遮阴对太子参叶片叶绿素含量和净光合速率影响*

郑 听，熊鹏飞

(贵州省植物园，贵州 贵阳 550004)

太子参为石竹科植物孩儿参Pseudostellariaheterophylla(Miq.) Pax ex Pax et Hoffm.的干燥块根，具有益气健脾、生津润肺的功效，主治脾虚体倦、食欲不振、病后虚弱、气阴不足、自汗口渴、肺燥干咳[1]。太子参最适宜区主要分布在长江中下游区域，主要有贵州中部，重庆与湖南、湖北接壤处，河南南部，安徽西部，江苏中部，福建东北部以及浙江北部和东南部区域[2]，福建和贵州是太子参的主产区。太子参含有丰富的多糖、氨基酸、挥发性化合物、环肽类化合物、微量元素、皂苷类化合物、脂肪酸等成分，能起到心肌保护、调节免疫、抗氧化、抗应激、降血脂、降血糖以及保护肠道的作用，具有较高的保健作用[3]，因此除了药用，太子参也作为保健品受到大众的关注。

光合作用作为植物生长发育的基础，是物质生产的基础，决定了植物的生产力，研究植物光合作用对研究植物形态建成和物质积累有重要意义，不仅能探明植物光合能力和生产潜力，更能根据其光合特性调节环境、提高植物产量和品质[4-6]。光合作用是对环境条件较为敏感的一个生理过程，其中光作为光合作用的能量来源，更是直接影响着植物器官生长和形态建成。光是植物进行光合作用必不可少的条件，但过高的光强对一些植物会造成伤害，因此，有学者认为对这些植物做适当的遮阴处理能够缓解夏季高温强光对植物的危害[7]。在太子参的栽培技术中，也有采取遮阴来提高太子参产量和质量的研究[8，9]，在光合作用方面目前已有学者对太子参光合生理进行研究，发现自然条件下太子参叶片光饱和点在800 μmol·m-2·s-1以下[10-12]，说明太子参为耐阴植物，过强的光照可能抑制其光合作用，因此本文对太子参进行遮阴处理，通过测定不同光照强度下太子参叶片叶绿素含量的变化和净光合速率，分析不同光照条件下太子参叶片的光合特性，为太子参种植提供参考。

1 材料和方法

1.1 太子参不同光照强度处理

试验地位于贵州省六盘水市钟山区大河镇大箐村，海拔2156 m，太子参出苗时间为4月初。太子参种源来源于贵州省凯里市施秉县太子参基地本地种源，以色泽洁白、体大饱满、无病虫危害、整齐无伤者为供试材料，待太子参出苗后对其进行遮阴处理，遮阴处理采用白色尼龙网和白色纱布作为遮阴材料，以单层尼龙网、单层尼龙网+单层纱布、双层纱布进行遮阴处理，其遮阴度分别约为15%、30%、50%，对照为不遮阴处理，遮阴度0%，每个处理作3个重复。分别对遮阴处理1个月后的太子参叶片于5、6、7月份进行叶绿素含量、净光合速率的测定。

1.2 指标测定

1.2.1 叶绿素含量测定

取供试太子参新鲜叶片，用95%乙醇黑暗中浸提24 h，直至叶片完全脱色，期间摇匀3次，在紫外分光光度计于470 nm、649 nm、665 nm下比色，计算叶绿素a、叶绿素b以及类胡萝卜素含量[13]。

1.2.2 光合速率测定

选晴朗天气，在早上9∶00-11∶00，使用便携式LI-6400(LI-COR，USA)光合测定系统，采用开放式气路，选择红蓝光源叶室，设定光量子密度(PAR)为环境光合有效辐射1200 μmol·m-2·s-1，选不同处理下有代表性的健康植株5株，测定其功能叶片净光合速率。

1.3 数据分析

采用spss 21.0软件对数据进行统计分析，Origin 8.0作图。

2 结果分析

2.1 叶绿素含量

由图1可知，太子参叶片叶绿素a含量随遮阴度增加呈上升趋势，5月份遮阴度50%和30%条件下太子参叶片叶绿素a含量显著高于不遮阴处理，其中遮阴度50%时叶绿素a含量达到5.57 mg/g。6月份遮阴度50%处理的太子参叶片叶绿素a含量显著高于其他处理，遮阴度30%处理叶绿素a含量显著高于不遮阴处理，其中遮阴度50%时叶片叶绿素a含量为3.58 mg/g。7月份遮阴度50%处理的太子参叶片叶绿素a含量显著高于其他处理，遮阴度30%和15%处理显著高于不遮阴处理，其中遮阴度50%时叶绿素a含量达2.84 mg/g，是不遮阴处理的3.09倍。

由图2可知，太子参叶片叶绿素b含量随遮阴度增大呈上升趋势，5月份遮阴度50%处理的太子参叶绿素b含量显著高于其他处理，遮阴度30%和15%处理显著高于不遮阴处理，其中遮阴度为50%时太子参叶绿素b含量达到4.55 mg/g。6月份遮阴处理的太子参叶绿素b含量显著高于不遮阴处理，遮阴度50%处理显著高于遮阴度15%处理，其中遮阴度50%时太子参叶片叶绿素b含量为不遮阴处理时的2.12倍。7月份遮阴处理的太子参叶绿素b含量显著高于不遮阴处理，遮阴度50%处理显著高于其他处理，叶绿素b含量达1.97 mg/g，是不遮阴处理的3.03倍。

不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。图1 遮阴条件下太子参叶绿素a含量变化Fig.1 Changes of chlorophyll a in Pseudostellariaheterophylla under shading conditions

图2 遮阴条件下太子参叶绿素b含量变化Fig.2 Changes of chlorophyll b in Pseudostellariaheterophylla under shading conditions

由图3可知，太子参类胡萝卜素含量随遮阴度增加呈上升趋势，但各处理间差异均不显著。且由图1、图2、图3可知太子参叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量随时间推移呈下降趋势，其中叶绿素a和叶绿素b呈逐渐下降趋势，而类胡萝卜素在5月到6月之间下降程度较大，之后变化趋势较小。

图3 遮阴条件下太子参类胡萝卜素含量变化Fig.3 Changes of carotenoid content in Pseudostellariaheterophylla under shading conditions

2.2 净光合速率

由图4，太子参叶片净光合速率随着遮阴度的增高呈先上升后下降的变化，其中以遮阴度为30%时叶片净光合速率最高，均显著高于对照的不遮阴处理。5月份遮阴处理叶片净光合速率显著高于不遮阴处理，遮阴度30%的处理显著高于其他处理，为7.70 mol·m-2·s-1；6月份遮阴度30%的处理叶片净光合速率显著高于其他处理，遮阴度50%处理显著高于不遮阴处理，其中遮阴度30%时叶片净光合速率为6.82 mol·m-2·s-1；7月份遮阴度30%和50%处理的叶片净光合速率显著高于不遮阴处理，遮阴度30%处理的叶片净光合速率为4.9264 mol·m-2·s-1，显著高于遮阴度15%和不遮阴处理。

图4 遮阴条件下太子参净光合速率变化Fig.4 Changes of net photosynthetic rate of Pseudostellariaheterophylla under shading conditions

3 结论与讨论

遮阴是农业生产上常用的使植物免受强光伤害的措施，同时还能影响环境温度、湿度等各种因子，因此遮阴能在一定程度上改善植物的光合环境，但过度遮阴使光照不足会限制植物的光合作用，导致有机物合成减少，植物生长受阻[14]。

叶绿素在光合作用中起着吸收、传递和转化光能的作用，在不同处理条件下，太子参叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量都随遮阴度的升高而显著增加，说明在遮阴条件下，植株为了获取更多的光能，合成大量的叶绿素，这是因为植物对光环境有较强自我适应和调节能力，这与在很多数植物上的研究结果一致[15-17]。在5月以后叶绿素随时间出现下降的变化趋势，说明随着叶片的逐渐老化叶片中的色素含量也逐渐降低。

植物叶片净光合速率是衡量植物光合作用能力的重要指标，植物在遮阴下光合速率的变化与遮阴程度和植物光合特性有关，有报道称遮阴会降低单叶的净光合速率[18]。在本研究的不同遮阴处理中，太子参叶片净光合速率随遮阴度增加呈先上升后降低的变化趋势，这与在大豆上的研究结果相同[19-20]。太子参在遮阴度为30%时太子参叶片净光合速率最大，显著高于不遮阴的处理，说明强光高温的环境抑制了太子参的光合能力，在遮阴条件下，太子参通过合成大量的叶绿素提高了光能捕获效率，同时遮阴使植株免受高温强光的胁迫，因此提高了植株的净光合速率。遮阴度为30%时太子参净光合速率最大，提高有机物的合成和植株的生产能力，而在遮阴度50%时净光合速率降低，说明过度遮阴限制了光能的供应，抑制了太子参叶片的光合能力。随着时间的推移、叶片的衰老和叶绿素含量的降低，叶片净光合速率也呈现下降趋势。

综上所述，太子参叶片的光合作用在全光照的条件下光合作用受到抑制，在适度遮阴条件下，植株通过合成大量的叶绿素来适应弱光环境，同时避免了强光对光反应中心的伤害，提高叶片的净光合速率，而过度遮阴时则会抑制叶片的光合活性，降低净光合速率，因此太子参在30%左右遮阴时净光合速率最高，有利于光合作用的进行。