海螺沟冰川退缩区不同原生演替年限的冬瓜杨凋落物及根部化学计量特征研究

唐李丽 张宗锦 闫芳芳 潘兴兵 冯文龙 辜运富

摘要 通过以海螺沟冰川退缩区不同原生演替年限的冬瓜杨为研究对象，测定分析冬瓜杨凋落物及其根部的C、N、P含量和化学计量变化特征，探究海螺沟冰川退缩区的土壤养分状况。结果表明，不同演替年限的冬瓜杨C、N、P含量及其变化存在着明显差异并且呈现不同的变化趋势。其中冬瓜杨C含量的变化趋势整体上升，N含量变化不规律但总体呈上升趋势，P含量则随着演替年限上升而下降;凋落物C∶N值是7.83～75.90，根部C∶N值是29.85～264.76;凋落物C∶P值是17.30～403.53，根部C∶P值为41.40～598.01;凋落物N∶P值为2.27～6.53，根部N∶P值为1.41～3.33。综上，海螺沟冰川退缩区原生演替过程中冬瓜杨凋落物和根部化学计量学变化明显，其值总体呈增高趋势，N素是该区域植被生长的一个限制因子。

关键词 冰川退缩区;冬瓜杨;C、N、P;含量;化学计量;变化特征

中图分类号 S-714  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）12-0052-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.015

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Study on the Litter and Root Stoichiometric Characteristics of Populus purdomii in Different Primary Succession Years in the Glacial Retreat Area of Hailuogou

TANG Li li，ZHANG Zong jin，YAN Fang fang et al （Panzhihua Branch of Sichuan Tobacco Company，Panzhihua，Sichuan 617019）

Abstract Samples of litters and roots of Populus purdomii inhabited in the retreat area of Hailuogou glacier with different primary succession years were collected，the contents of carbon （C），nitrogen （N），phosphorus （P） and their stoichiometric characteristics of the litters and roots were determined so as to explore the soil nutrient status in the retreat area of Hailuogou glacier.The results showed that the C，N and P contents varied significantly along the primary succession process and showed different variation trends.Among them，the change trend of the C content of Populus purdomii increased as a whole，the N content changed irregularly but showed an overall upward trend，and the P content decreased with the increase in the succession years.The C∶N value of the litters was 7.83-75.90，while those of the root was 29.85-264.76;the C∶P value of the litters was 17.30-403.53，while those of the root was 41.40-598.01;the N∶P value of the litters was 2.27-6.53，while those of the root was 1.41-3.33.Taken together，the stoichiometric characteristics in the litters and roots of the Populus purdomii with different primary succession years collected from the retreat area of Hailuogou glacier varied significantly and their value increased along the primary succession process，and N content is one of the key limit factors in affecting the plant growth in this area.

Key words Glacier retreat area;Populus purdomii Rehd;C，N，P;Content;Stoichiometry;Change characteristics

生態化学计量学是一门研究生态系统的重要科学，它能够表征植物体内组成元素的化学计量特征[1]。C是构成植物体骨架的元素，也是植物光合作用的重要来源[2-4]。N、P作为植物生长所需的主要元素及其基本元素，C∶N、C∶P在一定程度上可以反映植物生长速度，并且还能反映植物生长速度与植物中N和P利用效率的相关性[5]。植物叶片N∶P的临界值也被认为是判断土壤对植物养分供应状况的指标，因此植物N、P化学计量研究成为揭示植物养分限制状况及其适应策略的手段[6]。

近年来海螺沟冰川退缩的趋势愈加剧烈，由于海螺沟冰川的退缩，导致这里的生态系统发生了巨大变化，虽然对海螺沟的研究较多，但大多数都是围绕着海螺沟微生物对于生态环境方面的研究，而乔木演替年限对于该地区土壤养分状况的影响却较少研究。

冬瓜杨是海螺沟冰川退缩区的重要生态种群，在维护海螺沟生态系统的稳定性和多样性上有着重要作用，因此探究冬瓜杨C、N、P生态化学计量特征有助于认识冬瓜杨在该环境下的养分利用策略，对于解释冬瓜杨与生境之间的耦合关系具有重要意义[7]，同时为该地区土壤养分状况提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

贡嘎山（101°30′～102°15′E，29°00′～30°20′N） 位于青藏高原东南缘，海拔7 556 m，是横断山系大雪山脉的主峰，也是四川境内的最高峰和川西极具代表性的高山生态系统。贡嘎山东坡的海螺沟冰川属于季风海洋性冰川，水热条件好，冰川消融速度快，自小冰期以来开始退缩，留下长约2 km的冰川退缩区（海拔2 800～2 950 m），该区域人为干扰少，生态因子变化不显著，形成了一个从裸地到先锋群落再到顶级群落的连续性植被原生演替序列，近百年来土壤为连续成土过程。海螺沟冰川退缩区植被演替属于典型的原生演替，与原生水生演替与旱生演替相比存在显著差异，成为研究植被原生演替过程理论的理想场所。研究表明，该原生演替序列中的土壤有机C储量呈持续增加的趋势，但土壤微生物多样性呈先增高后降低的趋势，且受植被枯落物C∶N影响[8-11]。冬瓜杨是海螺沟冰川退缩区原生演替序列中的先锋优势木本植物，分布于演替的各个阶段（表1），是深入认识原生演替过程理论的良好天然研究材料。

1.2 样方设置与采集

在研究区内选择人为因素干扰较少的地区作为样品采集地，通过对海螺沟冰川退缩区的实地考察，选择性地设置了7个不同演替年限（4、22、40、54、62、89、129年）的样地，每个采样点设置3次重复，在生长高峰期采

集植物和土壤样品。在每个样地中随机选择3个年龄相同、生长势相似的冬瓜杨作为研究对象。利用手持GPS和数字测斜仪对各样地的海拔、纬度、经度、坡度、坡向等基本信息进行了测量（表2）。采集每株植物的未分解层（凋落物的叶、枝等保持原有形态，颜色变化不明显，外表无明显分解痕迹），然后将3个样品混合成一个样，放入无菌聚乙烯袋中，并在低温下尽快运回实验室。基于上述样方同时采集根部样品，洗除根部泥土，一部分样品分别存放在4和-20 ℃冰箱中，另一部分自然风干，去除杂物，通过100目筛进行研磨，用于冬瓜杨C、N、P含量的测定以及化学计量特征的分析。

1.3 测定方法

全碳采用重铬酸钾-外加热法测定;全氮采用定氮法测定;全磷采用硫酸-过氧化氢消煮，钒钼黄比色法测定[8]。每一样品测定重复3次。同一海拔的冬瓜杨凋落物和根部的碳、氮、磷含量及其化学计量比为3个样地的算术平均值，各养分含量均用质量单位表示，化学计量比为养分相对含量的比值。

1.4 数据分析 数据分析采用Excel进行数据预处理和表格绘制，采用SPSS 23.0软件进行差异显著性检验及相关性分析[9]。

2 结果与分析

2.1 不同年限冬瓜杨凋落物及其根部C 含量变化

根据当前研究结果（图1）表明，随着冬瓜杨年限增长，凋落物每1年的C含量相较于前1年都显著提高（P<0.05），其含量为71.50～676.40 mg/g 。叶片C含量随着年限的增加而增加，但其增加量随着演替年限的增加呈现下降趋势，在最后一个检测年限达到最大值。根的C含量也是随着演替年限的增加，相较于前1年出现了显著提高，其含量为71.35～735.49 mg/g，C含量的增加量也随着年限的增加而呈下降趋势。

2.2 不同年限冬瓜杨凋落物及其根部N含量变化

从图2可以看出，演替年限对冬瓜杨凋落物的N含量影响较显著（P<0.05），其含量是8.17～9.75 mg/g，随着演替年限的增加，每一年的含量变化呈现不同的变化趋势，具体变化情况为先下降，然后在第89年上升达到最高值后又下降。冬瓜杨根部N含量是2.05～4.11 mg/g，且每一年的变化情况也不同。

2.3 不同年限冬瓜杨凋落物及其根部P含量变化

从图3可以看出，冬瓜杨凋落物的P含量变化显著（P<0.05），其含量为1.60～4.13 mg/g，根部的P含量是1.01～1.80 mg/g，随着冬瓜杨演替年限的增加，凋落物和根部的P含量变化均呈相反趋势。

2.4 不同年限冬瓜杨凋落物及其根部C∶N变化 从图4可以看出，冬瓜杨凋落物的C∶N值是7.83～75.94，且演替年限对其有显著影响，C∶N值在第1年（4年）最小，而后随着演替年限的增加而增加，并在最后1年（129年）达到最大值。冬瓜杨根部C∶N值是29.85～264.76，随着演替年限的增加变化显著，C∶N值先是随着演替年限的增加而增加，到89年达最大值（264.76），随后又在129年下降。

2.5 不同年限冬瓜杨凋落物及其根部C∶P变化 从图5可以看出，冬瓜楊凋落物的C∶P值随着演替年限的增加而增加，其变化值为17.30～403.53，且在最后1年（129年）略微下降，其余年限均增加。冬瓜杨根部C∶P值变化随着演替年限的增加而增加，在89年略微下降，随后又上升，变化值为41.40～598.01。

2.6 不同年限冬瓜杨凋落物及其根部N∶P变化

从图6可以看出，冬瓜杨凋落物N∶P值为2.27～6.53，N∶P值随着冬瓜杨演替年限的增加而增加，在89年时达到最大值并在129年时略微下降，变为5.15。根部N∶P值随年限增加呈现先增长后下降又上升的趋势，在最后1年（129年）达到最大值，值为1.41～3.33。

3 讨论

植物凋落物的C∶N、C∶P可以反映植物营养元素对C的吸收能力，在一定程度上可以反映单位养分供应的生产力、植物营养的利用效率和植物的生长速度[12-14]。Sterner等[15]提出的增长率假设，认为生命体的快速生长需要大量的核糖体RNA来合成蛋白质，由于核糖体RNA中含有大量的P，因此生长速率高的生物体C∶N和C∶P含量较低。该研究结果表明，演替年限越久的冬瓜杨C∶P明显高于其上一演替年限，其原因可能是随着演替年限的增加对N、P的摄取导致土壤中全N和全P含量减少，进而限制了植物吸收摄取。而根据试验结果表明冬瓜杨全氮和全磷的变化较小且中期出现上下波动情况，这可能是因为海螺沟冰川的退缩导致冰川内的微量元素释放引起的。Aerts等[16-18]研究表明，植物对N、P养分缺乏的适应可能体现在植物N∶P化学计量比的变化上，因此N∶P化学计量比可作为当前限制性养分判断的指标之一。Drenovsky等[19-22]研究表明，植物N∶P<14反映植物生长受N限制，N∶P>16反映植物受P限制，14≤N∶P≤16反映植物受N和P的共同限制。该研究中测得不同演替年限下冬瓜杨叶片N∶P除了第89年为6.53以外均小于6，且随年限增长而显著增加，但始终受N限制。4、22、40、54、62、89和129年不同演替年限下冬瓜杨根部N∶P分别为1.41、1.43、1.98、1.91、2.45、1.80、3.33，這与植物体内氮元素的迁移规律不相符，这可能是由于冰川退缩导致。C、N和P作为植物重要的生理指标，研究冬瓜杨C、N和P化学计量也间接反映着土壤肥力，同时也直接表明了植物营养状况。而冬瓜杨化学计量以及含量不均匀分布的原因是由于冬瓜杨从空气中进行光合作用固定吸收碳到植物中，而植物根系也具有固氮作用，随着演替年限的增加这种不均衡的增加方式也会愈加剧烈。

4 结论

该研究结果显示随着演替年限的增加，冬瓜杨凋落物和根部C、N、P含量及其比值都发生了明显变化。冬瓜杨叶、凋落物及其根部C含量显著增加;P含量则逐渐减少，而N含量先减少后增加。随着演替年限的增加，冬瓜杨凋落物C∶N和C∶P变高。冬瓜杨凋落物N∶P随着年限的增加而增加，

但在第129年出现了稍微下降，其中N∶P始终小于14，根部的N∶P随着时间的增加也不断增加，但也没有超过14，说明在海螺沟冰川退缩区冬瓜杨的生长始终受到N的影响，N素是该区域植被生长发育的重要影响因素。

参考文献

[1]

CHRZANOWSKI T H，KYLE M，ELSER J J，et al.Element ratios and growth dynamics of bacteria in an oligotrophic Canadian shield lake[J].Aquatic microbial ecology，1996，11（2）：119-125.

[2] 戚德辉，温仲明，王红霞，等.黄土丘陵区不同功能群植物碳氮磷生态化学计量特征及其对微地形的响应[J].生态学报，2016，36（20）：6420-6430.

[3] 王凯博，上官周平.黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片C、N、P化学计量特征季节变化[J].生态学报，2011，31（17）：4985-4991.

[4] 朱秋莲，邢肖毅，张宏，等.黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征[J].生态学报，2013，33（15）：4674-4682.

[5] NIKLAS K J，COBB E D. N，P，and C stoichiometry of Eranthis hyemalis （Ranunculaceae） and the allometry of plant growth[J].American journal of botany，2005，92（8）：1256-1263.

[6]  李从娟，雷加强，徐新文，等.塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤CNP的化学计量特征[J].生态学报，2013，33（18）：5760-5767.

[7]  胡伟芳，章文龙，张林海，等.中国主要湿地植被氮和磷生态化学计量学特征[J].植物生态学报，2014，38（10）：1041-1052.

[8]  贺金生，韩兴国.生态化学计量学：探索从个体到生态系统的统一化理论[J].植物生态学报，2010，34（1）：2-6.

[9]  何佳，胡玉福，舒向阳，等.川西北高寒沙地不同年限高山柳土壤生态化学计量及储量变化特征[J].草业学报，2018，27（4）：27-33.

[10] 舒向阳，胡玉福，何佳，等.川西北高寒沙地不同大小高山柳对土壤氮素的影响[J].草业学报，2017，26（7）：55-61.

[11] BADANO E I，SAMOUR NIEVA O R，FLORES J，et al.Facilitation by nurse plants contributes to vegetation recovery in human disturbed desert ecosystems[J].Journal of plant ecology，2016，9（5）：485-497.

[12]  刘万德，苏建荣，李帅锋，等.云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C N P化学计量特征[J].生态学报，2010，30（23）：6581-6590.

[13] 刘万德，苏建荣，李帅锋，等.云南普洱季风常绿阔叶林优势物种不同生长阶段叶片碳、氮、磷化学计量特征[J].植物生态学报，2015，39（1）：52-62.

[14] 陈军强，张蕊，侯尧宸，等. 亚高山草甸植物群落物种多样性与群落C、N、P生态化学计量的关系[J].植物生态学报，2013，37（11）：979-987.

[15]  STERNER R W，ELSER J J.Ecological stoichiometry：The biology of elements from molecules to the biosphere[M].Princeton：Princeton University Press，2002.

[16] AERTS R，CHAPIN F S Ⅲ.The mineral nutrition of wild plants revisited：A re evaluation of processes and patterns[J].Advances in ecological research，1999，30（8）：1-67.

[17] 馮慧翎，胡玉福，舒向阳，等.金针菇菌渣对川西北高寒沙地植被及土壤酶活性的影响[J].水土保持学报，2016，30（5）：161-165.

[18] ZHANG G F，ZHAO L W，YANG Q Y，et al.Effect of desert shrubs on fine scale spatial patterns of understory vegetation in a dry land[J].Plant ecology，2016，217（9）：1141-1155.

[19] DRENOVSKY R E，RICHARDS J H.Critical N：P values：Predicting nutrient deficiencies in desert shrublands[J].Plant and soil，2004，259（1）：59-69.

[20] 周国新，王光军，李栎，等.杉木根、枝和叶的C、N、P生态化学计量特征[J].湖南林业科技，2015，42（1）：15-18.

[21]  RODRGUEZ ECHEVERRA S，LOZANO Y M，BARDGETT R D.Influence of soil microbiota in nurse plant systems[J].Functional ecology，2016，30（1）：30-40.

[22] 刘兴诏，周国逸，张德强，等.南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤中N P的化学计量特征[J].植物生态学报，2010，34（1）：64-71.