大豆对遮阴胁迫的光合生理和农艺特性响应研究进展

赵志鑫　傅蒙蒙　李曙光　王亚琪　余希文　杨加银　徐海风

摘要 大豆［Glycine max（L.） Merr.］是我国重要的蛋白质和油脂来源，目前我国大豆主要依赖进口，合理密植和带状复合种植模式均可促进大豆产量的提高，保障我国粮食生产的安全。然而玉米大豆带状复合种植模式和密植栽培等模式均会导致大豆受到遮阴胁迫，影响大豆的生长发育和鼓粒结荚。概述了大豆耐阴性的概念，综述了遮阴对大豆的影响，鉴定耐阴性的指标，耐阴性大豆品种评价方法等，梳理了大豆对遮阴胁迫的响应及耐阴鉴定方面的研究进展，讨论了耐阴性大豆品种的特性，对于大豆育种和栽培有重要的意义。

关键词 大豆；耐阴性；带状复合种植

中图分类号 S565.1 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）06-0007-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.003

Research Progress of the Effects of Shade Stress on Physiological and Agronomic Characteristics of Soybean

ZHAO Zhi－xin1，2，FU Meng－meng1，2，LI Shu－guang1，2 et al

（1.Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region in Jiangsu，Huai’an，Jiangsu 223001; 2.Key Laboratory of Agrobiotechnology of Huai’an，Huai’an，Jiangsu 223001）

Abstract Soybean ［Glycine max （L.） Merr.］ is an important source of protein and oil in China.At present，soybean demand in China mainly relys on imports.Reasonable dense planting and maize－soybean strip intercropping can increase the yield of soybeans and ensure the safety of food production.However，soybeans are suffered from shading stress in maize－soybean strip intercropping and dense planting，which affects the growth and development of soybean and the formation of pods.By describing the concept of soybean shade tolerance，the effect of shade on soybeans，the indicators for identifying shade tolerance，and the evaluation methods of shade tolerance soybean varieties，the present paper comprehensively sorts out the research progress of soybean shade tolerance and the characteristics of shade－tolerant soybean varieties，which are of great significance for soybean breeding and cultivation.

Key words Soybean;Shade tolerance;Strip intercropping

大豆原產地在中国，为人类提供了68%的膳食蛋白和28%的食用油，在国民生产生活中占有重要地位［1］，2020年我国大豆从美国、阿根廷、巴西等进口量已超过1亿t，迫切需要增加有效供给。净作下的密植栽培模式依靠增加群体密度可挖掘大豆的产量潜力［2］，目前推广的玉米大豆套间作，即带状复合种植模式，在保证玉米产量的同时多收一季大豆，是扩大大豆种植面积和产量的有效的生产模式［3］。然而，在密植栽培和带状复合种植模式下，处于缩距增密或低位的大豆植株在某一段时间光照不足产生荫蔽条件，导致大豆出现应激反应。遮阴会导致大豆植株吸收光能量不足，而影响其生长发育结荚鼓粒，导致大豆产量降低，影响我国扩油料、扩大豆的农业生产目标的实现，对此学者们已经进行了一些研究［4-6］。该研究概述了大豆耐阴性的概念，综述了荫蔽条件对大豆生长发育的影响和耐阴性大豆种质的鉴定，以期为大豆的耐阴性育种工作提供理论资料和依据。

1 大豆耐阴性的概念

从生物学角度考虑，遮阴环境使植物在生长过程中的环境没有达到理想条件，造成其在生长、发育和繁殖中未能充分表达其遗传潜能，因此被认为是一种外界压力，即遮阴胁迫［7］。大豆耐阴性是指大豆在光量子密度不足的弱光条件下时仍然具有保持正常生长的能力，且生物学产量与在充足光照时接近。大豆在遮阴胁迫下保持其正常生长、发育与鼓粒的能力称为大豆的耐阴性，不同的大豆品种对遮阴胁迫的响应具有基因型差异［8-9］。在带状复合种植模式，由于高位作物的影响，低位植物大豆在某一段时间，其主体会全部或者部分处于荫蔽条件下［10］造成遮阴胁迫，大豆密植的生产模式中，株距紧缩会导致环境中光量子浓度降低，也形成了遮阴环境；遮阴胁迫会导致大豆株型和产量相关性状改变，如茎秆伸长，倒伏、茎粗降低、百粒重降低等，进而影响大豆的产量形成。

2 遮阴胁迫对大豆光合作用的影响

光照是能量来源，光照不足会限制植物的光合作用强度，进而影响植物的碳积累和生长速率。同时光作为环境因子，调控着植物的生长发育。光质对光合作用、光形态建成和叶绿素合成起关键性作用。遮阴条件下光质中红光、蓝光和远红光的比例有显著差异，随遮阴程度的加大，光强降低，光辐射中蓝光比例上升，而红光的比例下降［11］。已有研究结果表明，遮阴条件下，作物叶片中主要吸收蓝光的叶绿素b含量显著增加，而主要吸收红光的叶绿素a含量显著下降，叶绿素a/b的比值降低［11］，耐阴品种的叶绿素b的比例较不耐阴品种的高［12］。遮阴胁迫会导致植株光合系统活力不足，气孔导度和胞间二氧化碳浓度会增加，净光合速率和蒸腾速率会降低［13］，光合效率下降；荫蔽条件下叶片的总叶绿素含量增加，使大豆产生弱光条件下的光适应，在生育后期，大豆整体氮代谢活性下降，氮素向叶片中分配比例增加以补偿光合作用，分配给荚的干物质比例降低，影响大豆产量［14］。

因此，遮阴导致的光照不足和光质改变影响了大豆的光形态建成，限制了大豆的光合作用强度，导致大豆的碳代谢速率下降严重影响到产量的形成。光照作为带状复合种植和密植栽培模式下限制产量的主要环境因子，在遮阴的逆境下筛选大豆高产稳产种质有助于选育具有高产潜力的耐阴大豆品系，增加选择效率。

3 遮阴胁迫对大豆农艺性状和产量性状的影响

大豆为了适应荫蔽环境会改变自身的代谢来适应弱光，从而保证自身的正常生长发育和产量，从形态、光合作用、内部酶活和激素等各个水平层改变来避免遮阴或忍耐遮阴［15］。

在农艺性状方面，叶片变薄，下胚轴伸长，株高增加，徒长易倒伏，相关激素合成代谢改变，落荚落花，植株表现出荫蔽胁迫响应，产量和品质均受到影响，不同的大豆品种对遮阴胁迫的响应具有基因型差异［9-10］；荫蔽条件下大豆分配给茎部的干物质的比例增加，而分配给叶部干物质的比例减少［16］；梁慕勤等［17］研究表明，耐阴性较好的大豆品种大多是抗倒伏的。

大豆玉米带状复合种植模式下，大豆生育后期受到玉米的荫蔽程度约30%［18］，荫蔽条件下大豆株高增加、分支性状变异增大［18-20］，分支粒重对单株产量的贡献率增加；遮阴条件下各个性状的变异会增加。收敛株型、植株直立、有限或亚有限结荚习性，利于通风透光更适宜套间作和密植，因此要选用株高比较矮、茎部干物质占比较少的耐阴性品种为适合带状复合种植和密植的耐阴性大豆品种。

研究表明，光照增加会显著降低大豆的落花落荚率［21］。密植和玉米大豆间套作造成大豆的遮阴会影响大豆的干物质积累量，使其减产［22］。带状复合种植和密植的荫蔽生产模式形成的胁迫环境影响内源激素以及相关基因的表达等，遮阴会显著提高大豆的落花落荚率，进而影响大豆收获的有效荚数，从而影响大豆的产量；遮阴时间越长，大豆单株产量越低。遮阴影响光合合成和运输能力进而影响干物质积累，导致作物产量降低。

Sharma等［23］研究表明，初花期遮光对大豆产量会产生显著的影响，而苗期和拔节期并不会对产量产生显著影响，其他学者的研究也得到了相似的结论，这可能是因为主茎的形态建成是在生育前期完成，且大豆植株前期解除遮光后会有一定的生长补偿［24］，不同品种大豆在不同生育期的耐阴性各不相同［24］。

明确遮阴胁迫对大豆农艺性状和产量的影响，选育在遮阴胁迫下仍保持较高产量的耐阴性的大豆新品种是在现有种植环境下发挥大豆产量潜力的关键。

4 大豆耐阴性的评价方法及鉴定指标

目前大豆耐阴性种质的鉴定有2种：一种是模仿自然荫蔽条件进行套间作；一种是利用遮阳网阻挡模拟遮阴条件下的光照。遮阳网条件模拟了光强降低条件；自然模擬条件模拟最常见套间作模式，最接近田间种植条件。根据当地的生产情况选择不同的模拟方法可以准确地鉴定出适应当地的耐阴性品种。

鉴定大豆耐阴性是选育耐阴性大豆品种的基础，选择准确方便的耐阴指标是鉴定大豆耐阴性的关键，单一指标鉴定由于田间管理差异以及试验者的差异可能会存在较大的误差，不能完全反应出试验材料的耐阴性。早期的学者倾向于“4级评定法”［17］，以植株倒伏度和产量对试验材料进行分级以作筛选，此方法测定简单，可能会由于试验者的个人认知差异以及不同的土水肥条件和田间管理得到不同的结论，误差大、准确性和重复性差。后期的学者倾向于使用多指标综合评定方法，如主成分分析法、隶属函数法、因子分析、回归分析和聚类分析法等评估试验材料的耐阴性以更好地控制误差，如学者们一般通过筛选多个株型和产量相关性状的耐阴系数得到一个评价耐阴性的数学模型，此方法的优点在于全面地衡量品种的综合耐阴能力，评定出的结果相对可靠，缺点是只能小规模鉴定，且学者们得到的结论并不一致，但大都集中在株高、茎粗、单株荚数和百粒重等指标（表1）。

综合来看，对遮阴胁迫最敏感的性状是株高，其标准差在所有农艺性状中最大；其次是节间长，主茎节数的标准差一般在2%左右，节间长作为耐阴敏感的指标主要是因为株高在胁迫条件下变异较大；遮阴条件下倒伏率增加，甚至可能直接导致蔓生，只有抗倒伏的材料才能在生产实践中保证产量形成［31］。株高、节间长和倒伏率与胁迫条件下产量均显著负相关，学者们的耐阴性研究大都鉴定到上述指标或与其有相关性。这充分说明在胁迫下株高增加明显、节间长增加显著、百粒重显著降低、单株荚数减少、倒伏率增加等是对遮阴敏感的大豆品种的特性，而大豆耐阴种质在遮阴胁迫下以上性状受影响较小，能保持较稳定的生长代谢，此类型的品种是可选择的育种目标。学者们的指标鉴定在不同生态区得到的结果并不相同，有待建立简单有效的鉴定指标体系。目前带状复合种植在全国已进行推广，多个科研单位已开展耐阴性大豆相关研究，如南充市农业科学院、四川农业大学、广西农业科学院经济作物研究所等。目前生产上选育的耐阴性品种以第一性状产量、成熟成株率和倒伏率等作为主要衡量指标，试验研究的株型性状和产量相关性状与生产目标具有一定的相关性，有助于在生育早期鉴定出遮阴条件下大豆品系的高产稳产性，也可全面客观的评价大豆品系的耐阴性。

5 大豆耐陰性的遗传分析

大豆的耐阴性是复杂的、综合的性状。遮阴胁迫对大豆株型、光合作用、氮代谢以及根系均会导致不同程度的影响。研究发现内源激素在遮阴条件下变化敏感，综合调控着表观性状［32-33］，强耐阴品种通过增加细胞壁多糖、木质素含量、赤霉素的合成以及生长素的应答等来增强茎秆韧性和强度以适应荫蔽胁迫［34-36］，如Lyu等［35］研究发现，色素基因GmCRY1s可以调节遮阴胁迫下的赤霉素合成以抑制茎秆的伸长；遮阴胁迫敏感的性状候选QTL存在于多个染色体，可能存在加性效应和上位性效应，这是因为耐阴响应涉及多个性状，遗传比较复杂［37］。Liu等［37］对间作和净作的F6：7-8RIL群体进行全基因组扫描，检测到19个叶片相关QTL位点和3个与遮阴响应的候选基因；刘代铃等［38］对净作和套作的129个F2：3家系的RIL群体进行定位分析发现遮阴条件下的相关遗传位点表达受环境影响较大，与环境互作明显；另有学者研究发现，GmPhyA2和GmPIF3在遮阴胁迫下调节下胚轴的生长，与拟南芥中编码ERECTA（参与避阴反应的植物类受体激酶）基因的４个同源GmERs均参与遮阴响应［39］；时健祎等［40］发现PIF4和PIF5 参与调控，这2者的积累会促进大豆出现下胚轴、茎秆等的伸长表型；Khumaida等［41］研究发现耐阴条件下，叶绿素a加氧酶（CAO）高表达调控合成叶绿素b以参与作物耐阴响应；曾维英等［36］通过BSA-Seq分析，在1号、4号、9号和18号染色体上发掘到5个候选基因（ACC氧化酶5、生长素诱导蛋白5NG4、光敏色素相关丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶、转录因子MYBJ6和MYB128 ）可能与耐阴性有关。此外，生长调节因子（GRF）和GmBICs（隐花色素蓝光抑制剂）参与大豆的避阴综合征，与茎秆伸长有关［42-43］。目前关于大豆耐阴性的遗传研究还比较少，且缺乏系统性，有待进一步探索。

6 展望

许多学者进行了大量的大豆耐阴性研究，但以下问题仍有待探讨。首先，多个指标综合鉴定在不同的大豆品种、不同的大豆产区中表现不同，且不能大规模鉴定，寻找有效、准确、简易且适应于不同条件的指标是当前研究急需突破的方面。其次，大豆响应遮阴胁迫并没有从遗传机理方面作出较为全面科学的理论解释，遮光条件下的酶活、激素代谢、耐阴相关基因表达等亟待进一步研究。随着带状复合种植在全国大面积的推广，耐阴大豆品种区域试验已经开展，全面评估大豆耐阴性有待更多的研究。此外大豆响应遮阴胁迫的分子机制研究相对薄弱，严重阻碍了人们对大豆耐阴性的全面理解，实现高产稳产耐阴种质研究与育种工作的新突破，有待进一步的深入研究。

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基金項目 江苏省重点研发计划项目（BE2018413）; 淮安市自然科学研究计划项目（HAB202168）。

作者简介 赵志鑫（1995—），女，山西吕梁人，研究实习员，硕士，从事大豆育种等研究。*通信作者，副研究员，硕士，从事大豆育种研究。

收稿日期 2022-05-14；修回日期 2022-06-17