塔里木河中下游胡杨抗旱机理研究

陈敏

摘要 以塔里木河中下游各监测断面胡杨为研究对象，对不同地下水位状况下胡杨体内叶绿素、脯氨酸、丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化物酶等生理指标进行了测定，探讨了干旱胁迫下胡杨生理响应机理。研究表明，塔里木河中下游胡杨各項生理指标与地下水位均呈显著相关，其中与脯氨酸、MDA含量、SOD活性呈正相关，与叶绿素和POD活性呈负相关，并且在干旱胁迫下，胡杨通过调节自身各项生理功能来抵御干旱胁迫;同时，胡杨生长已受到不同程度的干旱胁迫，其生长胁迫时地下水位为5.00 m左右，严重胁迫时地下水位为8.00 m左右。

关键词 胡杨;生理响应;地下水位;干旱胁迫;塔里木河

中图分类号 S792.11文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）05-0111-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.031

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Drought Resistance Mechanism of Populus euphratica in the Middle and Lower Reaches of Tarim River

CHEN Min

（Guangdong Polytechnic of Environmental Protection Engineering，Foshan，Guangdong 528216）

Abstract The physiological indexes such as chlorophyll，proline，malondialdehyde，superoxide dismutase and peroxidase were measured in Populus euphratica at different underground water levels，the physiological response mechanism of P.euphratica under drought stress was discussed. The results showed that the physiological indexes of P.euphratica in the middle and lower reaches of Tarim River were significantly correlated with the underground water level，among which there was a positive correlation with proline，MDA content and SOD activity，and a negative correlation with chlorophyll and POD activity. In addition，under drought stress，P.euphratica could resist drought stress by adjusting its physiological functions. At the same time，the growth of P.euphratica has been subjected to drought stress to varying degrees，and the groundwater level under growth stress is about 5.00 m，and the groundwater level under severe stress is about 8.00 m.

Key words Populuseuphratica;Physiological response;Groundwater level;Drought stress;Tarim River

胡杨（Populuseuphratica）是杨属中最古老的树种，也是广阔荒漠区，河、湖沿岸天然乔木的建群种[1]，是新疆塔里木河流域天然分布着的最主要和最广泛的乔木树种，具有喜光、耐盐碱、耐热、耐旱、耐涝、抗寒特点，能适应典型大陆性气候，是维系塔里木河流域生态系统和“绿色走廊”的生存主体，以显著的生态效益、经济效益和独特的生态适应性引起了广大学者关注，目前的研究大多集中在育苗、植物组织、细胞结构及其耐盐性上[2-4]，而对于塔里木河流域中下游胡杨生理指标与地下水位关系的研究较少。

以胡杨为研究对象，结合塔里木河中下游各采样断面地下水位监测，对其叶绿素、脯氨酸、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等主要生理指标与地下水位的关系进行研究，旨在从抗逆性生理学的角度，探讨不同水分胁迫下胡杨的适应机理及受胁迫地下水位，以期为塔里木河中下游以胡杨为主要建群种的受损生态系统的恢复以及水资源的合理配置提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然状况

塔里木河干流全长1 321 km，环绕塔克拉玛干沙漠。研究区埋深于塔里木河干流英巴扎以下的中下游地区，属大陆性暖温带、干旱沙漠性气候，生态环境极为脆弱。多风沙、浮尘天气，日照时间长，温差一般在25 ℃以上。受生态环境质量的影响，从中游到下游年均气温变化幅度为0.5 ℃，年降水量从中游的41 mm降低至下游的25 mm，年蒸发量从中游的2 778 mm增加至下游的2 906 mm，干旱指数由中游到下游逐渐增大，气候干燥，是我国最干旱的一隅。主要建群种是胡杨和柽柳（Tamarixspp.）。

1.2 材料采集

1.2.1 植物样品采集。分别在塔里木河中游沙吉力克断面、阿其河断面和下游的阿拉干断面进行采样。采样地点依据地下水监测井的埋深位置布设，分别依次距离河岸100、200、300、400、500、600 m。在确定的等距离样带上选取树龄长势差不多的胡杨若干株，采集生长正常的叶片各50片，立即用纱布包好，放入液氮罐中，作为代表某一距离上的样品。在样株的选择过程中，保证是在相同龄级或生长期的植物之间进行比较。

1.2.2 地下水位监测。在不同断面设有多口观测井埋深，以监测塔里木河中下游河道两侧地下水位的变化，各断面地下水位的监测为每月1次，测定方法为电导法。

1.3 植物生理指标测定方法

具體的植物生理指标的测定方法如下：游离脯氨酸，磺基水杨酸法[5];丙二醛（MDA），硫代巴比妥酸法[6];叶绿素，乙醇丙酮混合液法[7];超氧化物歧化酶（SOD），氮蓝四唑法[8];过氧化物酶（POD），愈创木酚法[9]。各试验3次重复。

1.4 统计分析 数据分析采用Excel、SPSS 11.0统计分析软件。

2 结果与分析

2.1 胡杨脯氨酸含量与地下水位的关系 沙吉力克断面，1～4号样地，胡杨叶片脯氨酸含量变化不大;从4号样地到6号样地，胡杨叶片脯氨酸含量出现了一个升高值，此时地下水位为5.00 m，脯氨酸含量为0.032 42 mg/g（图1），与1号样地相比地下水位下降了34.40%，脯氨酸含量增加了26.19%，说明在地下水位为5.00 m时，胡杨所受到的干旱胁迫较严重。阿其河断面，随着地下水位的不断下降，胡杨叶片脯氨酸含量由1号到6号样地呈增加趋势，增幅为25.91%，6号样地此时地下水位为4.85 m，表现出较为平缓的增加。阿拉干断面，胡杨叶片脯氨酸含量表现为大幅波动，在2、5号样地最为突出，胡杨叶片脯氨酸含量与1号样地相比，增加幅度分别为33.21%、70.43%，此时地下水位分别为7.71、8.00 m，表明在此地下水位植物受到严重干旱胁迫，其通过提高体内脯氨酸含量来抵抗外界环境变化，保持自身生长的需要，增强抗旱性。方差分析表明，地下水位为5.00、5.20、7.70、8.00 m时

胡杨脯氨酸含量与1.48 m时相比存在显著差异（P<0.05）。多重比较表明，地下水位为5.00、5.20 m时，胡杨脯氨酸含量没有显著差异。

2.2 胡杨叶绿素含量与地下水位的关系

由各断面可以看出，随着地下水位的增加，胡杨叶片叶绿素含量呈现下降趋势。沙吉力克断面，前3个样地胡杨叶片叶绿素含量是增加的（图2），这可能是由于轻度的干旱胁迫促进了叶片对水分的吸收和贮藏及叶绿素的合成[10]。随着干旱胁迫的加剧，4号样地胡杨叶片叶绿素含量出现了明显下降，由3号样地的1.379 0 mg/g下降为4号样地的0.855 6 mg/g，下降幅度为37.95%。在4号样地，出现了一个分界点，说明在地下水位为5.09 m时，胡杨生长受到了干旱胁迫。阿其河断面，1～6号样地胡杨叶片叶绿素含量由1.985 5 mg/g下降到1.087 6 mg/g，在6号样地下降最明显，此时地下水位为4.85 m。阿拉干断面，由于地下水位的变化，在2号和5号样地出现2个异常下降值，与1号样地相比，下降幅度分别为28.52%、51.93%，表明这2个样地胡杨受到了严重干旱胁迫，此时地下水位为7.70、8.00 m。方差分析表明，地下水位为4.85、5.09、7.70、8.00 m时，胡杨叶绿素含量与1.48 m时相比，表现为显著差异（P<0.05）。多重比较表明，地下水位为4.85、5.09 m时，胡杨叶绿素含量之间没有显著差异。

2.3 胡杨MDA含量与地下水位的关系 沙吉力克断面，1～6号样地胡杨叶片MDA含量由0.013 9 μmol/g增加到0.019 8 μmol/g，增加幅度为42.45%，6号样地值最大，此时地下水位为5.00 m（图3）。阿其河断面，1～6号样地叶片MDA 含量持续增加，在6号样地值为0.019 5 μmol/g，此时地下水位为4.85 m，表明随着干旱胁迫的增强，植物体受到的膜脂过氧化作用加大。阿拉干断面，随着地下水位变化，2号和5号样地出现了2个急剧增加的峰值，MDA分别为0.026 9、0.033 8 μmol/g，与1号样地相比，增幅分别为97.79%、148.52%，此时地下水位分别为7.70、8.00 m，由此可知胡杨在此地下水位时受到了强烈的脂质过氧化作用，已表现出严重的干旱胁迫，生长受到威胁。方差分析表明，在地下水位为5.00、7.70、 8.00 m时胡杨MDA含量与地下水位1.48 m相比存在显著差异（P<0.05）。

2.4 胡杨SOD活性与地下水位的关系 3个断面胡杨叶片SOD活性变化具有相似的变化规律：随着地下水位的不断下降，SOD活性呈增加趋势。沙吉力克断面，前3个样地胡杨叶片SOD活性变化不大（图4），在 5号样地达到最大值，79.12 U/g，与1号样地相比增加幅度为120.51%，此时地下水位为5.20 m，6号样地又稍有下降，为60.35 U/g，此时地下水位为5.00 m，这是与地下水位的变化相一致的。阿其河断面，1～6号样地胡杨叶片SOD活性增加，在6号样地达最大值，142.27 U/g，此时地下水位为4.85 m。阿拉干断面，胡杨叶片SOD活性在2号和5号样地分别为165.77、178.17 U/g，增加幅度分别为111.06%、126.85%，此时地下水位分别为7.70、8.00 m，表明此时胡杨SOD活性最高，受到严重干旱胁迫。方差分析表明，地下水位为5.00、5.20、7.70、8.00 m时胡杨SOD活性与地下水位1.48 m相比具有显著差异（P<0.05）。但多重比较表明，地下水位为5.00、5.20 m时胡杨SOD活性与7.70、8.00 m相比不存在显著差异。

2.5 胡杨POD活性与地下水位的关系

POD可把SOD歧化产生的H 2O 2变成H 2O，使活性氧维持在较低水平，从而减少对植物的伤害[11-12]。这3个断面胡杨POD活性与地下水位的关系见图5。

这3个断面，虽然胡杨叶片POD 活性在个别样地出现了升高，但总的是随着地下水位下降而下降。沙吉力克断面下降幅度为108.929 7 U/（g·min·m），阿其河断面下降幅度为124.477 7 U/（g·min·m），阿拉干断面下降幅度为115.324 1 U/（g·min·m）。在地下水位为4.85、5.00、7.70、8.00 m时胡杨POD活性表现为明显下降，与地下水位1.48 m时胡杨POD活性相比具有显著差异（P<0.05），但多重比较表明，地下水位为7.70、8.00 m时胡杨POD活性没有显著差异。

2.6 胡杨各生理指标与地下水位的相关性分析

由胡杨叶片叶绿素、脯氨酸、MDA、SOD 、POD 等生理指标与地下水位相关性可以看出，胡杨各项生理指标与地下水位均已达到显著相关，其中脯氨酸（0.494*）、MDA（0.843**） 、SOD活性（0.772**） 与地下水位呈正相关，与叶绿素（-0.704**）、POD活性（-0.799**）呈负相关。这进一步有力地佐证了塔里木河中下游地区地下水位是限制植物生长发育的最直接、最主要因素;胡杨为了适应环境，在地下水位不断下降、干旱胁迫不断加剧的过程中，通过调节自身各种生理功能来适应干旱环境，以减少其受伤害程度。

3 讨论与结论

（1）植物游离脯氨酸含量增加是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应，是植物在逆境下的适应性表现[13-14]。该研究表明，随地下水位的不断下降，塔里木河中下游胡杨脯氨酸含量呈不断增加的趋势，并且在地下水位为5.00、8.00 m时，脯氨酸含量变化具有显著差异，表明此地下水位对胡杨脯氨酸含量产生显著影响，胡杨通过增加叶片中的脯氨酸含量来抵御干旱伤害，增强植物自身的抗旱性。

（2）叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，水分胁迫会使叶绿体的片层结构受到损伤，最终表现为叶绿体光合活性下降[15]。该研究表明，在地下水位为4.85、8.00 m时，胡杨叶绿素含量表现为明显下降，说明此地下水位对胡杨的叶绿素含量产生了显著影响，可在一定程度上反映胡杨所受到的干旱胁迫程度。

（3）MDA作为膜脂过氧化主要产物之一，其含量是反映质膜破坏程度的重要指标[16]。该研究表明，随着地下水位的不断下降，干旱胁迫程度的不断增强，胡杨MDA含量不断增加，在研究中发现，在地下水位为5.00、8.00 m时，胡杨MDA含量具有显著差异，表明地下水位对胡杨MDA含量产生了显著影响，此时胡杨的膜脂过氧化作用强烈，质膜受到损伤，胡杨生长受到伤害，可将MDA作为胡杨受伤害的指示指标。

（4）SOD和POD是植物保护系统的重要酶[17-18]。该研究表明，在地下水位为5.00、8.00 m时，胡杨的SOD活性不断增加，表明胡杨为了适应外界环境，通过提高SOD活性来尽可能地减轻氧自由基的伤害，以增强植物抗旱性;在地下水位为4.85、8.00 m时，POD活性呈现不断下降的趋势，表明随着地下水位的不断下降，干旱胁迫程度的加强，氧自由基过量生成，超出了防御系统的清除能力。

综上所述，在西北内陆干旱区，水分胁迫是限制天然植物生长发育的最直接、最主要因素，塔里木河中下游胡杨林衰败是干旱的结果。在地下水位为5.00 m时，胡杨的生理指标含量发生明显的变化，表明胡杨已遭受轻度的水分胁迫;在地下水位为8.00 m时胡杨受到严重的水分胁迫。

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