蕨类植物在生态修复中的应用研究进展

张静 蔡静如 许建新 刘文竹 沈彦会 钱瑭璜 刘建华

摘要 对蕨类植物在重金属污染土壤修复、水体净化和边坡修复的优势和应用进行了阐述，展望了未来蕨类植物应用于生态修复的前景。

关键词 蕨类植物；重金属富集植物；水体净化；边坡修复

中图分类号 S181；Q914.85 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）04-0069-03

Application Research Progress of Ferns in Ecological Restoration

ZHANG Jing，CAI Jing-ru*，XU Jian-xin et al （Shenzhen Techand Ecology & Environment Co.，Ltd.，Shenzhen，Guangdong 518040）

Abstract This article gave a summary of fernsadvantage and application in remediation of heavy metal contaminated soil，water purification and slope restoration，and looked forward the application prospect of ferns in ecological restoration.

Key words Ferns；Heavy metal enrichment plant；Water purification；Slope restoration

近年來，随着经济的快速发展，城镇化进程随之加快，导致城市生态环境遭到破坏，工业发展、采矿业的兴旺使得裸露坡面逐渐增加，同时造成了严重的环境污染，亟需人为干预，使生态环境良性发展。在生态修复技术中，植物是重要的生态因子，通过植物建植不仅有利于裸露坡面复绿、污染物吸收转化与去除，还可以增加绿量，有助于生态系统的恢复。蕨类植物种类多，分布广，是森林植被中草本层和层间植物的重要组成成分。我国蕨类植物约2 600种，占世界蕨类植物的21%，蕨类植物孢子数量大，生活史较短，具有很强的环境适应性，按生态类型可划分为陆生蕨、藤本蕨、附生蕨、石生蕨、水生蕨[1]，蕨类植物还是环境指示植物[2-4]。研究表明，蕨类植物在重金属吸附[5-6]、水体净化[7-8]、园林绿化[9-11]等方面有潜在的应用价值，是一类优良的抗逆植物，在生态修复中具有广阔的应用前景。笔者对蕨类在破损生境和污染环境的应用研究进展进行了综述，以期为充分发掘蕨类植物在生态修复中的潜力提供参考依据。

1 蕨类植物在重金属污染生态修复中的应用

在重金属污染治理中，植物修复技术以成本低、对人类和环境扰动小等优点成为治理环境污染的有效手段之一[12]。调查发现，许多蕨类植物在矿业废弃地能够自然生长[13]，铜尾矿废弃地普遍分布有木贼科节节草（Equisetum ramosissimum）、蕨（Pteridium aquilinumVar.latiusculum）、蜈蚣草（Pteris vittata）和井口边草（P.multifida） ，且单种优势度较高，植被覆盖度在20%以上[14]，说明蕨类的繁殖能力强，对恶劣环境条件有较强耐性。目前，重金属超富集植物已被报道了450余种，分属于45个科[15-16]，其中有几十种蕨类已被证实为超富集植物和耐性植物，且多隶属于凤尾蕨科（Pteridaceae）。

1.1 蜈蚣草在土壤重金属污染修复中的应用

蜈蚣草是首先发现的超富集蕨类植物，且以富集As闻名，其对As的转运系数为1.00～7.00，As浓度可达普通植物的数十万倍，植物羽片中的As浓度甚至超过10 000 mg/kg[17]。Zheng等[18]对蜈蚣草的配子体和愈伤组织的As富集能力进行了研究，结果表明，配子体和愈伤组织中的As富集浓度分别高达763.3和315.4 mg /kg，说明蜈蚣草的早期繁殖体也具备富集重金属能力。蜈蚣草对As的超富集作用依赖于其自身良好的保护机制。研究发现，蜈蚣草各部位对As的积累量从大到小依次为羽片、叶柄、根系，且羽叶中78%的As分布在羽片胞液中[19]，当土壤As含量大于 0.5 mg/kg时，其会通过老叶脱落而降低毒害[20]。

蜈蚣草对Pb、Mn的转移系数分别为0.66～2.00与0.50～2.30，对Cd和Zn的转移系数小于1.00，对于Cu的转移系数大于1.00[21]，具有在Pb-Zn-Cu复合污染严重的土壤上正常生长的能力[22]。Kumari 等[23]在印度穆扎法尔布尔的Kanti热力发电站附近发现蜈蚣草的地上部分对Fe、Cu、Zn、Ni、Al、Cr、Pb、Si、As的累积量比地下部分高，各元素的变异系数分别为As 29.73%、Cu 12.66%、Cd 12.38%、Fe 2.95%、Ni 3.65%、Al 6.85%。由此可见，利用蜈蚣草修复废弃尾矿污染，不管是重金属污染治理，还是土壤监测，都具有重要的理论意义和实用价值[18，24]。

1.2 其他蕨类植物对土壤重金属的耐受能力

随着对功能性蕨类植物研究的不断深入，发现了越来越多的耐受重金属蕨类植物，如蹄盖蕨属（Athyrium）植物禾秆蹄盖蕨（A.yokoscense）已被日本学者证实对Cu、Zn、Cd等重金属具有强富集能力[25]，华东蹄盖蕨（A.niponicum）具有超富集Pb和As的能力[26]；在富集Sb的少数几种植物中，蜈蚣草[27]和白玉凤尾蕨（P.cretica）[26]对高浓度Sb表现出极强的耐性，最高富集浓度分别达12 000.00和6 405.00 mg/kg；粉叶蕨[28]和大叶井口边草[29]对As也具有超富集能力，其地上部As含量分别达2 438.33和694.00 mg/kg。另外，通过对我国广东云浮市重金属污染土壤区域调查发现，乌毛蕨（Blechnum orientale）也具有耐受As的特性，可作为污染区植被重建的先锋物种[30]。密毛蕨（Petridium revolutum）能在Cu含量7 554.00 mg/kg的土壤中正常生长，且其叶能蓄积Cu 30.00～567.00 mg/kg，可在铜尾矿修复中加以应用[31]。在西班牙马德里西北的废弃矿区，研究人员通过选取25种植物[包括节节草、欧洲蕨（P.aquilinum）、蹄盖蕨（A.filix-femina）3 种蕨类植物]，对重金属污染的土壤进行处理分析，筛选出5种耐重金属的优势种，欧洲蕨就是其中之一[32]。

蕨类植物在稀土矿中也表现出很强的耐性和富集能力，目前发现了12种富集稀土蕨类植物，包括芒萁（Dicranopteris pedata）、铁芒萁（D linearis）、狗脊（Woodwardia japonica）、乌毛蕨、蜈蚣草、蕨、齿牙毛蕨（Cyclosorus sentatus）等，其中铁芒萁是目前已知的稀土含量最高的植物，地上部分稀土含量可达3 300 μg/g以上[33]。

2 蕨类植物在水污染生态修复中的应用

近年来，水污染问题同样是一个世界性难题，一些科学家开始使用水生植物进行水体净化研究。在水生蕨类植物修复方面，主要有槐叶苹属（Salvinia）和满江红属（Azolla）植物。

槐叶苹（Salvinia natans） 为多年生根退化型浮水性蕨类，Dhir 等[8，34]通过Freundlich方程拟合吸附和浓度曲线，以及傅里叶变换红外光谱（FTIR）检测槐叶苹生物量的变化，发现槐叶苹可富集Ni、Cr、Fe 和Cd。槐叶苹可有效清除废水中的Hg2+和Cu2+，吸收率最高可达90%[35-36]。当人厌槐叶苹（Salvinia molesta）在0.1 mg/L Cd水中生长时，Cd 的最高吸收量达1 290.00 mg/kg，且无明显中毒症状[4]。

满江红（Azolla imbricata）为水田或池塘1 年生小型浮水草本植物，据报道，满江红、小叶满江红（A.microphylla）和蕨状满江红（A.filiculoides）具有很强的吸收Cr的能力，生物富集系数分别为528、4 617和2 997，组织中重金属含量分别达到9 125、14 931、12 383 μg/g[37]。在印度Singrauli工业区，研究人员在当地存在重金属污染的池塘和河流中发现A.pinnata R.Br（印度特有种） ，对该物种进行Hg、Cr胁迫试验发现，处理13 d 后，培养液中Hg含量下降了70%～94%，在3 mg/L含重金属的培养液中，满江红中Cr 含量可达310～740 mg/kg[38]。此外，蕨状满江红能够从水中吸收大量的氮和磷[39]，因此，满江红可以作为水体净化的理想植物材料。

3 蕨类植物在边坡生态修复中的应用潜力

3.1 蕨类植物的抗性

3.1.1 耐旱性。

边坡生境立地条件通常较恶劣，特别是水分流失过快，不利于植物的正常生长，因此植物的抗旱性显得尤为重要。蕨类植物中有不少种类属于阳生蕨或半阳性蕨，如芒萁、肾蕨（Nephrolepis cordifolia）、海金沙（Lygodium japonicum）、乌毛蕨等，可在直射阳光的空旷区域生长，其中芒萁呈现丛生状，是酸性土的指示植物，常成为草坡中的优势种类；肾蕨和乌毛蕨则散生于草坡中[40]。

蕨类植物与种子植物相比抗旱力较弱，许多学者对蕨类植物的抗旱性进行了研究，结果表明，井栏边草干旱处理第20天仍未出现萎蔫，红盖鳞毛蕨（Dryopteris erythrosora）和阔鳞鳞毛蕨（D.championii）能够忍受干旱17 d[41]，华南分布广泛的肾蕨、线羽凤尾蕨（P.linearis）和华南毛蕨（C.parasiticus）在断水10 d的情况下才表现出萎蔫症状，说明也具有较强的耐旱能力[42]。研究指出，有些蕨类植物能够主动采取干旱规避方式适应环境变化，当叶片水分含量达到不利情况前气孔即已经完全关闭，以确保长时间干旱条件下保持水分平衡[43]。

3.1.2 耐阴性。

蕨类植物是耐阴植物中具有代表性的一个类群，其耐阴性强，许多种类可在弱光照条件下正常生长，是良好的林下地被植物[40]。蕨类资源调查中，阴性蕨类与耐阴蕨类在草丛、灌丛、次生林和原生林蕨类植物中所占比例分别为33.30%、36.36%、91.67%和100%[44]。可见，阴性蕨类或耐阴蕨类具有较强的生态适应性，但多分布在具有一定郁闭度的植被环境中。

许多学者通过测定不同光照条件下各蕨类的生长表现、光合作用及相关生理指标等发现，蜈蚣草、棕鳞耳蕨（Polystichum polyblepharum）、红盖鳞毛蕨、齿缘瘤足蕨（Plagiogyria dentimarginata）、金毛狗（Cibotium barometz）和狗脊蕨具有较强的耐阴能力，可在低于14.14%光强的环境中良好生长，井栏边草、福建观音座莲（Angiopteris fokiensis）、峨嵋凤丫蕨（Coniogramme emeiensis）、狭翅铁角蕨（Asplenium wrightii）适合在28%光强下生长[45]；肾蕨最佳生长光照条件为5%～28%[46]。张建新等[47]通过收集整理文献数据，计算蕨类植物的表型可塑性指数（PPI）指出，華南毛蕨、肾蕨和狼尾蕨（Davallia mariesii）的可塑性程度较高，对光照的生态适应幅度较宽。因此，多数蕨类植物拥有其他植物无法比拟的耐阴性。目前，边坡修复通常采用草本植物作为早期植物群落的主体，但是先锋草种在后期常面临退化的问题，而大部分蕨类植物在乔灌成型后仍能适应低光照环境，可作为边坡植物群落多层次构建的重要类群。城市建设中存在大量林阴地、荒坡和贫瘠地等，蕨类植物可作为林下植物或常年不见阳光的北面坡种植，发挥有效的绿化补充职能[48]。

3.2 蕨类植物在边坡修复中的应用

关于蕨类植物在边坡修复中的应用极少，张玉昌等[49]申请的一项专利“一种裸露岩体坡面低养护的植物护坡方法”中有提及，其采用蕨类孢子和其他植物种子向岩质坡面客土喷播，使坡面较快复绿，且维持较好的生态修复效果。在蕨类植物中，芒萁

作为山坡地被的优势种，其广布于我国长江流域以南，喜阳、喜酸、耐旱、耐瘠薄，是保持水土的优势种[50]。但芒萁从孢子萌发成原丝体、原叶体等再形成植株大约需要2年的时间[51]，且其养护条件严苛，极大限制了芒萁的应用。邓恢等[52]在强度水土流失区采用铁芒萁和类芦（Neyraudia reynaudiana）混合种植发现，类芦可迅速覆盖地表，同时形成遮阴环境，不仅有利于铁芒萁原叶体生长，还实现了其根系在土壤空间分布上的互补，增强了水土保持功能。彭丹等[53]对湖北神宜公路路域蕨类植物资源进行了调查，并将多种蕨类植物移栽至公路沿线，试验证实，蜈蚣草、贯众（Cyrtomium fortunei）、变异鳞毛蕨（D.varia）和狭叶凤尾蕨（P.henryi）成活率高，具有较好的观赏价值，适宜作为公路边坡绿化植物。说明蕨类植物建植需要注意与速生种进行搭配，与孢子喷播相比，通过移栽建植可有效缩短成苗时间，提高成活率，提升边坡植被群落的层次和景观。

4 蕨类植物在生态修复中的应用展望

4.1 超富集植物资源开发 目前As的超富集植物中许多都属于蕨类植物[54]，研究发现，蜈蚣草具有编码亚砷酸转运蛋白的基因ACR3，其在孢子体根系和配子体中的表达受As的上调作用，定位于液泡膜上，而该基因在被子植物中缺失[55]，可见蕨类植物在As污染修复中具有“先天”优势。Sundaram等[56]研究发现，蜈蚣草中PvGRX5 基因的表达能促进对As 的超富集，导入拟南芥（Arabidopsis thaliana）后能够促使拟南芥叶片富集As，因此，通过定向改变基因表达，能培育出更多的超富集植物。

4.2 边坡蕨建植技术攻关

许多蕨类植物可在自然边坡中定植并扩散，相比其他草本地被，其多为常绿种，在冬季仍能保持绿色景观，同时其自我繁殖能力强，耐阴性强，当乔灌层形成时，仍能在林下良好生长，不易退化，是填补林下植被空缺的最佳选择。但是蕨类植物的孢子发育时间过长，养护条件苛刻，孢子喷播技术仍难以突破，而通过移栽种植可较快实现蕨类在边坡上的定植。因此，发掘优良的边坡蕨，研究其在边坡的建植模式和工艺，并通过育苗技术解决工程所需苗源，有利于营建多层次、具有良好水土保持功能且景观效果的边坡群落。

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