短节间黄果番茄单果重的遗传分析

李毅丰 唐贝贝 王帅 张宁 邓晓霞 毛秀杰

摘要研究番茄单果重的遗传规律，为番茄育种提供参考。以黄果番茄品系DH（大果型）、CH（小果型）作为亲本，构建6个世代群体（P 1、P 2、F 1、B 1、B 2、F 2），F 2代群体单果重性状的分离世代呈偏正态分布，应用植物数量性状主基因-多基因混合遗传模型进行多世代联合分析。结果表明，单果重性状的遗传模型为2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因（MX2-ADI-ADI）;单果重性状主要由2对主基因遗传控制，表现为加性和显性效应，单果重性状以基因的加性效应为主;B 1、B 2、F 2分离世代单果重性状主基因的遗传率（h2 mg）分别为60.83%、0.6%、42.81%;B 1、B 2、F 2分离世代单果重的多基因遗传率（h2 pg）为0～72.15%，环境方差占表型方差（δ2 e/δ2 p）为27.74%～57.19%。因此，单果重性状较易受环境影响，所以宜选择晚世代进行，在栽培中更应注意肥水等环境条件的影响。

关键词 黄果番茄;单果重;遗传分析

中图分类号 S641.2文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）05-0065-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.018

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Genetic Analysis of Single Fruit Weight ofShort Internode Yellow Fruit Tomato

LI Yi-feng，TANG Bei-bei，WANG Shuai et al

（College of Horticultural Science and Technology， Hebei Normal University of Science & Technology，Hebei Key Laboratory of Horticultural Germplasm Excavation and Innovative Utilization， Changli，Hebei 066600）

Abstract The genetic law of fruit weight per plant was studied to provide reference for tomato breeding.With tomato strains DH （big fruit type）， CH （small fruit type） as a parent， six generation groups （P 1， P 2， F 1， B 1， B 2 and F 2） were constructed， single fruit weight of F 2 population were skewed normal distribution， and the hybrid genetic model of major gene-polygene for quantitative traits of plants was used for multi-generation conjoint analysis. The results showed that the genetic models of the traits were 2 pairs of additive-dominant-epistatic major genes+additive-dominant-epistatic multiple genes （MX2-ADI-ADI）. Single fruit weight was mainly controlled by two pairs of main genes， which showed additive and dominant effects. The heritability （h2 mg） of the main genes of single fruit weight traits in the generation of B 1， B 2 and F 2 were 60.83%， 0.6% and 42.81%， respectively. The variation of h2 pg of single fruit weight of B 1， B 2 and F 2 generation was 0 -7215% and the variation of environmental variance （2E/2p） was 27.74% - 57.19%. So it is advisable to select the late generation， and pay more attention to the influence of environmental conditions such as fertilizer and water in cultivation.

Key words Yellow fruit tomato;Single fruit weight;Genetic analysis

番茄（Solanum lycopersicum L.）為茄科茄属植物，原产于秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚、智利以及西太平洋和南美洲太平洋沿岸其他国家的高原或者山谷地区[1]。番茄的种类多，适应范围广，产量高，营养丰富，用途广泛。由于其含有丰富的番茄红素、维生素和抗氧化剂，因此，是世界上需求量较大的蔬菜品种之一，在世界蔬菜栽培中占有很大比例。自20世纪50年代在我国推广并广泛栽培，虽然我国栽培番茄历史较短，但发展很快，栽培面积已跃居世界首位[2]。

番茄品种多且果色各异，目前市场中比较普遍的番茄果色有粉色、红色、黄色、橙色等。研究表明，通过与人体必需氨基酸模式谱比对后发现，黄果番茄的蛋白质较接近理想蛋白质的要求，其果实中符合人体氨基酸模式谱的氨基酸种类多于红果番茄[3]。但目前关于黄果番茄的研究鲜见报道。

单果重是番茄育种所关注的主要经济性状之一，更是丰产性状的重要指标。由于地域差异，人们消费习惯不同，所以市场对果实大小也有不同的要求。果实重量属数量性状，只能采用数量遗传分析方法[4]。该方法目前在番茄[5] 、辣椒[6] 、西葫芦[7] 、白菜[8]、黄瓜[9] 、茄子[10]等蔬菜作物的主要经济性状遗传分析方面得到了广泛应用。笔者对黄果番茄的单果重性状进行遗传分析，以期为开展黄果番茄的丰产育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用黄果番茄品系DH（大果型）P 1、CH（小果型）P 2作为亲本，并配制P 1、P 2、F 1、B 1、B 2和F 2共6份材料。上述材料由河北科技师范学院番茄科研组提供。

1.2 试验设计 试验在河北科技师范学院昌黎校区园艺实验站进行，试材于2019年1月采用穴盘基质育苗，播种在河北科技师范学院园艺实验站7号温室，播种方式为点播，进行常规苗期管理。3月22日定植于阳光板大棚（长30 m，跨度12 m）。在幼苗具6～7片真叶时采用双垄定植法，株行距为35 cm×65 cm，供试6个世代群体P 1、P 2、F 1、B 1、B 2、F 2的定植株数分别为38、40、112、197、167、623株，每个世代分别随机排列，单株编号。栽培管理中，单干整枝，六穗果打顶，不进行疏花疏果和催熟处理。其他管理同常规设施管理，并保持浇水、施肥和病虫草害防治等方面一致。

1.3 性状调查

在果实成熟期，进行单果重的性状调查。于6月10日，第二、三穗果进入完熟期后，每个单株于第2穗果中取3个大小、果色、成熟度一致且发育正常的果实，若第二穗果因一些其他因素不能满足3个果时，则采用第三穗果。用FA2004N型电子天平称重后计算平均单果重，精确至四位小数。

1.4 统计分析方法

首先对2个黄果番茄品系的亲本采用t测验，对其单果重进行差异显著性分析，然后根据F 2代群体的单果重性状的频数分布情况，判定其遗传特征。最后采用植物数量性状主基因-多基因混合遗传模型[11]，对黄果番茄6个世代的单果重性状进行联合遗传分析，再利用极大似然法和IECM算法对有关混合分布中的成分分布参数作出估计，获得全部可能遗传模型。然后通过AIC准则和一组适合性测验，选择最优遗传模型。其中AIC值最小，且适合性检验参数中，差异显著个数最少的模型为最优模型。并对主基因和多基因效应值、方差和遗传率等参数作出估计。

1.5 数据处理 亲本单果重的差异性测定采用t检验法，采用DPS统计分析软件和Excel软件;遗传分析采用数据分析软件SPSS 21.0及遗传模型分析软件SEA进行分析。

2 结果与分析

2.1 黄果番茄品系亲本DH、CH单果重性状的差异显著性分析

黄果番茄的2个番茄品系单果重性状的t测验结果见表1。由表1可知，黄果番茄品系DH单果重的均值为125578 9 g，黄果番茄品系CH单果重的均值为33.552 6 g，t值为14.646 2（P=0.000 1<0.01）;黄果番茄品系DH的平均单果重极显著高于黄果番茄品系CH的单果重。

2.2 黄果番茄F 2群体单果重性状的频数分布

根据F 2代单果重性状的分布频数（图1），可以看出F 2代分离群体的单果重呈偏正态分布，表现出数量遗传特征。

2.3 黄果番茄6个世代群体单果重性状的主基因-多基因遗传模型的选择 由2个黄果番茄品系亲本DH、CH的差异显著性分析可知，黄果番茄品系DH的平均单果重极显著高于黄果番茄品系CH的单果重。且根据黄果番茄F 2群体的单果重性状的频数分布可知，黄果番茄单果重性状属于数量性状。因此，黄果番茄6个世代群体的单果重性状适合进行数量遗传分析。

通过对黄果番茄6个世代家系单果重性状的遗传模型分析，获得5类24种黄果番茄单果重性状的遗传模型，利用各遗传模型的极大对数似然函数值（MLV）和AIC值（表2），并依据最小AIC值的原则，选择4个单果重的候选模型：MX1-AD-ADI（10 958.214）、MX2-ADI-ADI（10 745.419 1）、MX2-ADI-AD（10 773.069 7）、2MG-ADI（10 770.472 9）（表2）。

2.4 黄果番茄6个世代群体单果重性状的主基因-多基因

遗传模型的适合性检验黄果番茄单果重性状的遗传模型（2MG-ADI）中，参数差异显著的个数为12;遗传模型（MX2-ADI-AD）中，参数差异显著的个数为11;遗传模型（MX2-ADI-ADI）中，参数差异显著的个数为4;遗传模型（MX1-AD-ADI）中，参数差异显著的个数为9（表3）。当遗传模型参数差异显著个数最少，且AIC值最小时，此模型为黄果番茄单果重性状的最佳模型。因此，黄果番茄单果重性状的最佳模型是MX2-ADI-ADI（2对加性-显性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因）。

2.5 黄果番茄6个世代群体单果重性状的最适遗传模型的遗传参数估计

根据黄果番茄6个世代单果重性状的最优模型MX2-ADI-ADI的一阶遗传参数可知（表4），2个番茄品系DH、CH的6个世代群体单果重性状的第1、2对主基因的各效应值：加性效应值均为16.940 8（d a=d b），显性效应值分别为-16.640 5和-16.648 4，a基因、b基因的加性效应高于显性效应（d ab>h ab）;黄果番茄单果重性状的2个主基因加性、显性互作效应的值相当（i≈l），分别为16.914 5、16.814 2。表明单果重遗传效应表现为加性和显性效应，以加性效应为主。而2对主基因为负显性效应，这说明F 1的单果重性状无超亲优势。未检测出多基因效应，所以单果重性状均为主基因控制遗传。

根据黄果番茄品系6个世代群体单果重性状的最优模型MX2-ADI-ADI的二阶遗传参数可知（表5），黄果番茄品系B 1、B 2、F 2分离世代单果重性状的主基因遗传率（h2 mg）分别为60.83%、0.60%、42.81%;B 1、F 2世代多基因的遗传率（h2 pg）均为0;B 2世代的多基因遗传率（h2 pg）为72.15%。这表明B 2世代的单果重性状表现较高的多基因遗传率，主基因遗传率极低。说明B 2世代的单果重性状主要受多基因控制，其环境方差占总表型方差的27.24%，所以B 2世代单果重性状受环境因素影响的变异不高;B 1世代单果重性状的主基因遗传率较高，F 2世代稍低于B 1，二者都不受多基因控制。其环境方差分别占表型方差的38.75%、57.19%，说明环境因素对黄果番茄单果重性状遗传影响较大，宜在较晚世代选择。

3 结论与讨论

3.1 结论 2个黄果番茄品系DH、CH 6个世代群体的单果重性状是由2对加性-显性上位性主基因+加性显性上位性多基因控制（MX2-ADI-ADI）。单果重性状未检测出多基因效应，所以表现为2对主基因效应，单果重性状以加性效应为主。

B 2世代的单果重性状主要受多基因控制，主基因遗传率极低，而受环境因素影响的变异不高;B 1世代单果重性状的主基因遗传率较高，F 2世代稍低于B 1世代，2个世代都不受多基因控制，环境因素对黄果番茄单果重性状遗传影响较大，宜在较晚世代选择。

3.2 讨论

以往对番茄单果重的研究较多集中于估计性状的遗传力、一般配合力及特殊配合力[12-16]，而对控制果实重量基因数目的研究较少。明确某一性状遗传的主基因数目，对该性状的育种有重要意义。李悦等[17]应用该方法对多心室番茄果重遗传规律的研究发现，果重遗传是受多基因控制的数量遗传，控制果重的最少基因数目约是2对。在其他茄果类蔬菜的单株产量性状的遗传分析中，邹学校等[18-19]、Sharma等[20]利用该方法对辣椒单株产量的遗传规律研究发现，辣椒单株产量遗传效应符合加性-显性效应，具有超亲优势。不管使用何种材料应用何种方法研究单果重和单株产量性状的遗传，可以确定的是两者均表现数量遗传特征，该研究和前人研究在这一点是一致的。

因所选材料品种不同，实际田间管理不同，所以所得结论和前人研究存在差异。该研究中，F 1世代的单果重性状无超亲优势;控制单果重性状的2对主基因比较集中在P 1中，多基因比较集中在P 2中。因此，在育种过程中可以采用单交重组或简单回交转育的方法。在黄果番茄的产量性状遗传分析中，影响产量的性状还有很多，如单株结果数，株型等性状都会对产量造成影响。该研究仅分析了单果重的性状遗传，今后会从多方面对产量性状的遗传进行研究。

参考文献

[1]

商咪，刘芳，何忠伟.北京番茄产业发展现状及其对策[J].北京农学院学报，2011，26（4）：45-48.

[2] 李晓蕾，李景富，康立功，等.番茄品质遗传及育种研究进展[J].中国蔬菜，2010（14）：1-7.

[3] 张传伟，宋述尧，赵春波，等.不同品种番茄营养品质分析与评价[J].中国蔬菜，2011（18）：68-73.

[4] 盖钧镒，章元明，王建康.植物数量性状遗传体系[M].北京：科学出版社，2003：96-168.

[5] 欧阳主才，汪国平，乐素菊.番茄果重性状的主基因+多基因混合模型分析[J].广东农业科学，2011，38（1）：53-54.

[6] 隋益虎，苗永美，胡能兵，等.辣椒产量性状的遗传分析[J].南京农业大学学报，2014，37（4）：46-52.

[7] 陈凤真，何启伟.西葫芦株型性状主基因-多基因混合遗传分析[J].中国蔬菜，2010（22）：34-40.

[8] 韩建明，侯喜林，史公军，等.不结球白菜株高性状主基因+多基因遗传分析[J].南京农业大学学报，2008，31（1）：23-26.

[9] 闫立英，娄丽娜，冯志红，等.雌雄同株黄瓜单性结实性主基因+多基因混合遗传分析[J].西北植物学报，2009，29（6）：1122-1126.

[10] 乐素菊，汪文毅，邵光金，等.茄子果形性状的主基因+多基因混合模型遗传分析[J].华南农业大学学报，2011，32（3）：27-31.

[11] 盖钧镒.植物数量性状遗传研究——主基因-多基因遗传体系分离分析方法[J].科学中国人，2003（11）：46-48.

[12] 王雷，王鸣，石英，等.加工番茄主要数量性状遗传相关的研究[J].西北农业学报，1998，7（1）：32-37.

[13] 许尹初.11个番茄品种3项产量性状的配合力测定分析[J].上海农业科技，1990（1）：8-9，26.

[14] 刘艳梅，郎德山，祝海燕，等.普通番茄与樱桃番茄杂交一代产量构成性状的遗传分析[J].山东农业科学，2007，39（5）：15-l7，20.

[15] 郑建超，李欣敏，程英魁.番茄主要数量性状遗传力和相关性的研究[J].吉林蔬菜，2005（2）：41-42.

[16] 陈贤，池涛，杨德.AHP法在番茄果实商品性状评价上的应用分析[J].西南农业学报，2008，21（2）：432-435.

[17] 李悅，李天来，王丹.多心室番茄果重遗传规律的研究[J].北方园艺，2007（9）：25-27.

[18] 邹学校，张竹青，陈文超，等.辣椒果实性状的遗传分析[J].西北植物学报，2007，27（3）：497-501.

[19] 邹学校，陈文超，张竹青，等.辣椒产量和品质性状 Hayman 遗传分析[J].园艺学报，2007，34（3）：623-628.

[20] SHARMA V K，PUNETHA S，SHARMA B B.Heterosis studies for earliness，fruit yield and yield attributing traits in bell pepper[J].African journal of agricultural research，2013，8（29）：4088-4098.