水杨酸对干旱下新单29玉米幼苗根系抗氧化特性的影响

单长卷　张飞扬

摘要：采用10%聚乙二醇6000（PEG6000）模拟干旱胁迫，研究外源水杨酸（SA）对干旱胁迫下玉米品种新单29幼苗根系抗氧化特性的影响。结果表明，干旱胁迫能显著提高根系细胞质膜透性、丙二醛（MDA）含量，显著降低抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）的活性以及抗氧化物质还原型抗坏血酸（AsA）含量，对抗氧化酶脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性和抗氧化物质还原型谷胱甘肽（GSH）含量影响不显著。与单独干旱胁迫处理相比，10 μmol/L SA均能使干旱下根系抗氧化酶SOD、CAT、POD、APX、DHAR的活性和抗氧化物质GSH含量显著提高，分别提高11.1%、10.9%、278.2%、61.5%、175%、304%，使其膜透性和MDA含量分别降低37.5%、44.1%，但对抗氧化酶GR活性和抗氧化物质AsA含量影响不显著。由此可见，外源施加水杨酸可显著增强新单29幼苗根系的抗氧化特性，从而增强其对干旱的适应性。

关键词：玉米；根系；抗氧化特性；水杨酸；干旱胁迫

中图分类号： S513.01；Q945.78文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）02-0102-02

收稿日期：2014-04-23

基金项目：河南省教育厅科学技术研究重点项目（编号：13A180302）。

作者简介：单长卷（1978—），男，山东巨野人，博士，副教授，主要从事植物逆境生理方面的研究。E-mail：shchjuan1978@aliyun.com。在响应干旱的过程中，植物可以通过增强抗氧化系统的活性，而使自身免遭过量活性氧的伤害[1]。大量研究表明，干旱是影响玉米生长发育和产量的重要因素[2]。而根系是玉米感知和响应土壤干旱的原初部位，其抗氧化能力则直接影响其抗旱性，因此，从抗氧化方面研究玉米根系的抗旱机制及其外源物质的调控对提高玉米的抗旱性具有重要意义。水杨酸（SA）是一种重要的植物生长调节物质，在增强植物抗旱性上具有重要作用[3]。到目前为止，国内外关于干旱下水杨酸对玉米抗氧化特性影响方面的研究已有一定基础[4-6]，但主要集中在叶片的研究上，对根系的研究明显不足，尚不能揭示水杨酸对干旱下玉米根系抗氧化代谢的调控机制。由河南省新乡市农业科学院培育的高产玉米品种新单29抗旱性较差，因此如何在生产栽培中利用水杨酸增强其根系抗旱性对新单29玉米生产中的水分管理具有重要意义，但到目前为止，关于水杨酸对新单29根系抗氧化特性调控方面的研究尚未见报道。本研究采用10%聚乙二醇6000（PEG6000）模拟干旱环境，研究水杨酸对新单29幼苗根系超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性，抗氧化物质还原型抗坏血酸（AsA）、还原型谷胱甘肽（GSH）、丙二醛（MDA）含量以及膜透性的影响，以期从抗氧化方面揭示水杨酸提高其抗旱性的生理机制，进而为水杨酸在新单29生产栽培中的应用提供理论基础。

1材料与方法

1.1供试材料及幼苗培养

供试品种为新单29，由河南省新乡市农业科学院提供。挑选大小均匀、籽粒饱满的玉米种子100粒，用蒸馏水将种子洗净后晾干，用0.1% HgCl2浸泡20 min进行常规消毒，并用蒸馏水冲洗，再用蒸馏水浸泡24 h，然后转移至培养皿中，加入适量蒸馏水在培养箱中进行发芽与幼苗培养，培养箱温度设为25 ℃。待幼苗长至2叶1心时转入1/4 Hoagland营养液中进行培养，1 d换1次营养液。待幼苗长至3叶1心时，挑选生长情况基本一致的幼苗进行试验。

1.2试验方法

1.2.1处理方法与取材试验共设3种处理：处理1为对照，采用100 mL的1/4 Hoagland营养液进行处理；处理2为干旱胁迫，采用100 mL的1/4 Hoagland营养液配制成的10%PEG进行处理；处理3为10 μmol/L SA+干旱胁迫，先用10 μmol/L SA预处理1 d，然后再转入10%PEG 进行处理，10 μmol/L SA溶液用1/4 Hoagland营养液配制而成。分别将根系置于不同溶液中进行处理，每个处理6株幼苗，重复3次，在处理后2 d取样并测定玉米幼苗根系的各项生理指标，各项指标均测定3次。

1.2.2测定项目与方法细胞质膜透性用细胞膜相对透性表示，细胞膜相对透性=L1/L2×100%，式中：L1表示杀死前外渗液的电导值，L2表示杀死后外渗液的电导值[7]207-208；MDA含量的测定参照李合生的方法[8]；SOD活性的测定参照李合生的方法[8]；POD、CAT活性的测定均参照张志良等的方法[7]267-268，POD活性以1 min内D470 nm变化0.001为1个酶活性单位，CAT活性以1 min内D240 nm变化0.001为1个酶活性单位；APX活性的测定参照沈文飚等的方法，以1 min内D290 nm变化0.001为1个酶活性单位[9]；GR 活性的测定按照Grace等的方法，以1 min内D340 nm变化0.001为1个酶活性单位[10]；DHAR活性的测定参照Miyake等的方法，以1 min内D265 nm变化0.01为1个酶活性单位[11]；AsA含量的测定参照Kampfenkel等的方法[12]；GSH含量的测定参照Griffith 的方法[13]；蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝法。

1.3数据处理

采用SAS软件处理，在0.05水平上进行差异显著分析。

2结果与分析

2.1水杨酸对干旱下玉米幼苗根系SOD、CAT、POD活性的影响

2.2水杨酸对干旱下玉米幼苗根系AsA-GSH循环代谢酶活性的影响

由表2可知，与对照相比，干旱胁迫下玉米幼苗根系AsA-GSH循环代谢酶APX、GR活性显著减弱59.6%、172%；但干旱胁迫对DHAR活性影响不显著。与单独干旱胁迫相比，10 μmol/L SA+干旱胁迫处理使根系APX、DHAR活性显著增强61.5%、153.8%；但对GR活性影响不显著。这说明SA对干旱下新单29幼苗根系AsA-GSH循环代谢酶APX和DHAR活性影响显著，能通过提高根系APX、DHAR的活性而增强玉米幼苗的抗旱性。

2.3水杨酸对干旱下玉米幼苗根系抗氧化物质AsA、GSH含量的影响

由表3可知，与对照相比，干旱胁迫使玉米幼苗根系AsA含量显著降低46.1%，但对GSH含量影响不显著。与单独干旱胁迫相比，10 μmol/L SA+干旱胁迫处理使根系GSH含量显著增加30.4%，但对AsA含量影响不显著。这说明SA能通过提高根系GSH含量而增强玉米幼苗的抗旱性。

2.4水杨酸对干旱下玉米幼苗根系膜透性和MDA含量的影响

由表4可知，与对照相比，干旱胁迫下玉米幼苗根系膜透性和MDA含量显著增加196.0%、353.8%。与单独干旱胁迫相比 10 μmol/L SA+干旱胁迫处理使根系膜透性和MDA含量显著降低37.5%、44.1%。这说明SA能显著降低干旱对玉米根系造成的氧化伤害。

3结论与讨论

细胞质膜透性和膜脂过氧化产物MDA含量是衡量植物抗逆性的2个重要指标。有研究表明，干旱胁迫可以显著提高玉米根系的膜透性和MDA含量[5]。本研究结果表明，干旱胁迫也可以显著提高新单29根系的膜透性和MDA含量，而使其遭受氧化胁迫，这与前人的研究结果[5]一致。水杨酸作为一种重要的植物生长调节物质，可以缓解干旱对玉米叶片所造成的氧化伤害[5]。本研究结果还表明，水杨酸可以显著降低新单29幼苗根系膜透性和MDA含量，这与前人的研究结果[5]一致。

植物为了抵御干旱胁迫所造成的伤害，往往会启动自身的抗氧化防护系统，该系统包括抗氧化酶系统和非酶系统，前者主要包括SOD、CAT、POD、APX、GR、DHAR等抗氧化酶，后者主要包括AsA、GSH等抗氧化物质。前人的研究结果表明，玉米叶片可以通过增强抗氧化酶SOD、CAT、POD活性来增强其清除活性氧的能力[6，14]；但到目前为止，前人对干旱下玉米根系抗氧化酶响应方面的研究尚未涉及。因此，本试验进行了相关研究，结果表明，干旱胁迫使新单29幼苗根系SOD、POD、CAT活性均显著减弱，这与前人对叶片的研究结果[6，14]不一致。此外，本研究结果还表明，干旱胁迫使新单29幼苗根系AsA-GSH循环代谢酶APX、GR活性及抗氧化物质AsA含量显著降低。这说明新单29抗旱性差与干旱下根系抗氧化酶活性和抗氧化物质AsA含量降低有关。

大量研究结果表明，水杨酸可以通过增强抗氧化系统酶的活性来显著增强植物的抗旱性[3]。有研究表明，水杨酸可以显著增强玉米叶片的SOD、POD、CAT、APX活性来提高其抗旱性[4，14]。本研究结果表明，水杨酸也可以通过增强新单29根系的SOD、POD、CAT、APX活性，这与前人对叶片的研究结果[4，14]一致。此外，本研究结果还表明，水杨酸可以增强新单29根系的DHAR活性和抗氧化物质GSH含量。这说明水杨酸可以通过提高新单29根系抗氧化系统的活性来增强其抗旱能力。

综上所述，水杨酸可以通过调控新单29根系的抗氧化特性，从而增强其抗旱能力；因此 水杨酸作为一种外源调节物质，可以通过根施的方法（即灌溉的方法应用在新单29的生产栽培管理中）来提高其抗旱性和节水性。

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