不同类型玉米品种耐低磷评价

黄卓娆 程艳波 黄华 吴意 江炳志 年海

摘要 設置3个磷水平，测试农大108、墨西哥类玉米、甜玉米、玉米草1、玉米草2在不同磷水平下的反应，比较其耐低磷性的差异。结果表明，玉米苗初期不同水平下各玉米品种的株高差异不显著，表明经短期低磷处理玉米生长不受其影响。但出苗后30 d各品种不同磷水平下的株高差异显著。在不同时期的低磷水平下，类玉米的株高均最小，表明其生长受低磷胁迫影响较大。而处理48 d后，不同磷水平下的地上部干重、根系干重、根长、根表面积等均存在差异，但各个品种的差异程度，不同品种间也存在明显差异（α=0.05）。类玉米在各项指标测试中均表现为磷敏感性，但其与普通玉米、甜玉米的杂交F 1代有较好的耐低磷特性。特别是玉米草2，其根长相对值、根表面积相对值、地上部和根系干重相对值均最大，与其他品种差异显著，表明其有较高的磷吸收效率。杂交品种同时具有类玉米的分蘖能力。低磷水平下，农大108、墨西哥类玉米、普通玉米及玉米草2出现紫叶现象。玉米草2在中磷水平下叶片也有紫斑出现，因此认为紫叶现象与其品种特性和受低磷胁迫均有关。玉米草1株高、地上部干重、根干重、根长、根表面积具有超亲遗传现象，而玉米草2具有中亲或低亲遗传现象;在低磷、中磷和高磷处理下，玉米草1的干重分别是类玉米干重的3.55、2.42和1.64倍，类玉米是生产上推广的玉米草品种，该研究结果表明，玉米草1的产量明显高于类玉米，具有更大的推广潜力。

关键词 玉米;墨西哥类玉米;根系性状;磷效率;评价

中图分类号 S 513文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）05-0158-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.044

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Study on the Response of Maize Varieties to Phosphorus Deficiency

HUANG Zhuo-rao1， CHENG Yan-bo2， HUANGHua3 et al

（1.Zhaoqing Seed Management Station，Zhaoqing， Guangdong 526040;2.College of Agriculture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong510642;3. Shanghai Yipai Information Technology Co.， Ltd.， Shanghai200000）

Abstract This experiment evaluated the responses of hybrid Nongda108，annualteosinte，sweet corn，maize grass 1，ordinary corn and maize grass 2 to various phosphorus applications.The result indicated at the corn seedling initial period，no great differences in response to different levels were observed among the corn varieties in plant height，which indicated that corn wasnt influenced after the short-term of low phosphorus stress.But after the emergence of 30 days each variety showed that there were significant differences in plant heights of these varieties.Plant height of annualteosinte was smallest in low phosphorus level of different period，which showed that influence of its growth condition by low phosphorus was bigger than others.After 48 days treatment，dry weight and root dry weight，root surface were different at three P levels，and significant difference among the different varieties also existed （α=0.05）.Annualteosinte was sensitive to the phosphorus application，but the hybrids between annual teosinte and the ordinary corn or sweet corn had good adaptation to the low phosphorus stress.Especially maize grass 2，its long relative value，the root surface area relative value，root surface and the root system dry weight relative value were biggest among the samples，which had obvious difference compared with others.The conditions indicated that it had the high phosphorus absorption efficiency.The hybrid variety had simultaneously the same tiller ability as annualteosinte.Under the low phosphorus stress，hybrid Nongda 108，annualteosinte，the ordinary corn and a hybrid between maize grass 2 had presented the purple leaves and the leaf blade of maize grass 2 also had the purple leaves at the moderate phosphorus level，indicating that the purple leaf phenomenon was related to P deficiency.

Key words Maize;Annualteosinte;Root characters;Phosphorus efficiency;Evaluation

磷素作为植物生长发育的必需营养元素之一，是植物体内重要物质的组成元素，磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转，能促进氮素和脂肪的代谢，提高作物对外界环境的适应性[1]，其影响仅次于氮[2]，是当今农业生产中限制作物生长与产量的主要因素之一[3]。 然而，土壤缺磷是农业生产中普遍存在的限制因素，世界上40% 耕地上的农作物产量受磷有效性的影响[4]。我国2/3的耕地缺磷[5]，其中我国南方土壤大部分为酸性红壤，有效磷含量为20 mg/kg左右[6]。研究表明，退化红壤上不施磷肥，作物没有收成[7]。研究表明，低磷胁迫严重影响地上部生长，株高下降，单株叶面积减少，地上部和地下部干物重下降[8-9]。在生产上，通常使用施肥来解决土壤缺磷问题。我国磷肥当季利用率只有15%～25%[10]，较易开采的磷礦资源在60～90年后将被开采完[11]。然而过多施用磷肥不但增加了农业生产成本，消耗有限的磷矿资源，而且带来环境污染，破坏生态平衡。实际上土壤中的全磷量很高，但作物可以吸收利用的有效磷很低，造成遗传学缺乏[12-13]。作物对主要营养性状胁迫存在明显遗传差异，这使通过遗传育种的方法培育耐低磷品种成为可能。因此，筛选及培育对磷利用效率高的作物品种在农业生产上有很大的实际意义[14]。

墨西哥类玉米有和玉米相同的染色体数（2n=20）。它们的杂交种在许多性状上是双亲植株的中间类型，其杂交种 F 1 代结合了类玉米分蘖多和玉米生长快的特点，绿色体产量超过了双亲[15]。由于国内外对墨西哥类玉米的特性研究较少，引入作为玉米种质资源的成效未可预知，笔者通过盆栽试验测试墨西哥类玉米、栽培玉米及其杂交种F 1代的耐低磷特性的差异，从而为选育出高效耐低磷的玉米自交系提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料 墨西哥类玉米，从种子市场上购买的墨西哥类玉米，黑籽粒;农大108，国家玉米区域试验对照种;

甜玉米，用一个甜玉米杂交种构建的甜玉米轮回群体;玉米草1，甜玉米×墨西哥类玉米;玉米草2，普通玉米×墨西哥类玉米;

普通玉米，用一个白玉米杂交种构架的普通玉米轮回群体。

1.2 试验设计 采用室内盆栽试验，试验在微酸性低磷土壤（pH=5.85）上进行。采用随机区组设计，设3个重复。试验容器为黑色塑料桶，每桶装风干土6 kg（育苗移栽，每盆种植4苗，成苗后留2个苗）。设3个供磷水平：低磷（LP）加重过磷酸钙0.75 g/kg，正常供磷（MP）加重过磷酸钙3 g/kg，高磷（HP）加重过磷酸钙4.5 g/kg。除供磷外，其他营养元素供应量为氮143 mg/kg，钾108 mg/kg，镁9.75 mg/kg，分别以尿素 （含尿素46% ）、硫酸化钾 （含 K 2SO 4 60% ）、MgSO 4·7H 2O的形式加入。装盆后以液体肥形式1 kg干土施入 ZnSO 4·7H 2O 0.022 g，CuSO 4·5H 2 O 0.019 g、H 3BO 3 0.034 g、NH 4Mo 7O 4·4H 2O 0.001 05 g（Na 2MoO 4·2H 2O 0.001 04 g）。试验于催芽3 d后育苗移栽。移栽后15 d开始测量株高，之后每隔7 d测量一次，直到取样分析前7 d，即出苗后48 d取样分析。

1.3 测定项目与方法 根总长、根系表面积用根系扫描仪测定，其他项目按常规方法测量。

玉米地上部、地下部干重，在110 ℃下杀青30 min，然后70 ℃连续烘3 d，放置恒温后称量干重（精确到0.01）。

1.4 数据分析 试验数据采用SPSS和 Excel 软件分析，用t检验分析处理之间的差异，用邓肯氏法分析品种间的差异。

2 结果与分析

2.1 不同磷水平对玉米株高的影响

由表1可知，出苗43 d，在高磷水平下，各品种的株高之间差异不显著。表明施磷足能使玉米植株充分生长，此时类玉米和普通玉米的株高最大。在低磷条件下，甜玉米和普通玉米的株高最大，与其他品种的差异达显著水平。同一品种玉米不同磷水平下的差异明显，类玉米、玉米草2 3个磷水平间的株高差异达显著水平;其他品种则中、高磷下的株高差异不明显，但与低磷下的值差异明显。表明低磷胁迫抑制了地上部的生长。

综上所述，玉米苗在初期对低磷胁迫并不敏感，但类玉米生长速度比其他玉米品种慢。而移栽后30～43 d，各品种的株高均在中高磷条件下较大，低磷条件下较小，且差异达显著水平。并呈施磷量越大，株高越高的趋势。而玉米草1一直维持在较高水平，但高中磷之间差异不显著。而玉米草2开始生长较快，但其后生长明显受低磷条件影响，株高增长较慢，表明其在受低磷胁迫下能调节自身营养供给，促进根部生长。杂交品种在苗期后期出现亲本类玉米分蘖的现象。

2.2 不同磷水平对玉米地上部干重和根干重的影响

从表2可以看出，在缺磷处理下，甜玉米、玉米草1、玉米草2的地上部干重较大，类玉米最小;在中磷处理下，玉米草1和普通玉米的干重明显高于其他品种，达显著水平;在高磷处理下，所有品种的地上部干重差异不显著。在低磷处理下，玉米草1和玉米草2的地上部干重具有一定的超亲遗传;在中磷处理和高磷处理下，玉米草1的地上部干重具有一定的正向超亲遗传，而玉米草2具有一定的负向超亲遗传。在低磷、中磷和高磷处理下，玉米草1的干重分别是类玉米干重的3.55、2.42和1.64倍，类玉米是生产上推广的玉米草品种，该研究结果表明玉米草1的产量明显高于类玉米，具有更大的推广潜力。

由表2可知，随着磷浓度的增加，根系干重呈递增趋势。在低磷处理下，类玉米的根系干重最小，显著低于其他品种;玉米草1的根系干重具有一定的正向超亲遗传，而玉米草2的根系干重具有一定的中亲遗传。在中磷和高磷处理下，玉米草1具有较大的根系干重，且玉米草1的根系干重具有一定的正向超亲遗传;而玉米草2在中磷处理下表现负向超亲遗传，在高磷处理下表现中亲遗传。

2.3 不同磷水平对玉米根长和根表面积的影响

根系是植物营养吸收的重要器官。出苗后47 d的结果见表3。由表3可知，低磷处理严重限制了玉米根系的生长，中磷和高磷处理的总根长显著高于低磷处理。在低磷处理下类玉米的根长最小，说明该品种受低磷胁迫反应更敏感，农大108品种次之。同时在低磷处理下，玉米草1和玉米草2的根长都具有一定的超亲遗传现象。类玉米品种的总根长相对值（LP/MP和LP/HP）最小，反映了该品种总根长对磷肥反应更敏感，该品种根长对低磷适应性较差。

植物从土壤中吸收磷的总量往往与根表面积的大小成正比。由表3可知，随着磷浓度的增加，各品种的根表面积递增。在低磷水平下，类玉米的根系表面积最小，农大108的根系表面积次之，表现较低的耐低磷性。在低磷处理下，玉米草1和玉米草2的根系表面积具有一定的正向超亲遗传;在中磷和高磷处理下，玉米草1的根系表面积具有一定的正向超亲遗传，而玉米草2的根系表面积具有一定的負向超亲遗传。根系表现的相对值（LP/MP和LP/HP），类玉米和玉米草的相对值比农大108的相对值小，为磷低效品种;其他为磷高效品种。

2.4 不同磷水平对玉米根冠比的影响

根冠比可以用来表征光合产物在植株体内的分配以及生长特性。由表4可知，中高磷水平的根冠比比低磷水平下小或者三者的值相接近，表明在低磷条件下，同化物转运到根的比例大，地上部同化物质相对少，因而抑制了地上部的生长。相对农大108而言，类玉米的根冠比较小，说明在低磷胁迫下，调节其自身的同化物运输到根促进根生长的能力较差，表现为不耐低磷。

2.5 磷效率评价

由表5可知，农大108的LP/MP为12.46%，LP/HP为7.41%;类玉米、玉米草1、普通玉米的相对干重偏低，甜玉米、玉米草2的相对干重较大，说明类玉米、玉米草1和普通玉米为磷低效品种，甜玉米和玉米草2为磷高效品种。从中磷和高磷处理下的干重比（MP/HP）来看，普通玉米的值较高，说明该品种在增施磷的条件下增产潜力小;而其他品种的干重比（MP/HP）均较小，说明其他品种再继续增施磷仍具有增产的潜力。

从表5还可以看出，类玉米和玉米草1的根系干重相对值（LP/MP和LP/HP）较小，表现对增施磷肥敏感，为磷低效敏感品种;甜玉米和玉米草2为磷高效不敏感品种。

3 讨论

低磷条件下，由于同化物多用于促进根部生长而抑制玉米株高增长，但各玉米品种受抑制的情况不一致。该试验结果表明，短期的低磷胁迫并不影响地上部的生长，各品种间的差异主要由基因型造成。苗期后期，施磷浓度越高，玉米株高越高，但各玉米品种对高磷促进生长的反应也不同，类玉米、玉米草2在出苗后第43天的株高3个磷水平间存在差异，而其他品种中高磷水平下没有差异。类玉米在此时的高磷株高在6个品种中最大，说明在苗期，充足的磷肥促进其生长的效果明显。

玉米为须根系，由初生根（种子根）及次生根（节根）组成，是典型的低磷敏感性作物[16]。在该试验中，多项指标的测量均可表明不同磷水平下，玉米的生长存在差异。同时，不同品种玉米的地上部干重及根系干重均比中高磷条件下低，而玉米的根冠比都有所增加，表明缺磷对地上部的抑制比地下部大。缺磷对根长的影响可能因试验条件不同而得出不同的结论。短期缺磷可能会增加根长[17]，但长期缺磷则明显降低根长[18]。在该试验取样时，各个磷水平下的玉米均在6叶龄期或以上，结果表现为根长均下降。其中，类玉米的根长相对值最小，玉米草2最大，玉米草1比亲本低。

增加根冠比是植物适应低磷胁迫的一种表现[19]，但仅比较根冠比的大小不能准确说明该品种玉米的耐低磷特性，该试验结果表明，须综合比较不同磷水平对根冠比、根系干重、地上部干重的影响。综上，类玉米属于磷敏感型，但玉米草2及玉米草1均表现出良好的耐低磷特性。推测原因有2个，其一是其亲本普通玉米、甜玉米均表现耐低磷胁迫，且杂交品种具有杂交优势;其二，类玉米是一年生植物，生长较缓慢，植株的各种生理特性与其他品种同时期表现不同。对类玉米开花期、成熟期的耐低磷特性还有待研究。

在试验过程中，玉米草2、普通玉米、类玉米、农大108这4个品种在叶尖叶缘上均出现紫斑。其中，玉米草2、类玉米在LP、MP条件下均有此症状。推断紫叶现象不单只与玉米品种的特性相关，而且与受低磷胁迫也有关。根据江苏农业科技报的报道[20]，玉米叶色变紫原因可能是土壤中有效磷供应不足，碳水化合物代谢受到阻碍，叶内积累糖分过多形成花青素，使叶片变紫。各品种在试验过程中出现紫斑的时间、程度不同。根据其他指标的测试情况推测农大108出现紫叶是低磷胁迫环境诱发的。具体每个品种形成该现象的原因还有待进一步研究。

类玉米有强大的分蘖能力。玉米草2、玉米草1都遗传了亲本的分蘖特性，且分蘖出现时间较类玉米早。

在该试验条件下，大部分玉米品种在高磷条件下未出现生长受抑制的情况，且大部分测试指标的值均比中磷条件下表现较好。说明在该磷浓度范围内，施加磷肥还存在增长的可能。若要测试各品种玉米在高磷抑制下的表现还需调整试验的磷浓度。

4结论

玉米草1在株高、地上部干重、根干重、根长、根表面积上具有超亲遗传现象，而玉米草2具有中亲或低亲遗传现象;在低磷、中磷和高磷处理下，玉米草1的干重分别是类玉米干重的3.55、2.42和1.64倍，类玉米是生产上推广的玉米草品种，该研究结果表明，玉米草1的产量明显高于类玉米，具有更大的推广潜力。

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