江山仙霞岭自然保护区黑麂资源研究

陈 卓，余著成，周 晓，余 杰，王梅芳，童 哲，徐林莉

(1.江山仙霞岭省级自然保护区管理中心，浙江江山 324100；2.浙江省森林资源监测中心，浙江杭州 310020)

黑麂(Muntiacuscrinifrons)，又称乌獐、红头麂、蓬头麂，隶属偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)麂属(Muntiacus)，是麂属中体形较大的种类，成体体重21～26 kg。通体棕褐色，前部偏棕，后部近黑。尾较长，尾背面黑色，腹面纯白。角小，仅有一叉，角柄长于角冠，头顶两角之间有长的明显簇状刚毛，毛色鲜棕。黑麂为中国特有物种，典型的亚热带山地森林动物，被列为国家一级重点保护野生动物，在濒危野生动植物物种国际贸易公约(CITES)和国际自然与自然资源保护联盟(IUCN)名录中分别被列入附录Ⅰ和易危(VU)级别，现存种群主要栖息在浙江和安徽两省，与皖、浙接壤的赣、闽山区也有少量分布。

近年来，随着山区的开发和过量采伐森林等人为活动影响的加剧，使黑麂栖息地受到严重破坏，其分布区面积不断缩小，现存的种群主要分布在27.5～31.0°N，117.0～121.5°E，面积约为7.65万km2[1-2]。在以上分布区内有2个分布中心，一是浙江西南的遂昌分布中心，包括白云山和牛头山一带；二是皖浙分布中心，包括黄山和九华山，东至浙江天目山，南至开化的石耳山一带[3-4]。由于栖息地的大规模丧失和人类的大量捕杀，黑麂数量正在逐年下降，1987年估计为5 000～6 000头。2005年，郑祥等[5-6]对浙江省黑麂资源进行专项调查，估计浙江的黑麂数量为3 500～4 000头。江山仙霞岭省级自然保护区东临遂昌分布中心，北望皖浙分布中心，身处武夷山生物多样性保护优先区域浙江—福建—江西的咽喉地带，因此对仙霞岭自然保护区的黑麂开展研究，可为黑麂的系统保护提供有效的管理理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况仙霞岭自然保护区位于浙江省江山市南部山区，是钱塘江源头之一，南临福建省浦城县。地理坐标为118°33′42″～118°41′05″E，28°15′26″～28°21′11″N，保护区总面积69.91 km2。仙霞岭自然保护区大地构造上位于江山—绍兴深断裂带西南端之南东侧，属华南褶皱系浙东南褶皱带丽水—宁波隆起龙泉—遂昌断隆的北部，岩浆活动强烈，其基底地层为早—中元古宙陈蔡群变质岩系。保护区属仙霞岭中低山区，地貌类型属构造侵蚀中低山地貌。山势挺拔陡峻，峰峦嵯峨，保护区及周边地区海拔1 000 m以上山峰28座，大多数分布在浙、闽边界和江山市与遂昌县、衢州区交界一带。区内最高峰大龙岗，海拔1 501.0 m。保护区地处中亚热带北缘，亚热带湿润季风气候区，四季分明，光温适宜。由于保护区山多且高，受地形地势等诸多因素影响，小气候特征明显，区内气温偏低且日较差大，雨量充沛，日照相对偏少，立体气候明显，年际变化大。保护区属钱塘江水系一级支流江山港的支流——周村溪，全长25 km，流域面积123.1 km2，是一条小支流众多、集雨面积较大的山区溪流。保护区下游已建有峡口水库和白水坑水库，是当前江山市水质最优良的饮用水源地。区内有6个植被型组、10个植被型、13个植被亚型、25个群系(组)，有国家重点保护植物南方红豆杉(Taxuswallichiana)、伯乐树(Bretschneiderasinensis)、榧树(Torreyagrandis)、榉树(Zelkovaschneideriana)、鹅掌楸(Liriodendronchinense)、凹叶厚朴(Magnoliaofficinalis)等28种；有国家重点保护动物黑麂(Muntiacuscrinifrons)、黄腹角雉(Tragopancaboti)、白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)、黑熊(Ursusthibetanus)、藏酋猴(Macacathibetana)、中华鬣羚(Capricornismilneedwardsii)等47种。

1.2 研究方法

1.2.1红外相机法。红外相机调查技术具有装置隐蔽及能够持续全天候工作的特点，适合探测活动隐秘、数量稀少的动物。随着红外相机调查的成熟和成本降低，尤其近20年来，红外相机技术已成为陆地生态系统大中型兽类和地面活动鸟类的重要常规监测技术。笔者运用地理信息系统软件(Arcgis 10.2)将仙霞岭自然保护区叠加到CGCS2000国家大地坐标系的公里网格上，于2018年12月至2020年7月，按公里网格布设89台红外相机，尽可能地保证覆盖面广，且分布均匀，但是保护区内地形切割剧烈，多悬崖陡壁，有些位置很难到达，布设相机偶有偏差。该研究红外相机监测位点布设见图1。

图1 仙霞岭保护区红外相机监测位点Fig.1 Infrared camera monitoring sites in Xianxialing Nature Reserve

调查前，根据保护区的地形图和植被分布情况，选择各网格内要调查的植被类型和相机的大致布设位点。根据地形图到达预定区域后，选择动物痕迹(粪便、足迹和遗落物等)较多或动物足迹、水源较多的地方作为调查点安装相机。摄像机固定在离地面50～80 cm的树干上，镜头与地面大致平行。同时详细记录红外相机的位置、GPS定位、海拔高度、植被类型及特征等环境因子的数据。该研究使用东方红鹰系列红外相机，每次触发连续拍摄3张照片和1段10 s视频。

1.2.2样线法。黑麂是一种生活在茂密山林中的大型哺乳动物，在野外几乎不可能观察到它。然而，黑麂会在活跃的栖息地留下足迹和粪便等活动痕迹。栖息地留下的活动痕迹越多，说明该地区黑麂种群密度越高。结果表明，黑麂、小麂和毛冠鹿的生境无明显重叠。同时，黑麂脚印和粪便的规模和外观特征容易区分于其他同域分布的鹿科动物，如黑麂的足迹明显大于小麂，黑麂粪便颗粒大，常常附着堆放在一起，而且小麂的颗粒少，附着力低，外观特点比较松散；毛冠鹿的脚印介于两者之间，但它的粪便相对短而圆[3]。因此，可以通过该地区黑麂的足迹链和粪便痕迹等间接指标来确定黑麂的种群密度。

根据当地的实际情况，采用分层抽样样线统计法，在仙霞岭自然保护区的试验区、缓冲区、核心区共设置30条样线统计鹿科动物的种群密度大小。在保护区大子坑、东坑口、徐罗—高峰、龙井坑、平福坑样地遵循随机等概率原则布置样带(图2)，每条样线长度见表1。样线单侧宽度为10 m。每一季度按照所设样线调查1次，发现新鲜的痕迹时，用全球卫星定位系统(GPS)定位并记录发现地的生境因子。

1.3 数据分析

1.3.1相对多指数。该调查共布设红外相机89台，进行为期570 d的调查。野外调查后，将照片和视频数据进行物种鉴定，并将数据输入数据库进行处理和分析。根据相机拍摄的对象、种类、类别等进行分类整理，如兽类、鸟类、未识别兽类、未识别鸟类等。整理完成后再整理黑麂相关数据。

以红外相机的拍摄数据为基础，计算黑麂的相对多度指数(relative abundance index，RAI)：

RAI=(独立有效探测数/总有效相机工作日)×1 000

式中，独立有效探测数，即单个红外相机机位上拍摄到某物种记录为该物种的1次有效探测，30 min内拍到的多张同一物种照片或多段视频合并记作1次独立有效探测；有效相机工作日，即单台红外相机持续工作24 h记为1个有效相机工作日。

图2 仙霞岭保护区黑麂调查样线布设Fig.2 Layout of Muntiacus crinifrons transect in Xianxialing Nature Reserve

表1 仙霞岭保护区各样线布设长度Table 1 The length of various lines in Xianxialing Nature Reserve

1.3.2拍摄率。拍摄率(CR)以每个红外相机在有效工作日拍到的黑麂独立照片数为衡量标准，有效工作日是指每台相机工作周期内除去相机维护、损坏并正常运转的天数，按以下公式计算：

1.3.3种群密度。样线内种群密度的计算公式：

式中，Dij为i样地第j样线黑麂的种群密度；Nij为i样地第j样线的活动痕迹数；Aij为i样地中第j样带的面积；t为累计时间，t=3 d。

以各样地每条样线黑麂的种群密度为样本，计算公式为：

1.3.4潜在栖息地。参考程宏毅等[7]2006年对九龙山黑麂栖息地评价方法，确定仙霞岭自然保护区黑麂潜在栖息地适宜性评价方法与程序：①根据黑麂的生活习性和理想条件下生态生境的环境要求，分析了黑麂生境质量的主要影响因子；②根据选择的因子建立黑麂潜在栖息地生态适宜性评价准则，对各影响因子进行综合性权重赋值；③对仙霞岭自然保护区黑麂潜在栖息地进行适宜性分析，根据结果提出生态防护、保护建议。

根据以往黑麂生物学与行为生态学的研究成果，以及结合仙霞岭自然保护区环境的具体情况，找出黑麂栖息地影响因子的特征，作为评价黑麂栖息地质量的指标。分析表明，影响仙霞岭保护区黑麂栖息地质量的因素可以划分为植被因素和海拔高度两大类。①根据鲍毅新等[8]对九龙山和古田山2个保护区的研究可知，黑麂通常在海拔800 m以上的区域活动，海拔>800 m为适宜栖息地，600～800 m为次适宜栖息地，<600 m为不适宜栖息地。②在研究九龙山和古田山保护区黑麂栖息地的植被类型表明，黑麂的最适宜植被是阔叶林和针阔混交林，黑麂的次适宜栖息地是针叶林和灌木林，而不适宜黑麂生活的则是人工林、竹林和草甸(表2)。

2 结果与分析

2.1 红外相机调查结果经统计，2018年12月至2020年7月，保护区范围内红外相机累计有效工作时长18 042个工作日，共拍摄动物照片视频33 140份，其中，黑麂拍摄照片视频436份，占1.32%；有效照片数6 026份，其中黑麂有效照片数61份，占1.01%(表3)，共14个公里网格相机拍摄到黑麂活动影像资料，其分布范围为红外相机拍摄到各兽类分布范围的第8位；黑麂相对多度为3.38；拍摄率CR=0.34%，仅次于小麂、猪獾、鼬獾、野猪、果子狸。该次红外相机布设为整个保护区的全面摸底调查，布设位点未考虑黑麂适宜栖息环境因子，因此其拍摄黑麂信息存在偏少情况(图3)。

表2 黑麂栖息地环境影响因子Table 2 Environmental impact factors of Muntiacus crinifrons habitat

图3 黑麂在仙霞岭保护区主要分布区域Fig.3 Main distribution areas of Muntiacus crinifrons in Xianxialing Nature Reserve

表3 黑麂相机位点拍摄信息Table 3 Muntiacus crinifrons camera location capture information

2.2 种群密度样带法调查结果(表4)显示，仙霞岭保护区黑麂分布集中区位于高峰、大龙岗等核心区，徐罗—高峰的种群密度为(7.25±2.63)只/km2，龙井坑的种群密度为(4.42±3.54)只/km2，平福坑的种群密度为(4.33±1.45)只/km2，东坑口的种群密度为(1.94±1.13)只/km2，大子坑的种群密度为(2.41±1.50)只/km2，全区密度(4.77±1.36)只/km2。

2.3 潜在栖息地江山仙霞岭自然保护区总面积70.85 km2，其中海拔800 m以上区域有41.32 km2，海拔600～800 m有19.52 km2，占保护区总面积的85.9%；保护区范围内阔叶林和针阔混交林49.13 km2，针叶林和灌木林15.82 km2，占总面积的91.7%。

从海拔因素考虑黑麂的适宜生境41.33 km2，次适宜生境19.52 km2，占总生境面积的85.9%。从植被因素考虑黑麂的适宜生境49.13 km2，次适宜生境15.81 km2，占总生境面积的91.7%。在空间上，黑麂主要分布在水源充足、海拔800 m以上的区域，且主要为阔叶林和针阔混交林2种类型的植被生境。黑麂潜在栖息地面积示意见图4。

3 讨论

3.1 黑麂区域分布差异对鹿群的大量研究表明，食物资源的质量和数量对鹿群种群密度的波动起着重要作用。从该研究结果来看，造成仙霞岭自然保护区黑麂分布不均匀的一个重要原因是各功能区的生境差异，黑麂更青睐于栖息地质量优越的核心区地带，如徐福年区域、大龙岗区域；而很少

表4 黑麂各区种群密度Table 4 Population density of Muntiacus crinifrons

图4 仙霞岭自然保护区黑麂潜在栖息地面积示意Fig.4 Diagram of potential habitat area of Muntiacus crinifrons in Xianxialing Nature Reservee

有人类干扰强烈、食物极度贫乏的试验区，如村庄附近的大子坑、东坑口区域；在缓冲区内，黑麂种群密度也保持较高水平，这不仅与黑麂生活在高海拔地区的生物学特性有关，也与生境条件有关。试验区多位于低山低丘陵区，农业气候条件相对优越，土地复垦指数高，人类活动强烈。同时，森林附近的村庄也对黑麂的活动构成了巨大威胁。因此，试验区仅为黑麂的流浪和偶食区，由于内部食物资源短缺，竞争压力大，气候条件恶劣，冬季会有部分黑麂个体迁至山麓觅食繁殖。缓冲带黑麂种群密度较高，可能是由于缓冲带海拔较高，适合黑麂的分布，且有良好的植被条件和自然条件，也可以容纳一定数量的黑麂种群。核心区高密度的拥挤效应和生理压力，使一些营养不良、体质较弱的个体受到从核心区到缓冲区、气候季节变化、领土内食物资源的自然变化等因素的影响，促使其经常迁移寻找合适的栖息地，而缓冲区作为良好的迁移通道，较高的种群密度也是合理的。核心区森林资源保存良好，适合黑麂栖息的面积大，条件好，人类活动少，因此黑麂种群密度高且稳定。

3.2 仙霞岭保护区在黑麂保护中的作用与地位与其他野生动物一样，栖息地的退化和破碎化对黑麂种群的生存有着深远的影响。生境破碎化后，在黑麂适宜生境的斑块周围分布有不适宜生境。种群中的个体受到隔离效应的影响，正常群体建立和迁移受到隔离或限制。同时，由于适宜生境斑块面积的不断减少，种群规模变小，各种随机因素对种群的影响增大，潜在的近交和遗传漂变的可能性增大，遗传杂合度相应减小，种群遗传多样性下降，影响了黑麂的生存和进化潜力。生境破碎化导致适宜生境的丧失，在一定程度上降低了黑麂的生态功能。生境破碎化直接阻碍了黑麂的正常传播和迁移，限制了黑麂的传播和群落的建立，最终导致遗传多样性的丧失[9-10]。仙霞岭保护区是遂昌分布中心的重要组成部分，保护区优良的生境可以扩大遂昌分布中心范围，增加黑麂的安全活动区域，形成大块连续的栖息地，黑麂个体可以通过扩散和迁移，探索新的栖息地，寻找生存所必需的资源，减少相关个体之间的资源竞争，避免近亲繁殖，从而扩大其分布范围，增加个体和种群的生存机会。增加不同种群间的基因交换以减少遗传漂变，这对缓解黑麂的濒危状态、集中保护、恢复生物多样性都具有重要意义。

仙霞岭自然保护区植物资源丰富、植被类型多样化、山高坡陡、生境复杂，因此区内黑麂的种群密度较高，但西部、北部、南部毗邻的江山市、玉山县、上饶市、浦城县等地区，交通发达、人口密度高、森林植被破坏严重，给黑麂种群的迁移扩散造成较大的阻力。程宏毅等[11-12]研究发现，分属遂昌分布中心和皖浙分布中心的黑麂栖息地被完全割裂，2个中心之间的2种黑麂几乎不可能相互迁移、繁殖和交配，遗传多样性、遗传结构和系统测试也表明，黑麂种群分布中心之间存在明显的分化，几乎不存在基因流动，长期存在这种状态所导致的近亲繁殖对黑麂的发展极为不利，这必然会导致生存能力下降。仙霞岭保护区地处遂昌分布中心西北部，北望皖浙分布中心，但二者基因交流已发生中断，所幸又因保护区位于武夷山多样性保护优先区域，且是浙、闽、赣3省优先保护区的咽喉要道位置，近些年在江西铜钹山、武夷山等地均发现有黑麂活动种群[13]，仙霞岭保护区恰好可以作为连接遂昌分布中心与江西、福建等地交流廊道，连接几地，有助于促进黑麂种群间扩散和基因交流，防止遗传衰竭，防止近亲交配[11]。

3.3 建议为了更好地对黑麂进行保护，建议保护区继续加强黑麂的繁殖、栖息地选择与利用等种群生态学研究；增加红外相机的布设数量，并定期结合样带法，对黑麂的种群数量变化进行长期监测；对黑麂的栖息地状况进行定期评估，以便采取有针对性的保护对策与措施。