6种荚蒾属植物引种抗旱性评价

张宗文，刘 彬，窦 霄，魏士省，李春艳，吴岐奎

(1.山亭区林业资源发展中心，山东枣庄 277200；2.日照市东港区涛雒镇林业站，山东日照 276800；3；山东省林业保护和发展服务中心，山东济南 250014；4.枣庄市林业事业发展服务中心，山东枣庄 277800；5.黄河下游森林培育国家林业和草原局重点实验室/山东农业大学林学院，山东泰安 271018)

荚蒾属(ViburnumL.)隶属于忍冬科(Caprifoliaceae)，是极具观赏价值的花灌木类群。其果实色彩艳丽，花叶及株型变化多样，适应性极强，广受世界园艺界的青睐，被誉为万能绿化灌木[1]。目前，针对荚蒾属种质资源研究重点集中于国内原始种类和国外观赏价值较高的园艺品种上，近年来，各地陆续开展荚蒾属植物引种及适应性评价工作，以观赏特性为重点[2]，兼顾抗逆性评价[3-5]，选择了适宜各地发展和推广的荚蒾属品种。

近年来，山东省围绕我国花卉和园林绿化植物产业提档升级发展需求，依托山东省农业良种工程课题，将重要观赏花卉的南种北繁工作作为重点突破方向，力求实现该省优良花卉和园林绿化植物产业结构调整。为丰富山东省园林绿化花卉的多样性，笔者以引进的6种荚蒾属优良品种为研究对象，开展引进品种的抗性及适应性评价，探究各引进品种的抗旱能力，选择适宜山东省气候特点和立地条件的优良荚蒾品种，旨在为荚蒾属植物在山东省南种北繁工作奠定研究基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料试验所需材料来源于山东省林木种苗和花卉站引进的荚蒾属品种，供试品种信息见表1。

表1 供试品种名称及编号Table 1 Name and number of tested varieties

1.2 试验方法

1.2.1试验布设。选择生长健壮、长势一致、管理条件一致的荚蒾属植物品种进行盆栽试验，2020年8月进行土壤水分处理和生理生化指标测定。测定前2 d对试验盆栽充分浇水使其达到饱和，然后进行自然耗水，使土壤含水量逐渐降低。土壤饱和每3 d取样测定1次，每处理重复3次，同时测定实时土壤含水量[6]。试验期间搭建遮雨棚，防止降雨对试验产生影响。

1.2.2测定指标。叶绿素含量参照浸提法测定[7]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法(TBA)测定[8]，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定[9]，相对电导率采用EL3便携式电导仪测定[10]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法测定[11]，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定[12]，应用CIRAS-2型便携式光合系统测定净光合速率。

1.2.3 数据处理运用SAS 8.2软件对所测数据进行方差分析、多重比较及聚类分析，运用SPSS 22软件进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 不同荚蒾属植物的抗旱性

2.1.1土壤相对含水量对不同品种荚蒾净光合速率的影响。随着土壤相对含水量的逐渐降低，各荚蒾属品种净光合速率整体呈先升高后降低的趋势，在试验起始阶段(相对含水量81.65%)，6个荚蒾属品种净光合速率变幅在5.93～8.37 μmol/(m2·s)，后逐渐升高，至相对含水量为29.68%～55.60% 时各品种净光合速率达到较高值，后各品种净光合速率迅速降低，至土壤相对含水量最低时叶绿素含量也降至最低值(图1)。

图1 不同土壤相对含水量对各荚蒾品种净光合速率的影响Fig.1 Effects of different soil relative water content on photosynthetic rate of different Viburnum L.varieties

2.1.2土壤相对含水量对不同品种荚蒾叶绿素含量的影响。随着土壤相对含水量的逐渐降低，各荚蒾属品种叶绿素含量整体呈先升高后降低的趋势，在试验起始阶段(土壤相对含水量81.65%)，6个荚蒾属品种叶绿素含量变幅在2.09～3.44 mg/g，后随着土壤相对含水量降低，各品种叶绿素含量迅速升高，后略降低再升高，土壤相对含水量为40.38%时ZH、XQ、LS、HD品种叶绿素含量达到最高值，土壤相对含水量低于40.38%时，各品种叶绿素含量逐渐降低(图2)。

图2 不同土壤相对含水量对各荚蒾品种叶绿素含量的影响Fig.2 Effect of different soil relative water content on chlorophyll content of different Viburnum L.varieties

2.1.3土壤相对含水量对不同品种荚蒾相对电导率的影响。随着土壤相对含水量的降低，各荚蒾属品种相对电导率逐渐升高，在试验起始阶段(土壤相对含水量为81.65%)，6个荚蒾属品种相对电导率在0.22～0.30，在土壤相对含水量为20.55%～55.60%时，各品种相对电导率变幅逐渐增大，至土壤相对含水量最低时，各品种相对电导率达到最高值(图3)。

图3 不同土壤相对含水量对各荚蒾品种相对电导率的影响Fig.3 Effect of different soil relative water content on relative conductivity of different Viburnum L.varieties

2.1.4土壤相对含水量对不同品种荚蒾MDA含量的影响。随着土壤相对含水量的降低，各荚蒾属品种MDA含量均逐渐升高，在试验起始阶段(土壤相对含水量为81.65%)，6个荚蒾属品种MDA含量变幅在4.29～6.37 μmol/g，在土壤相对含水量≤40.38%，大多数品种感受干旱胁迫后，MDA含量变幅升高，至土壤相对含水量最低时，MDA含量达到最高值(图4)。

图4 不同土壤相对含水量对各荚蒾品种MDA含量的影响Fig.4 Effect of different soil relative water content on MDA content of different Viburnum L.varieties

2.1.5土壤相对含水量对不同品种荚蒾脯氨酸含量的影响。随着土壤相对含水量的逐渐降低，各荚蒾属品种脯氨酸含量均逐渐升高，在试验起始阶段(土壤相对含水量为81.65%)，6个荚蒾属品种脯氨酸含量变幅在198.0～218.0 μg/g，至土壤相对含水量最低时，脯氨酸达到最高值(图5)。

图5 不同土壤相对含水量对各荚蒾品种脯氨酸含量的影响Fig.5 Effect of different soil relative water content on proline content of different Viburnum L.varieties

2.1.6土壤相对含水量对不同品种荚蒾SOD活性的影响。随着土壤相对含水量的逐渐降低，各荚蒾属品种SOD活性均呈现先升高后降低的趋势，在试验起始阶段(土壤相对含水量为81.65%)，6个荚蒾属品种SOD活性变幅在10.35～12.31 U/g，土壤相对含水量为40.38%时，除DZH外，其余各品种SOD活性均达到最高值，土壤相对含水量最低时，SOD活性降至最低值(图6)。

图6 不同土壤相对含水量对各荚蒾品种SOD活性的影响Fig.6 Effect of different soil relative water content on SOD activity of different Viburnum L.varieties

2.1.7土壤相对含水量对不同品种荚蒾POD活性的影响。随着土壤相对含水量的逐渐降低，各荚蒾属品种POD活性均呈先升高后降低的趋势，在试验起始阶段(土壤相对含水量为81.65%)，6个荚蒾属品种POD活性变幅在0.32～0.38 U/(min·g)，土壤相对含水量为55.60%时，DZH、BK、HD品种POD活性达到最高值，随后ZH、XQ、LS品种POD活性在土壤相对含水量为40.38%时达到最高值，土壤相对含水量≤40.38%时，品种POD活性迅速降低，至土壤相对含水量最低时，POD活性降至最低值(图7)。

图7 不同土壤相对含水量对各荚蒾品种POD活性的影响Fig.7 Effect of different soil relative water content on POD activity of different Viburnum L.varieties

2.2 干旱胁迫下不同荚蒾属植物抗旱性评价

2.2.1不同荚蒾品种生理生化特性F检验。取土壤相对含水量为20.55%时各荚蒾属品种生理生化指标进行抗旱性评价，F检验结果表明，各品种生理生化指标除脯氨酸含量外差异均达到显著水平，其中MDA含量、相对电导率、SOD活性、POD活性等指标差异达到极显著水平(P<0.01)，叶绿素含量、净光合速率等指标差异显著(P<0.05)(表2)。

表2 干旱胁迫下各荚蒾属品种生理生化特性F检验Table 2 F test of physiological and biochemical characteristics of Viburnum L.varieties under drought stress

2.2.2不同荚蒾属品种生理生化特性Duncan检验。Duncan’s多重比较结果表明，6个荚蒾属品种MDA含量变幅在16.27～27.53 μmol/g，ZH品种MDA含量最大，DZH品种最低；脯氨酸含量变幅在296.06～334.17 μg/g，ZH品种最高，HD品种最低；叶绿素含量变幅在2.00～3.87 mg/g，ZH品种最高，DZH品种最低；SOD活性变幅在5.18～12.62 U/g，XQ品种最高，HD品种最低；POD活性变幅在0.24～0.44 U/(min·g)，ZH品种最高，HD品种最低；相对电导率变幅在0.68～0.85，LS品种最高，XQ品种最低；净光合速率变幅在2.50～4.57 μmol/(m2·s)，XQ品种最高，HD品种最低(表3)。

2.3 基于主成分分析的不同荚蒾属品质抗旱性评价选择MDA含量、脯氨酸含量、相对电导率、SOD活性、POD活性、叶绿素含量、净光合速率7个指标进行主成分分析，结果表明，PCA1和PCA2贡献率分别为89.559%、6.913%，前2个主成分累计贡献率达96.472%，可以用PCA1、PCA2代表样本的整体情况(表4)。

计算6个荚蒾属品种因子得分及主成分得分，结果表明，ZH品种排名第1位，得分为3.40，其次为XQ品种，得分为2.43，得分最低的品种为HD，得分为-2.25，且排名越高，抗旱性越强(表5)。

2.4 不同荚蒾属植物生理生化的聚类分析选择MDA含量、脯氨酸含量、相对电导率、SOD活性、POD活性、叶绿素含量、净光合速率7个指标对6个荚蒾属品种进行聚类分析，在遗传距离为0.5时将6个荚蒾属品种分为3类，第 Ⅰ 类包含ZH、XQ 2个品种，第 Ⅱ 类仅包含BK品种，第Ⅲ类包含LS、DZH、HD 3个品种。第 Ⅰ 类的2个品种生理生化指标总体表现优异，表现出较强的抗旱性；第Ⅲ类的3个品种生理生化总体表现较差，抗旱性较差，划为同一类的品种具有相似的抗旱能力(图8)。

表3 干旱胁迫下各荚蒾属品种生理生化特性的Duncan检验Table 3 Duncan test of physiological and biochemical characteristics of Viburnum L.varieties under drought stress

表4 各主成分特征值与贡献率统计Table 4 Statistics of eigenvalues and contribution rate of each principal component

表5 基于PCA1和PCA2的不同荚蒾属品种主成分得分Table 5 Principal component scores of Viburnum L.varieties based on PCA1 and PCA2

图8 6个荚蒾属品种聚类分析图Fig.8 Cluster analysis of six Viburnum L.varieties

3 结论与讨论

3.1 土壤含水量对荚蒾属植物生理生化指标的影响土壤含水量的变化对植物生长有显著的影响，植物通过自身生理生化特性变化对干旱胁迫产生响应。有研究表明，鸡树条荚蒾(Viburnumsargentii)在干旱胁迫下幼苗叶片相对电导率、脯氨酸含量、MDA含量均出现不同程度的增长[13]，该研究中，随着土壤相对含水量的逐渐降低，各荚蒾属品种生理生化指标表现出相似的反映，相对电导率、MDA含量、脯氨酸含量逐渐升高，至土壤相对含水量最低时达到最高值，通过叶片渗透物质的积累从而对干旱胁迫作出响应。SOD活性、POD活性先升高后降低，随土壤相对含水量的降低而逐渐升高至最高值，之后迅速降低，至土壤相对含水量最低时活性最低，这与王大平等[14]对干旱胁迫对常绿欧洲荚蒾(Viburnumopulus)生长影响的研究结果一致。叶绿素含量先升高后降低，随土壤相对含水量的降低而逐渐升高至最高值，后逐渐降低，至土壤相对含水量最低时叶绿素含量降至最低；李瑞姣等[15]研究表明，日本荚蒾(Viburnumjaponicum)幼苗在轻度和中度干旱胁迫下生长正常，叶片净光合速率表现出随水分梯度的降低而减小,且日本荚蒾对轻度和中度干旱有一定的耐受性，而该研究中各荚蒾属品种净光合速率均呈先下降再升高后降低的趋势，在植株感受干旱胁迫后，各品种净光合速率含量迅速降低，与日本荚蒾表现出相同的变化趋势。

3.2 抗旱荚蒾属品种选择荚蒾属植物因其独特的观赏特性受到学者的关注，不同地区的引种和适应性评价研究也陆续开展，田丽媛等[16]对杭州31种荚蒾属植物进行了观赏性评价，并选择观赏特性突出的粉团荚蒾(Viburnumplicatum)、台东荚蒾(Viburnumtaitoense)、南方荚蒾(Viburnumfordiae)等进行了园林应用探讨；冯永平等[17]对浙江省引入的常绿荚蒾属植物进行生长适应性评价，选择出观赏价值较好的8种荚蒾属候选植物；段兆忠等[18-19]分别对太原和郑州地区的枇杷叶荚蒾(Viburnumrhytidophyllum)引种特性进行了评价；李霞等[20]研究了皱叶荚蒾(Viburnumrhytidophyllum)在沧州地区的推广价值。笔者通过对山东引种的6种荚蒾属植物进行抗旱性评价，选择出抗旱性较强的荚蒾属品种2个，分别为中华木绣球和雪球荚蒾，这2个荚蒾属品种在响应干旱胁迫方面表现优异，可以作为重点推广的观赏品种，为推动南方花卉在山东地区南种北繁进程提供了科学依据。