盐胁迫对植物生长的影响

岩学斌 袁金海

摘要 土壤盐渍化影响植物的整个生命周期，已成为全球广泛关注的生态问题。概述了盐胁迫对植物种子萌发、形态发育、光合特征、生理生化特性、离子稳态的影响，以期为盐渍化土壤和抗盐育种研究提供相关理论参考。

关键词 盐胁迫;植物生长;生理生化特性

中图分类号 S184文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）04-0030-04

Abstract Soil salinization affects the whole growth cycle of plant，and has become an ecological issue attracting global attention.In this research，the effects of salt stress on plant seed germination，morphological development，photosynthetic characteristics，physiological and biochemical characteristics and ion homeostasis were summarized，which provided relevant theoretical references for the researches on soil salinization and salt resistance breeding.

Key words Salt stress;Plant growth;Physiological and biochemical characteristics

土壤鹽渍化是限制农业发展的一项重要生态因素，始终影响着植物的整个生命周期，其对植物的影响是一个综合复杂的过程[1]。土壤中高浓度的盐分离子不仅造成土壤水势下降，推迟或抑制植物种子萌发，而且还会抑制该环境中的植物幼苗根、茎、叶、花、果实等器官的生长发育和代谢过程，使植物生长受到抑制;当盐分离子进一步升高时，除因水势降低而对植物产生渗透胁迫外，还对植物产生离子胁迫，破坏细胞中离子平衡，抑制酶活性的表达，限制营养物质的供应，干扰细胞中离子代谢，改变其组织和细胞的显微和超微结构，此外还限制作物根系对盐分离子的吸收和运输机制，造成离子毒害，降低植物叶绿素含量，进而阻止光合作用的正常进行。同时，盐渍土壤还会对植物呼吸作用造成显著影响，使植物出现中毒现象甚至死亡。我国北方不少地区土壤盐碱化程度较高，严重制约了地方区域农业作物的种植，进而制约了当地农业经济的发展。因此，发掘和培育强耐盐性植物新品种对盐渍化程度区域的绿化和修复，以及盐渍化土壤改良具有重要的现实意义和生态意义。鉴于此，笔者研究了盐渍化土壤对植物种子萌发、形态发育、光合特征、生理生化特性以及离子稳态的影响，以期为抗盐育种和土壤改良研究提供一定的借鉴。

1 盐胁迫对植物种子萌发的影响

植物种子在盐渍化土壤中能否发芽、发芽速度的快慢和发芽率的高低是决定植物在盐胁迫下成功种植及后期生存的关键，盐渍土地对植物种子萌发的影响主要有增效作用、负效作用和完全抑制作用3个方面的效应[2]。植物种子所处的生态环境因素直接影响其萌发质量的高低。大量试验表明，无盐胁迫下的种子萌发效率最好，但随着盐浓度的加大，种子萌发效率不同程度地受到抑制，直至完全阻止萌芽，如苗昊翠等[3]研究发现，锦鸡儿种子在无盐胁迫下的萌发率最高，但随着NaCl浓度的增加，锦鸡儿种子的发芽特性受到明显的抑制;陈国雄等[4]指出，黄瓜种子萌芽率、萌芽指数和活力指数随着盐胁迫的增加而呈明显的负相关;张向前等[5]采用Na2SO4和NaCl盐溶液对燕麦种子的萌发进行研究，结果表明盐胁迫使燕麦种子起始萌发时间延迟，发芽持续时间延长，发芽势、萌芽率、萌芽指数和活力指数均降低。也有试验表明，低盐可促进一些植物种子的萌发，如聂江力等[6]研究表明，低浓度的NaCl和NaHCO3溶液均对车前种子的萌发起促进作用，但随着盐浓度的升高，车前种子萌发受到明显的抑制作用;史伟等[7]探讨了盐胁迫对油菜种子萌发的影响，结果显示油菜种子发芽率随着盐浓度的升高而下降，种子胚根长和胚苗长均呈低盐促进而高盐抑制的趋势;王征宏等[8]研究得出低盐既能加快紫花苜蓿种子的萌发，也可促进胚根和胚芽的正常发育;Stumpf等[9]、Lombardi等[10]、Tobe等[11]、Katembe等[12]在人工模拟不同程度盐胁迫对不同植物的影响研究中也得出相似的结论。

2 盐胁迫对植物形态发育的影响

盐渍胁迫对植物的正常生长和发育具有明显的抑制作用，植株个体常表现出矮化、叶片枯萎黄化、光合作用代谢能力下降，最终造成产量下降;同时盐胁迫加快了植物个体的生育进程，减短了营养生长和生殖生长时期，从而加快了植物的成熟。根是植物摄取养分和水分的主要载体，是营养物质同化合成自身组成物质的主要器官，也是与土壤直接接触、最先受到盐分受害和对盐害最为敏感的器官。盐胁迫使根系渗透水势降低、根系吸收面积缩减、吸收能力减弱，从而抑制地上部的正常生长和发育。研究证明，植物生长速率的下降程度与其根系周围的渗透压呈正相关，王素平等[13]研究认为，盐胁迫减小黄瓜根系吸收面积，减弱吸水能力，提高质膜通透性;相反，根系吸收面积比例和根系活力的升高有利于增强根系对水分的吸收;Kuiper等[14]研究指出，植物根系细胞分裂素合成过程的加强是其对盐胁迫的第一响应;Storey R等[15]研究指出，盐胁迫加速了植物根系的木栓化作用，控制根系对水分和营养物质的摄取，从而阻止植物生长和发育。盐分离子在根部的去向有多种选择，如果通过外向整流的离子通道、载体运输、根部的质外体渗漏等被大量装载入木质部，并随蒸腾流向上运输到地上部过量积累，就会造成较严重的叶片离子毒害[16]。樊秀彩等[17]以不同耐盐种质的砧木为材料，结果表明随着盐胁迫时间的延长，砧木首先叶尖和叶缘干枯失绿，随着胁迫程度的进一步的加深，叶片失水起皱卷曲，中间出现红色或褐色斑块，甚至整个叶片干枯或腐烂、叶柄黄褐化。郭艳超等[18]研究指出，低盐胁迫可促进甜菜单株叶面积的增加，而高盐胁迫导致甜菜叶片生长受抑。

3 盐胁迫对植物光合特征的影响

盐胁迫使植物生长发育不良，其主要原因是光合速率的下降，这主要是由于盐胁迫使CO2不能输送到结合部位、光反应细胞器的结构与功能发生改变、暗反应过程发生改变以及光合同化产物的转移受到抑制。叶片是植物维持光合作用的主要器官，也是与外界进行物质与能量交换的主要器官，叶片形态特征可直接反映植物对逆境生璄的适应程度;因此，叶片对盐胁迫的反应最敏感[19]。

3.1 盐胁迫对叶片形态结构的影响

盐胁迫下植物生长受到抑制，植株矮化，根系发育不健全，甚至腐烂。随着盐胁迫程度的加深，植物叶片从基部到心叶逐渐干枯失绿、出现盐斑、失水皱缩卷曲，叶面积扩展速率下降，甚至缩小，叶尖和叶缘枯黄，整个叶片干枯腐烂，叶柄软化并逐渐死亡。

3.2 盐胁迫对叶片显微结构的影响

叶片表层结构的变化是盐胁迫对植物叶片显微结构最直观的影响，其较为常见的集中反应表现为表皮细胞、皮层薄壁组织、栅栏组织和海绵组织的加厚。田晨霞等[20]在紫花苜蓿中研究指出，盐胁迫使叶片上、下表皮细胞排列越来越不规整，表皮细胞壁角质层越来越厚;侯江涛等[21]指出，盐胁迫使扁桃砧木叶肉加厚，栅栏组织和海绵组织细胞变长，数目多且排列紧密，但随着盐胁迫程度的加深，栅栏组织细胞和海绵组织细胞呈不规则变化;江淑琼等[22]报道了盐胁迫条件下石蒜叶片厚度和栅栏组织厚度减小，气孔多处于半开半闭状态;Bressan R.A.等[23]指出盐胁迫可显著增厚烟草细胞壁。气孔是植物叶片光合代谢过程中吸收CO2气体和蒸腾作用过程中运输H2O分子的通道，所以气孔结构与形态对植物光合作用的正常进行起决定性的作用。研究表明盐胁迫会诱导气孔的关闭，增加气孔数量和气孔长度，葛江丽等[24]研究指出，抑制光合作用的气孔和非气孔要素并不是相互孤立的，短期低盐胁迫以气孔限制因素为主，但长时间以及高浓度盐胁迫条件下，非气孔限制是抑制光合作用的主要原因。

3.3 盐胁迫对叶片光合色素含量的影响

光合色素（photosynthetic pigment）是植物正常生长发育的关键因子，它不仅是一种吸收和传递光能的物质，还是原初光化学反应的一种功能色素，它存在于叶绿体基粒类囊体膜上，主要以叶绿素的形式存在，是反映植物光合能力的一个重要参数，调控着植物光合作用的顺利进行。高等植物的光合色素以叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素为主。许多研究表明，盐胁迫可致使盐敏感植物光合色素降解;王丹等[25]研究认为，盐胁迫条件下叶绿素酶降解叶绿素b含量是甘草植株叶片叶绿素含量减少的主要原因;秦景等[26]研究发现，盐胁迫使沙棘幼苗叶绿素a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均减少;韩志平等[27]研究发现，NaCl浓度较低时可促进西瓜幼苗对光合色素含量的合成，而NaCl浓度较高时可降解叶片中光合色素含量。

3.4 盐胁迫对光合电子传递过程的影响

盐胁迫阻止光合电子传递过程的顺利进行，导致电子传递体系处于过度还原状态，产生过量活性氧，致使叶片中酶活性丧失、蛋白质降解，从而使植物受害。研究认为植物光合作用的电子传递过程主要有3条途径，即非环式光合电子传递途径、假环式光合电子传递途径和环式光合电子传递途径[28]。Everard等[29]研究认为盐胁迫抑制冬小麦光系统 Ⅱ（PSII）的电子传递速率，同时提高PSI的电子传递速率。盐胁迫使PSⅡ 电子传递速率下降的原因如下：①盐胁迫使PSⅡ 氧化侧放氧复合物功能丧失，使放氧复合物向PSⅡ 反应中心提供电子的数量减少;②盐胁迫抑制了PSⅡ还原侧从QA向QB的电子传递[30];③盐胁迫使PSII电子传递链的组分烟酰胺腺嘌吟二核苷酸（NAD）、黄素蛋白辅基（FMN）、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、乙酰辅酶A（COA）等减少[31]。王丽燕[32]认为盐胁迫提高PSI反应中心和环式电子传递体的含量可能是提高PSI电子传递速率的主要原因，盐胁迫通过增强PSI电子传递链的组分及其活性，从而尽可能多地将光能转移到PSI，这既有利于耗散PSⅡ累积的激发能，以缓轻盐胁迫对PSII的损伤，又可保证在盐胁迫条件下植物对能量的需求，从而保证植物更加耐盐。

4 盐胁迫对植物生理生化特性的影响

4.1 盐胁迫对植物体内保护酶活性的影响

植物自身体内具有抗氧化的保护性物质，它们组成复杂的活性氧清除系统，清除活性氧的抗氧化系统包括由SOD、 POD、CAT、APX、GST、GPX等组成的酶促防御系统和谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（AsA）、VC、甜菜堿、维生素E、类胡萝卜素等还原性物质组成的非酶促防御系统。在正常情况下，植物体内活性氧不断产生，同时又不断被抗氧化剂和抗氧化酶清除，始终维持一种动态平衡。但是，在盐胁迫下植物体细胞内活性氧急剧增加，进而破坏植物细胞的结构与功能，引起膜脂过氧化，造成质膜损伤，最终使细胞内环境及其新陈代谢过程发生紊乱[33-36]。

酶促防御系统中保护酶活性的增强能够有效地提高植物的耐盐性。SOD是高等植物体内一种含金属辅基的酶，能有效清除体内的超氧阴离子自由基，是生物体内重要的酶促防御系统;POD是植物体内一种活性较强的酶，与植物光合作用、呼吸作用和生长素的氧化等有关;CAT是催化植物细胞内过氧化氢发生岐化反应的一种抗氧化剂。田晓艳等[37]研究发现，景天叶片SOD活性、POD活性、 CAT活性均随盐浓度的增加而极显著增加，景天通过增加SOD、POD、CAT酶活性提高耐盐性;孙璐等[38]对盐胁迫下高粱幼苗保护酶系统进行了研究，结果表明高粱幼苗受到盐胁迫后SOD、POD、CAT和 APX活性均提高，其提高的幅度随着NaCl浓度的增加而增大。

非酶促防御系统中的谷胱甘肽（GSH）和抗坏血酸（AsA）是清除活性氧的重要成员。陈沁等[39]研究认为，盐胁迫对耐盐和不耐盐大麦品种的GSH含量具有不同的影响变化趋势，且叶片内源谷胱甘肽（GSH）含量与K+/Na+和叶绿素含量呈极显著正相关，同时外源GSH可提高酶促防御系统中SOD、CAT、GR、POD等保护酶活性以及非酶促防御系统中GSH、Car和VE等的含量。

4.2 盐胁迫对植物质膜透性的影响

植物生物膜系统主要由磷脂双分子层和蛋白质构成。盐碱逆境胁迫下植物体对水分和营养吸收困难，受到渗透胁迫，造成原初的直接盐害，影响质膜系统的蛋白质和磷脂双分子层结构，从而使生物膜稳定性降低;同时细胞内产生大量的活性氧，导致膜脂过氧化程度和质膜透性增强。MDA是膜脂过氧化的终产物，其含量反映细胞膜脂过氧化程度和对逆境条件反应的强弱，电导率是表征膜完整性的重要指标。孙孟超等[40]以欧李幼苗为试验材料的研究表明，MDA 含量和电解质渗透率均随盐胁迫时间的延长而呈上升趋势;高红明等[41]以星星草为试验材料，得出质膜受害程度随着盐胁迫水平的提高而增大;李源等[42]以紫花苜蓿为材料得出了一致的结果。

4.3 盐胁迫对植物体内渗透调节物质含量的影响

在盐渍化土壤中，植物可通过无机离子的吸收和有机溶质的合成进行渗透调节，进而缓解体内因水分亏缺所引起的渗透胁迫。盐胁迫诱导产生的有机渗透调节物质的积累是非盐生植物对盐胁迫的一种有效生理响应机制。游离脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、可溶性蛋白和多元醇等是主要的渗透调节物质，其主要特点是分子量小、易溶于水、可在植物体内大量积累而又不破坏细胞结构，其主要功能是维持体内渗透水分平衡、稳定细胞结构和渗透势、清除活性氧代谢而保护植物细胞免受盐胁迫的伤害。阮成江等[43]以沙棘为试验材料，研究发现盐胁迫下叶片脯氨酸和可溶性糖含量增加、渗透势下降、渗透调节能力增强;韩志平等[27]研究发现，随着NaCl胁迫的加强，西瓜幼苗叶片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白均增加，这些渗透调节物质的合成和累积增强了西瓜对盐胁迫的伤害;Elsamad等[44]研究发现，大豆可溶性蛋白和脯氨酸含量均随盐胁迫程度的加深而显著增加。

5 盐胁迫对植物体内离子稳态的影响

White等[45]认为，盐胁迫下过多的Na+进入植物细胞会导致细胞膜系统组成、通道活性和通道调节机制的丧失，引起植物生长速率下降、能耗增加、光合效率下降、衰老加快。这些危害与盐分离子在植物体内的吸收和转运途径有着直接和间接的关系，而离子的吸收和转运与离子通道密切相关，探讨植物细胞吸收盐分离子的载体或通道，对阐明Na+吸收和转运机制、解析植物体内的离子稳态和通过减少过多盐分离子进入植物细胞以避免或减轻其对植物的毒害效应具有重要的意义。

盐胁迫导致植物体内离子比例和稳态失衡[46]，但植物在长期进化过程中会建立新的离子稳态以适应和缓解盐胁迫对机体的危害，这是其获得耐盐能力的一个重要调节机制，而植物离子稳态的构建是通过膜转运载体蛋白和离子通道来完成的。李平华等[47]认为，盐胁迫下植物细胞离子稳态依赖于膜转运载体蛋白H+-ATPase、H+-PPase、Ca2+-ATPase以及各种离子通道蛋白参与重新构建。目前研究表明，高等植物吸收Na+的转运蛋白和通道主要有4类，即非选择性阳离子通道（NSCCs）、高亲和性K+转运体（HAK）或K+转运蛋白（KT）、K+通道、低亲和性阳离子转运蛋白（LCT1），其中NSCCs被认为是盐胁迫下植物吸收Na+的主要途径[48]。盐胁迫下，植物细胞质中累积过量的Na+浓度会对其生理代谢过程产生各种不利影响，细胞质中能否维持较低含量的Na+是决定植物耐盐性的一个主要因子[49-50]。因此为避免Na+的毒害作用，植物体通过各种机制对体内的Na+进行运输，例如木质部Na+的装载、木质部Na+的回收、初皮部Na+的再循环、根部Na+的外排、液泡中Na+的区域化和Na+的分泌。

6 结语

综上所述，盐渍化土壤严重影响着植物的整个生活史。因此，在一定程度上了解盐胁迫对植物的作用机理不仅对挖掘、选择和培育抗盐植物品种具有重要的指导意义，而且在土壤改良、盐渍化区域绿化和水土保持具有深远的生态效益和经济效益。

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