燕红桃及其芽变岱妃桃的叶片参数与光合特性的比较

李桂祥++王长君++刘伟++张毅++张安宁

摘要：以燕红桃及其芽变品种岱妃桃为材料，对叶片形状、叶绿素含量、光合日变化、光响应曲线等指标进行测定，并对叶片参数和光合特性进行比较。结果表明：岱妃桃的叶面积、叶绿素a含量、叶绿素b含量、类胡萝卜素含量显著低于燕红桃，叶长、叶宽、叶形指数均低于对照，但无显著差异；岱妃桃的净光合速率Pn日变化值、表观光能利用率LUE日变化、表观CO2利用率CUE日变化、光补偿点均小于燕红桃，表观量子效率大于燕红桃。经综合分析各项指标可知，岱妃桃是燕红桃的弱化芽变，其耐弱光的能力优于燕红桃。

关键词：桃；芽变；叶片参数；光合色素；光合特性

中图分类号： S662.101文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）06-0241-04

收稿日期：2015-04-20

基金项目：国家现代桃产业技术体系建设专项（编号：CARS-31）；“十二五”农村领域国家科技计划（编号：2013BAD02B03）。

作者简介：李桂祥（1987—），男，山东安丘人，硕士，研究实习员，从事果树栽培生理研究。Tel：（0538）8237532；E-mail：liguixiang-2010@163.com。

通信作者：张安宁，副研究员，从事水果育种和果树设施栽培与推广工作。E-mail：zan_hope@163.com。桃[Prunus persica （L.） Batch]起源于我国，属于蔷薇科（Rasaceae）李属（Prunus）桃亚属（Amygdalus）植物，早在 4 000 年前桃就被人类认识、利用、选择、驯化，栽培发展历史悠久。桃果肉细腻多汁、风味芳香、营养丰富，广为人们所喜爱，是我国主要的水果之一[1]。

芽变是体细胞突变的一种，此种突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，在性状上与原类型不同。这些变异的性状经过相应的观察和鉴定程序，最后确认选出某些性状比原品种更为优异的品系作为新品种加以推广应用。芽变是果树新品种的重要来源，苹果[2]、葡萄[3-5]、桃[6-9]、梨[10-12]、李[9]、柑橘[13-15]等树种都存在大量芽变品种。随着科学技术的发展，相继有形态与解剖学观察、孢粉学观察、同工酶分析、染色体数量与结构变异检测、DNA 分子标记等方法应用于果树芽变鉴定[2]；但对芽变和原品种之间叶形、光合色素、光合特性的研究较少。本研究以桃品种燕红（原名绿化9号）及其芽变品种岱妃为试材，对2个品种之间的叶形、光合色素、光合特性进行比较，以期对芽变品种有更深入的了解，为探明桃的芽变提供生理学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2012年在山东省果树研究所天平湖试验基地进行，供试桃品种燕红及其芽变品种岱妃均为主干形栽培，行株距为4 m×2 m，树势中庸。

1.2试验方法

（1）叶面积的测定。2013年8月用YMT-A叶面积仪测定10张成熟叶片的叶面积，计算平均叶面积。

（2）叶绿素含量的测定。2013年8月，随机取植株外侧从下往上数的第5张功能叶10张，剪碎拌匀后称出1 g，用研钵磨碎，95%乙醇浸提1 d，过滤，滤液采用分光光度法测定[16]。

（3）光合作用日变化的测定。2013年6月，选择无病虫害且生长旺盛的从上往下第5张功能叶，用CIRAS-2便携式光合系统从07：00—17：00测定叶片的气体交换参数净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）等。气孔限制值（Ls）[17]计算公式Ls=1-Ci/Ca（Ca为空气中CO2浓度）；水分利用效率（WUE）[17]计算公式WUE=Pn/Tr，其中Pn、Tr分别为同一叶片的净光合速率和蒸腾速率的平均值；表观光能利用率（LUE）=Pn/PAR×1 000，单位为μmol/mmol[18]；表观CO2利用率（CUE）=Pn/Ci[19]。

（4）光响应曲线的测定。2013年8月，在10：00—12：00用CIRAS-2便携式光合作用测定系统测定植株从上往下第5张功能叶的光响应曲线。开放式气路，设定温度为（30±1） ℃，CO2浓度为（400±6）μmol/mol，湿度为大气湿度的90%。在光合有效辐射梯度2 000、1 800、1 500、1200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol/（m·s）条件下测定Pn。

直角双曲线修正模型的拟合[20]：

1.3数据处理

采用Excel软件进行数据统计和方差分析，采用SPSS软件进行光合曲线拟合；采用Origin软件进行作图。

2结果与分析

2.1燕红桃及其芽变岱妃桃叶形参数对比

燕红桃及其芽变岱妃桃的叶形参数如表1所示，岱妃的叶形参数均小于燕红。岱妃的叶宽和叶长分别为燕红的 89.32% 和87.63%，岱妃的叶形指数也小于燕红，但2个品种之间叶宽、叶长和叶形指数之间没有显著差异（P>0.05）；岱妃的叶面积比燕红小19.02%，差异显著（P<0.05）。

2.2燕红桃及其芽变岱妃桃叶片色素含量对比

岱妃桃叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量均显著小于燕红桃，分别少24.30%、27.47%、17.65%；但其叶绿素a/b值却大于燕红桃，差异不显著（表2）。

2.3燕红桃及其芽变岱妃桃叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度日变化对比

燕红及其芽变岱妃叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度日变化如图1所示。全天中，岱妃的净光合速率Pn一直低于燕红，在07：00时差距最大，仅为燕红的74.11%，其后差距减小。岱妃的气孔导度在07：00时高于燕红，其后均低于燕红。蒸腾作用是反映植物水分代谢的重要生理指标，岱妃的蒸腾速率在07：00和17：00 时均高于燕红，在09：00—15：00均低于燕红。岱妃的胞间CO2浓度在07：00和17：00时均高于燕红，在09：00—15：00均低于燕红。

2.4燕红桃及其芽变岱妃桃叶片气孔限制值、水分利用效率、表观光能利用率、表观CO2利用率对比

燕红及其芽变岱妃叶片气孔限制值Ls、水分利用效率、表观光能利用率、表观CO2利用率的日变化如图2所示。岱妃的气孔限制值分别在07：00和17：00时均低于燕红，在 09：00—15：00均高于燕红。岱妃的水分利用效率分别在 07：00、09：00、15：00、17：00时低于燕红，在11：00、13：00高于燕红。岱妃的表观光能利用率和表观CO2利用率在07：00—17：00均低于燕红。

2.5燕红桃及其芽变岱妃桃叶片光响应曲线的拟合及相关参数对比

根据直角双曲线修正模型拟合的曲线与实测值对比结果如图3所示，拟合曲线的特征参数见表3。结果表明，直角双曲线修正模型能较好地拟合燕红及其芽变岱妃的光响应过程，决定系数分别为0.997和0.992。

表观量子效率是反映植物对光能利用效率的重要指标，岱妃的表观量子效率比燕红高18.03%。光饱和点和光补偿点是反映植物需光特性的2个主要指标，岱妃的光饱和点为1 608.251 μmol/（m2·s），比燕红低194.684 μmol/（m2·s）；岱妃的光补偿点为55.098 μmol/（m2·s），比燕红低 6.045 μmol/（m2·s）。岱妃的最大光合速率和暗呼吸速率分别比燕红高1.44%和27.87%（表3）。

3结论与讨论

叶片是植物进行光合作用的场所，其生理特性与光合速率密切相关。孟军等研究发现，在高光强条件下，叶绿素含量在一定范围内与剑叶净光合速率呈正相关，在总叶绿素含量水平较低时，低叶绿素a/b并不利于提高剑叶净光合速率，而高比值的促进作用似乎更明显，在叶绿素含量升高到一定程度以后， 叶绿素a含量下降，而叶绿素b含量仍稍有上升， 低叶绿素a/b比值对光合作用的促进作用就越来越明显[21]。本研究对2个品种光响应曲线的测定结果表明，燕红的叶绿素含量高于岱妃，岱妃的叶绿素a/b值和同光强水平的光合速率高于对照，但是在对其日变化进行测定时，燕红的光合速率高于岱妃，即在渐变的光照条件下，燕红桃的光合速率高于岱妃，而在短时间内阶梯变化的光照度下，岱妃的光合速率高于对照，其可能原因是岱妃对突然变化的光环境适应快，而燕红对渐变的光环境适应性好。

Pn 的日变化动态是植物自身和环境因子协同作用的结果。燕红光合日变化为单峰型，峰值出现在09：00，岱妃的光合日变化为双峰型，峰值出现在09：00和13：00，在11：00出现光合午休现象。岱妃桃叶片在11：00的蒸腾速率与13：00的相近，11：00气孔导度值大于09：00和13：00的气孔导度值，说明光合午休现象是由非气孔限制因素导致的，这与王蛟等的研究结果[22-23]一致。2个品种的蒸腾速率日变化均为双峰型，峰值出现在09：00和15：00，燕红的蒸腾速率在09：00—15：00的值均大于岱妃。

表观量子效率是光响应曲线初始部分的斜率，表观量子效率大说明植物在弱光下具有更强的捕获光量子用于光合作用的能力[24]。植物对弱光利用率的提高主要表现在日平均净光合速率和表观量子效率的增大及光补偿点的降低，这3 个指标是植物光合作用能力的重要指标，可以反映植物的耐阴性[25-27]。岱妃的表观量子效率大于对照燕红，其光补偿点小于对照燕红，但其日均净光合速率低于对照燕红，一定程度上说明岱妃比燕红的耐弱光能力强。

岱妃桃的4项叶形参数均小于燕红，其中叶面积达到了显著差异水平；岱妃桃叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量均显著低于燕红；岱妃桃的净光合速率日变化值、表观光能利用率日变化、表观CO2利用率日变化、光补偿点均小于燕红，表观量子效率大于燕红。综合叶片特性和光合指标可知，岱妃是燕红叶片弱化的芽突变，耐弱光的能力优于燕红。岱妃的光响应曲线参数优于燕红，但是在自然环境下却表现出较低的光合速率，说明其对环境的适应性弱于燕红。

参考文献：

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李桂祥 王长君 刘伟 张毅 张安宁

摘要：以燕红桃及其芽变品种岱妃桃为材料，对叶片形状、叶绿素含量、光合日变化、光响应曲线等指标进行测定，并对叶片参数和光合特性进行比较。结果表明：岱妃桃的叶面积、叶绿素a含量、叶绿素b含量、类胡萝卜素含量显著低于燕红桃，叶长、叶宽、叶形指数均低于对照，但无显著差异；岱妃桃的净光合速率Pn日变化值、表观光能利用率LUE日变化、表观CO2利用率CUE日变化、光补偿点均小于燕红桃，表观量子效率大于燕红桃。经综合分析各项指标可知，岱妃桃是燕红桃的弱化芽变，其耐弱光的能力优于燕红桃。

关键词：桃；芽变；叶片参数；光合色素；光合特性

中图分类号： S662.101文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）06-0241-04

收稿日期：2015-04-20

基金项目：国家现代桃产业技术体系建设专项（编号：CARS-31）；“十二五”农村领域国家科技计划（编号：2013BAD02B03）。

作者简介：李桂祥（1987—），男，山东安丘人，硕士，研究实习员，从事果树栽培生理研究。Tel：（0538）8237532；E-mail：liguixiang-2010@163.com。

通信作者：张安宁，副研究员，从事水果育种和果树设施栽培与推广工作。E-mail：zan_hope@163.com。桃[Prunus persica （L.） Batch]起源于我国，属于蔷薇科（Rasaceae）李属（Prunus）桃亚属（Amygdalus）植物，早在 4 000 年前桃就被人类认识、利用、选择、驯化，栽培发展历史悠久。桃果肉细腻多汁、风味芳香、营养丰富，广为人们所喜爱，是我国主要的水果之一[1]。

芽变是体细胞突变的一种，此种突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，在性状上与原类型不同。这些变异的性状经过相应的观察和鉴定程序，最后确认选出某些性状比原品种更为优异的品系作为新品种加以推广应用。芽变是果树新品种的重要来源，苹果[2]、葡萄[3-5]、桃[6-9]、梨[10-12]、李[9]、柑橘[13-15]等树种都存在大量芽变品种。随着科学技术的发展，相继有形态与解剖学观察、孢粉学观察、同工酶分析、染色体数量与结构变异检测、DNA 分子标记等方法应用于果树芽变鉴定[2]；但对芽变和原品种之间叶形、光合色素、光合特性的研究较少。本研究以桃品种燕红（原名绿化9号）及其芽变品种岱妃为试材，对2个品种之间的叶形、光合色素、光合特性进行比较，以期对芽变品种有更深入的了解，为探明桃的芽变提供生理学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2012年在山东省果树研究所天平湖试验基地进行，供试桃品种燕红及其芽变品种岱妃均为主干形栽培，行株距为4 m×2 m，树势中庸。

1.2试验方法

（1）叶面积的测定。2013年8月用YMT-A叶面积仪测定10张成熟叶片的叶面积，计算平均叶面积。

（2）叶绿素含量的测定。2013年8月，随机取植株外侧从下往上数的第5张功能叶10张，剪碎拌匀后称出1 g，用研钵磨碎，95%乙醇浸提1 d，过滤，滤液采用分光光度法测定[16]。

（3）光合作用日变化的测定。2013年6月，选择无病虫害且生长旺盛的从上往下第5张功能叶，用CIRAS-2便携式光合系统从07：00—17：00测定叶片的气体交换参数净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）等。气孔限制值（Ls）[17]计算公式Ls=1-Ci/Ca（Ca为空气中CO2浓度）；水分利用效率（WUE）[17]计算公式WUE=Pn/Tr，其中Pn、Tr分别为同一叶片的净光合速率和蒸腾速率的平均值；表观光能利用率（LUE）=Pn/PAR×1 000，单位为μmol/mmol[18]；表观CO2利用率（CUE）=Pn/Ci[19]。

（4）光响应曲线的测定。2013年8月，在10：00—12：00用CIRAS-2便携式光合作用测定系统测定植株从上往下第5张功能叶的光响应曲线。开放式气路，设定温度为（30±1） ℃，CO2浓度为（400±6）μmol/mol，湿度为大气湿度的90%。在光合有效辐射梯度2 000、1 800、1 500、1200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol/（m·s）条件下测定Pn。

直角双曲线修正模型的拟合[20]：

1.3数据处理

采用Excel软件进行数据统计和方差分析，采用SPSS软件进行光合曲线拟合；采用Origin软件进行作图。

2结果与分析

2.1燕红桃及其芽变岱妃桃叶形参数对比

燕红桃及其芽变岱妃桃的叶形参数如表1所示，岱妃的叶形参数均小于燕红。岱妃的叶宽和叶长分别为燕红的 89.32% 和87.63%，岱妃的叶形指数也小于燕红，但2个品种之间叶宽、叶长和叶形指数之间没有显著差异（P>0.05）；岱妃的叶面积比燕红小19.02%，差异显著（P<0.05）。

2.2燕红桃及其芽变岱妃桃叶片色素含量对比

岱妃桃叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量均显著小于燕红桃，分别少24.30%、27.47%、17.65%；但其叶绿素a/b值却大于燕红桃，差异不显著（表2）。

2.3燕红桃及其芽变岱妃桃叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度日变化对比

燕红及其芽变岱妃叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度日变化如图1所示。全天中，岱妃的净光合速率Pn一直低于燕红，在07：00时差距最大，仅为燕红的74.11%，其后差距减小。岱妃的气孔导度在07：00时高于燕红，其后均低于燕红。蒸腾作用是反映植物水分代谢的重要生理指标，岱妃的蒸腾速率在07：00和17：00 时均高于燕红，在09：00—15：00均低于燕红。岱妃的胞间CO2浓度在07：00和17：00时均高于燕红，在09：00—15：00均低于燕红。

2.4燕红桃及其芽变岱妃桃叶片气孔限制值、水分利用效率、表观光能利用率、表观CO2利用率对比

燕红及其芽变岱妃叶片气孔限制值Ls、水分利用效率、表观光能利用率、表观CO2利用率的日变化如图2所示。岱妃的气孔限制值分别在07：00和17：00时均低于燕红，在 09：00—15：00均高于燕红。岱妃的水分利用效率分别在 07：00、09：00、15：00、17：00时低于燕红，在11：00、13：00高于燕红。岱妃的表观光能利用率和表观CO2利用率在07：00—17：00均低于燕红。

2.5燕红桃及其芽变岱妃桃叶片光响应曲线的拟合及相关参数对比

根据直角双曲线修正模型拟合的曲线与实测值对比结果如图3所示，拟合曲线的特征参数见表3。结果表明，直角双曲线修正模型能较好地拟合燕红及其芽变岱妃的光响应过程，决定系数分别为0.997和0.992。

表观量子效率是反映植物对光能利用效率的重要指标，岱妃的表观量子效率比燕红高18.03%。光饱和点和光补偿点是反映植物需光特性的2个主要指标，岱妃的光饱和点为1 608.251 μmol/（m2·s），比燕红低194.684 μmol/（m2·s）；岱妃的光补偿点为55.098 μmol/（m2·s），比燕红低 6.045 μmol/（m2·s）。岱妃的最大光合速率和暗呼吸速率分别比燕红高1.44%和27.87%（表3）。

3结论与讨论

叶片是植物进行光合作用的场所，其生理特性与光合速率密切相关。孟军等研究发现，在高光强条件下，叶绿素含量在一定范围内与剑叶净光合速率呈正相关，在总叶绿素含量水平较低时，低叶绿素a/b并不利于提高剑叶净光合速率，而高比值的促进作用似乎更明显，在叶绿素含量升高到一定程度以后， 叶绿素a含量下降，而叶绿素b含量仍稍有上升， 低叶绿素a/b比值对光合作用的促进作用就越来越明显[21]。本研究对2个品种光响应曲线的测定结果表明，燕红的叶绿素含量高于岱妃，岱妃的叶绿素a/b值和同光强水平的光合速率高于对照，但是在对其日变化进行测定时，燕红的光合速率高于岱妃，即在渐变的光照条件下，燕红桃的光合速率高于岱妃，而在短时间内阶梯变化的光照度下，岱妃的光合速率高于对照，其可能原因是岱妃对突然变化的光环境适应快，而燕红对渐变的光环境适应性好。

Pn 的日变化动态是植物自身和环境因子协同作用的结果。燕红光合日变化为单峰型，峰值出现在09：00，岱妃的光合日变化为双峰型，峰值出现在09：00和13：00，在11：00出现光合午休现象。岱妃桃叶片在11：00的蒸腾速率与13：00的相近，11：00气孔导度值大于09：00和13：00的气孔导度值，说明光合午休现象是由非气孔限制因素导致的，这与王蛟等的研究结果[22-23]一致。2个品种的蒸腾速率日变化均为双峰型，峰值出现在09：00和15：00，燕红的蒸腾速率在09：00—15：00的值均大于岱妃。

表观量子效率是光响应曲线初始部分的斜率，表观量子效率大说明植物在弱光下具有更强的捕获光量子用于光合作用的能力[24]。植物对弱光利用率的提高主要表现在日平均净光合速率和表观量子效率的增大及光补偿点的降低，这3 个指标是植物光合作用能力的重要指标，可以反映植物的耐阴性[25-27]。岱妃的表观量子效率大于对照燕红，其光补偿点小于对照燕红，但其日均净光合速率低于对照燕红，一定程度上说明岱妃比燕红的耐弱光能力强。

岱妃桃的4项叶形参数均小于燕红，其中叶面积达到了显著差异水平；岱妃桃叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量均显著低于燕红；岱妃桃的净光合速率日变化值、表观光能利用率日变化、表观CO2利用率日变化、光补偿点均小于燕红，表观量子效率大于燕红。综合叶片特性和光合指标可知，岱妃是燕红叶片弱化的芽突变，耐弱光的能力优于燕红。岱妃的光响应曲线参数优于燕红，但是在自然环境下却表现出较低的光合速率，说明其对环境的适应性弱于燕红。

参考文献：

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