特异资源在苹果矮化砧木育种中的利用研究

赵玲玲　宋来庆　刘美英　唐　岩　孙燕霞　姜中武

（山东省烟台市农业科学研究院，山东烟台265500）



特异资源在苹果矮化砧木育种中的利用研究

赵玲玲宋来庆刘美英唐岩孙燕霞姜中武*

（山东省烟台市农业科学研究院，山东烟台265500）

摘要：苹果矮化栽培是世界苹果栽培的发展趋势，矮化砧木是实现矮化栽培的主要途径，世界苹果生产发达国家非常重视矮化砧木的选育工作，并选育出M系、MM系、CG系、B系、JM系、SH系等一系列的优良矮化砧木。为提高矮化砧木的抗寒、抗病能力，许多特异的抗性资源被选作杂交亲本。本文重点介绍了抗寒、抗病、抗旱、易生根、无融合生殖等特异资源在矮化砧木遗传性状改良过程中的利用情况，以期为我国丰富的苹果属资源利用和矮化砧木育种提供借鉴。

关键词：苹果；特异资源；矮化砧木；育种

利用矮化砧木，是苹果矮化栽培的重要手段，也是世界苹果栽培的发展趋势。英国、美国、德国、日本、前苏联、加拿大及我国等诸多国家都提出了矮化砧木选育计划。世界各国先后育成了包括M系、MM系、CG系、B系、P系、JM系、SH系等一系列的优良矮化砧木。由于各个国家在矮化砧木育种目标上存在差异，大量的抗寒、抗病虫、易生根、无融合生殖的特异苹果资源被广泛的应用于矮化砧木育种研究中。本文旨在通过总结世界各国在矮化砧木育种过程中应用的特异资源，为我国传统苹果属资源利用和优良矮化砧木培育提供借鉴。

1　抗寒、抗旱资源利用

由于M系砧木的抗寒性稍差，在寒冷地区难以越冬，因此，前苏联、美国、加拿大等国家选择用抗寒资源与M系砧木杂交，培育抗寒矮化砧木。前苏联的米丘林园艺学院用抗寒品种“红色标准”和M8进行杂交，选育抗寒性极强的B系列矮化砧木[1]，其中B9被认为是抗寒性较好的中间砧木之一，矮化性近似M26，以其嫁接的苹果树早果、丰产，固地性强，能抗-12℃的低温，抗颈腐病，但不抗火疫病，压条生根较困难[2]；B118矮化性近似M7，以其嫁接的苹果早果性、丰产性和固地性均好，生根良好，在-17℃条件下根系没有冻害；B13、B49的矮化性与MM106相当，抗逆性很强，嫁接亲合力好，根系能耐-14～-16℃低温。

波兰斯凯尔涅维采果树研究所用抗寒的“安东诺夫卡”苹果品种与M9、M4杂交，选育出抗寒性强的P系矮化砧木[3-5]，其中P2和P22抗寒性强，适于在较寒冷的地区栽培，P2矮化性与M7和M26相当，P22矮化性介于M27和M9之间；但P系矮化砧木易感黑星病、白粉病和火疫病，根蘖多，不抗苹果绵蚜[6]。

美国密执安州立大学于1956年播种了M1到M6，A2和西伯利亚海棠与美国耐寒性酸苹果的天然杂交种，1973年选出MAC系中的MAC46；后来又从M9自然授粉后代中选育出的MAC9，是MAC系列矮砧中耐寒性最好的一个，1977年将MAC9的脱毒矮化砧木命名为Mark，生长势在M9和M26之间，抗寒性强于M26，且根系发达，固地性好，易压条繁殖[7]。

德国的德雷斯登研究所从抗寒的乐园、道生海棠实生后代中选育出PiR79、PiR84和PiR80矮化优系，从西伯利亚山定子、海棠自然杂交苗中选育出Dab系矮化砧木[8]。加拿大渥太华农业试验场利用抗寒酸苹果Robin和M9进行杂交培育出“渥太华3号”，其矮化性与M9相似，但具有抗寒、抗根颈腐病、早实和丰产等优良的性状，萌蘖少，无折断现象，不但在生产上广为利用，还被许多育种者来用来作为培育新品种的材料[9]。捷克皮克奥果树所于1976年从抗寒性极强的西伯利亚山定子自然授粉的种子中选育出YP系砧木，具有抗寒力强，耐旱以及易繁殖的特性[10]。

我国从60年代起就开始利用抗寒资源进行苹果矮化砧木抗寒育种工作。吉林农业大学从60年代初开始，分别用抗寒能力强的小红果、铃铛果和山定子等与M9杂交，从小红果×M9中选出63-2-19和63-2-22，其中63-2-19砧木抗寒性极强，在长春、白城地区可露地越冬，能忍耐-36.5℃的低温，矮化程度介于M9和MM106之间，早果丰产，压条繁殖容易[11]。

吉林省农科院在70年代初从红海棠和M9杂交组合中选育出GM-256、GM-310抗寒矮化砧，适合于吉林省乃至黑龙江省等酷寒条件下栽培[12]。GM-256砧木在人工控制-40℃低温持续36h的情况下没有发生冻害，是目前寒冷地区推广面积最大的苹果矮化中间砧[13]。 GM-310在吉林自然条件下越冬无冻害发生，人工模拟低温可抗-39.5℃，抗寒性极强。

辽宁省果树研究所[14,15]于1977年用M9和抗寒小黄海棠杂交，选出77-33和77-34两个矮化和半矮化砧木类型，抗寒性比M26明显提高，且与富士和国光等品种有较好的嫁接亲和性[16]。中国农业科学院果树研究所用M9与抗寒的山定子杂交育成的CX3，矮化性与M26相当；用抗寒的吉林193和M9杂交，选育出CX5，为半矮化砧木，这两份砧木的越冬性均优于M26，可在辽宁西部寒冷地区安全越冬，表现出极强的抗寒特性[17]。大连市农科所在西伯利亚曙光和北探的杂交优系中抗寒品系71-340、71-342分别和M9进行杂交，选育出抗寒的矮化类型0593和半矮化类型0435[18]。

河南海棠（Malus honanensis），是中国的特有资源，有较强的抗旱、抗寒能力，用其嫁接苹果还表现一定的矮化性和早果性[19]。山西省农科院果树所1978年利用河南海棠和国光进行杂交，选育出SH系列矮化砧木，除表现为与嫁接品种的亲和性好、早花、早果性好之外，抗旱、抗抽条、抗骤寒、抗倒伏等抗逆性状均超过了M7、M9、M26等矮化砧[20]。该所还从野生的晋西北山定子资源自然实生苗中，选育出Y系苹果砧木，矮化性状明显，早花早果特性极为突出，具有很强的抗旱、耐瘠薄能力[21]。

2　具无融合生殖特性资源利用

国内外获得的优良矮化砧木优系，其矮化性状都是多基因控制的，只能用扦插或压条等方法进行无性繁殖。近年来，无融合生殖类型的实生矮化砧木育种逐渐受到重视。我国苹果属植物23个种中，有6个种有无融合生殖特性，包括湖北海棠中的平邑甜茶、泰山海棠等，三叶海棠中的昆仑海棠、江西矮海棠、浙江三叶海棠、卢氏海棠等，变叶海棠中的雅江海棠，锡金海棠中的德钦海棠，丽江山定子中的梨形果山定子及林芝山定子，以及小金海棠中的小金海棠等23个不同的类型[22]。其中包含有乔化型、半乔化型和矮化型三种类型。

原西德联邦园艺植物育种站在20世纪70年代开始，就开展无融合生殖资源的利用研究，从湖北海棠、沙金海棠和三叶海棠的实生及杂交后代中选出了系列具有一定矮化能力的无融合生殖砧木优系，并进行嫁接试验。青岛农科院果茶所以选育具有无融合生殖特性的实生矮化砧木为育种目标，在1978年利用平邑甜茶种子经0.774～1.290C/kg60Co照射处理，选出了具有无融合生殖的16个矮生单系，经复选认为74-14是有希望的单系[23]；利用平邑甜茶作亲本，杂交育成了青砧系列矮化砧木。其中青砧一号以平邑甜茶为母本，柱型苹果株系CO为父本杂交育成；青砧二号以γ射线（5000伦琴）处理平邑甜茶层积种子培育而成，青砧系列砧木具有明显的制矮性和较高的无融合生殖特性，有望替代现行营养系矮化砧木和有性繁殖砧木[24]。

湖北省果树研究所通过对湖北海棠资源进行调查，从大叶型和小叶型的湖北海棠中初选出一批具有矮化或半矮化性状的单株兴山16、35号[25]；内蒙古呼伦贝尔盟农科所发现了一株由显性单基因Dw控制的苹果属抗寒矮化种质资源“扎矮76”，为我国特有资源[26]；沈阳农业大学园艺学院利用“扎矮山定子”和平邑甜茶杂交，获得具有Dw基因的皱叶矮生型的杂种后代，并选出能用种子进行繁殖的苹果矮砧优系93-10和93-24。郑州果树研究所从小金海棠的种子实生苗中选育出具有无融合生殖特性的四倍体半矮化砧木“76-2”，具有耐旱、耐涝、耐瘠薄等特性，可忍耐-45℃的低温[27]。

3　抗病资源利用

苹果棉蚜是一种危害苹果砧木的主要害虫，为提高M系矮化砧木的抗绵蚜能力，英国的东茂林试验站和约翰·英斯园艺研究所合作，用抗绵蚜的苹果品种君袖（Spy）和M系砧木杂交，成功地获得15个抗性类型，为MM系101～115号。其中MM111和MM106在世界各地广为应用。

近年来，随着全球气候变暖和现代种植模式的转变，世界各国砧木的育种目标也随之发生变化。英国东茂林试验站的育种目标在注重产量效率、果实大小和品质的同时，更加注重砧木的抗重茬、抗旱、抗土传害虫能力以及与杂草竞争肥水的能力，用M27和M106杂交选育无性系砧木86-1-20、86-1-25。86-1-20植株树体比以MM106为砧木的树体略小，具有早实、高产及抗根颈腐病等优良性状；86-1-25嫁接品种后其生长势、丰产性和果实大小类似MM106，高抗根茎腐烂病，砧木在新西兰受根茎腐烂病感染的土壤中长势良好，表现出较强的抗棉蚜和重茬病能力[28]。

美国康奈尔大学利用M27、M26、Robusta5和Otttawa3做亲本培育了CG系砧木，其中CG.16、CG.30、 CG.41、CG.202和CG.935等砧木对苹果重茬病具有较好抗性[29,30]。CG16大小相当于M9，CG.202和CG.935大小相当于M26，CG.30大小相当于M7。这些砧木不仅抗苹果重茬病和火疫病，而且对生产上其它一些病害具有较强的抗性，CG16抗疫霉菌颈腐病，CG30抗根腐病,CG. 202抗根腐病和苹果棉蚜,CG.935耐根腐病[31]。

烟台市农科院采用重茬苗木地硬枝扦插的方式，从八棱海棠和烟台沙果的自然实生苗中筛选出能够扦插成活的营养系砧木520余份，通过嫁接亲和力、植株长势评价，筛选出扦插繁殖率高、抗寒能力强的砧木品系6份；利用这6个砧木株系的自根砧嫁接“脱毒烟富3”，在重茬地定植，植株长势旺盛，有望从中选育出具有我国自主知识产权的优良抗重茬砧木[42]。

4　易生根资源利用

由于M系砧木存在繁殖困难、固地性差的缺点，世界各国根据自己的育种目标先后选择易生根的资源与现有矮化砧木进行杂交，培育易生根繁殖的矮化砧木。

圆叶海棠具有很好的扦插生根特性，在日本已有50多年的栽培历史[32]。日本青森县苹果试验场1975年用圆叶海棠和M9杂交，选育出扦插生根容易的青森系苹果矮化砧1～5号。其中青森3号树体大小与M27相当，1号介于M26～M9间，2号和4号与M26相当，5号与M9相当。为解决青森1～5号砧木“大小脚”现象，又利用圆叶海棠和M7进行杂交，选育出易扦插繁殖的半矮化砧木14个，青森系矮化砧6～19号。日本盛冈育种研究中心也利用圆叶海棠和M9杂交，选出了10个根皮率在60％以上、扦插生根率在50％以上矮化砧品系，依次称为盛冈（JM）系1～10号。其中JM7、JM2主根系发达，表现出与圆叶海棠相同的良好扦插生根性状，扦插生根性能最好；JM3比JM2扦插繁殖性稍差些，抗苹果绵蚜的能力强；JM9扦插繁殖力比JM7稍差，但抗高接病毒病能力强[33]。

崂山柰子是我国原产的一种苹果矮化砧木，根皮率高，压条繁殖较易生根，青岛农科所从崂山柰子中选育出半矮化崂山柰子优系N29、N32、砧木的压条生根率显著强于M9[34,35]。前苏联的米丘林园艺学院用品种“红色标准”和M8杂交，选育B系列矮化砧木中，B146在保持良好抗寒性的前提下，具有较强的生根能力，是矮化育种中的良好材料。

5　展望与建议

苹果矮化栽培，具有树体小、结果早、投产快、管理方便、省工省力等优点，是世界苹果发展的总趋势。但矮化砧木在我国的发展却较为缓慢，其主要原因是现有的矮化砧木树势较弱，尤其是在土壤瘠薄、干旱、寒冷地区表现更为明显；矮化砧木根系浅，抗倒伏能力差；矮化砧木生根性差，育苗繁殖困难。从矮化砧木育种的方向和途径看，世界各国都积极利用特异性苹果属资源和现有的矮化砧木进行杂交，选育抗寒、抗病、易生根的优良矮化砧木。

我国是苹果属植物的重要原产地，并存在广泛的变异类型[36]，既有河南海棠[37]、小金海棠[38]、变叶海棠[39]、崂山柰子[40]、花叶海棠[41]等矮化、半矮化资源，又有山定子、西府海棠、新疆野苹果等原产抗寒、抗旱、抗病的特异资源。我国的育种工作者应充分利用丰富的苹果属资源，以有性杂交育种和分子技术导入目的基因技术，开展矮化砧木的常规杂交育种和分子标记辅助育种，选育适合我国不同立地条件的抗寒、抗旱、抗重茬和无融合生殖特性的矮化砧木品种，从而提高我国矮化砧木的育种效率和应用范围。

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Study Progress of the Specific Germplasm Resources in Apple Dwarf Rootstock Breeding

ZHAO Ling-lingSONG Lai-qingLIU Mei-yingTang YanSUN Yan-xiaJIANG Zhong-wu*
(Yantai Academy of Agricultural Sciences,Yantai 265500,China)

Abstract:Dwarf culture is the development trend of apple planting in the world.And using dwarf rootstock is the main way to get dwarf planting for apple.Breeding good apple dwarf rootstock was important for all apple developed country.And many dwarf rootstocks were bred,such as M series,MM series,CG series,B series,JM series,SH series,and so on.Many cold and disease resistant resources were selected as crossing parents in dwarf rootstocks breeding.In this paper,the coldresistant,disease-resistant,drought-resistant,root easier and apomixes resources being used in dwarf rootstocks breeding were summarized.

Key words:Apple；specific germplasm resources;swarf rootstock;breeding

*通讯作者：姜中武，研究方向为果树育种

作者简介：赵玲玲（1979—），女，高级农艺师，主要从事苹果育种和生物技术研究

基金项目：山东省泰山学者种业人才团队建设项目；国家现代苹果产业技术体系专项经费项目（CARS-28）；烟台市科技发展计划项目

收稿日期：2015-08-25

中图分类号：S661.1

文献标志码：A

文章编号：1008-1038(2016)02-0076-05