赤霉素代谢和信息转导及其对植株表型的影响研究进展

邢 超,陈永胜,2*,李 跃,赵 永,孙华军,陈晓凤,包长春

(1.内蒙古民族大学生命科学院，内蒙古通辽 028000;2.内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心，内蒙古通辽 028000;3.通辽市土肥料工作站，内蒙古通辽 028000)



赤霉素代谢和信息转导及其对植株表型的影响研究进展

邢 超1,陈永胜1,2*,李 跃1,赵 永1,孙华军1,陈晓凤1,包长春3

(1.内蒙古民族大学生命科学院，内蒙古通辽 028000;2.内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心，内蒙古通辽 028000;3.通辽市土肥料工作站，内蒙古通辽 028000)

植物的表型受多种因素影响，其中赤霉素是一种起重要作用的激素。就赤霉素代谢和信号转导途径及其对植株表型的影响进行了概括，并作出了一些推断，以期为赤霉素对植株表型影响的进一步研究奠定基础。

赤霉素代谢；信号转导；植株表型

植物的表型受多种因素影响，其中赤霉素是一种起重要作用的激素。研究表明，外施赤霉素可以改变植株的表型。赤霉素不仅可以解除休眠，促进种子萌发，还可以促进植物茎、叶的生长，对开花和结果起着重要作用，同时对植株的表型也起着重要作用。植株表型在遗传育种中占有重要地位。植株高秆、矮秆是2个重要的植株表型，赤霉素是控制这2种表型的重要激素之一[1-2]。笔者就赤霉素代谢和信号转导途径及其对植株表型的影响进行了综述，以期为赤霉素对植株表型影响的进一步研究奠定基础。

1 赤霉素的发现及分类

赤霉素(Gibberellic acid,GA)是一种植物激素，1926年日本黑泽英一首先发现了赤霉素，1938年日本薮田贞治郎和住木谕介首先从赤霉菌中提取出赤霉素，赤霉素的化学结构属于二萜类酸。赤霉素从生物学功能上分为有活性的赤霉素和无活性的赤霉素，迄今为止已发现的赤霉素有136种，其中已被鉴定具有活性起催化作用的赤霉素主要有4种，分别为GA1、GA3、GA4、GA7[3-4]。有活性的GA可以促进植株根、茎、叶的生长以及种子、块茎、块根的发芽；无活性的赤霉素多为产生有活性赤霉素的中间产物，不直接起催化生长的作用，如GA8、GA34、GA26、GA51等[5]。

2 赤霉素代谢及信号转导

2.1 赤霉素合成代谢

GA的合成代谢主要包括3个阶段，第1阶段由GGPP合成KS，第2阶段由KS氧化形成GA12-醛，第3阶段由GA12-醛进一步氧化为不同GA结构[6]。GA生物合成过程中需要多种酶的参与，如CPS、KS、KO、KAO、GA12-醛合成酶、GA7ox、GA13ox、GA20ox、GA3ox和GA2ox等[7-9]；活性GA的信号转导受控于其信号受体GID1等。其中CPS、KS、KO、KAO、GA12-醛合成酶处于赤霉素合成过程中的单线路上，GA20ox、GA3ox和GA2ox处于代谢过程中的节点位置，GID1是其信号转导过程中的最重要受体，因此赤霉素整个代谢过程中的关键酶包括CPS、KS、KO、KAO、GA20ox、GA3ox、GA2ox以及GID1等。其中关于GA2ox、GA3ox、GA20ox以及GID1研究较多。GA2ox主要起分解活性GA的作用，GA3ox和GA20ox是主要合成活性GA的酶，GID1是GA信号转导过程中主要的信号受体(图1赤霉素代谢部分)[10-12]。

2.2 赤霉素的信号转导

GID1受体是一种存在于细胞质和细胞核之间的一种可溶性蛋白，GID1蛋白能特异地结合活性GA，并进一步与GA负调控因子DELLA蛋白结合形成复合体。该复合物通过介导DELLA蛋白的降解或抑制DELLA蛋白的活性,解除DELLA蛋白对GA反应系统的抑制作用,激活GA反应基因。已有转基因研究表明,上调GID1基因的表达可以提高转基因植物的GA敏感性,使之表现出GA过量的表型[13-16]。

活性GA与GID1结合后能够与DELLA蛋白结合形成GA-GID1-DELLA三聚体, 然后SCF (SCFSLY1/GID2)聚合体标记该三聚体，诱导泛素26S蛋白酶体降解DELLA蛋白，解除DELLA蛋白对植物生长的抑制作用，产生赤霉素效应(图1赤霉素信号转导部分)[17-18]。

3 赤霉素对植株表型的影响

植株的表型包括植株的高、矮，茎秆的粗、细，叶片的大小及形状等。研究表明，GA可以通过调节细胞或者细胞壁伸长来调节茎节间的长度来调整植株的高矮[19]。植株高矮秆的研究一直是分子遗传育种的一个重要方面，通过调节赤霉素代谢，间接调节植株株高是近几年来研究的热点之一。GA的变化会直接影响生长素的合成与降解，生长素又直接作用于细胞，导致细胞或者细胞壁的伸长变异，细胞或者细胞壁伸长的变异又会导致植株节间长度或者节数变化，最终导致植株表型变化(图2)。

4 小结与展望

GA代谢过程中的关键酶可以调节GA的合成与分解代谢，GA代谢可以调节生长素，生长素可以调节细胞或者细胞壁的伸长状况，而细胞或者细胞壁身长状况的改变直接影响植株的表型。因此，通过调节GA代谢过程中的关键酶可以有效地改变植株的表型。

GA作为绿色、无污染资源，对绝大多数植物的生长及表型都起着重要作用，因此对GA的深入研究十分重要。通过GA对植物表型的影响，可以进一步在遗传育种中利用GA的效应培育新品种，以期达到利于生产的目的。无论在生产或者遗传育种中，GA都起着重要作用。

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国家自然科学基金项目(31460353)；内蒙古民族大学市校合作项目(SXZD2012017；SXZD2012006)；内蒙自治区科技创新引导项目；2014年内蒙古民族大学科研创新项目(S20151013601)。

邢超(1988-)，男，吉林德惠人，硕士研究生，研究方向：植物基因资源与基因工程。*通讯作者，教授，硕士生导师，从事植物基因工程研究。

2015-11-10

S 482.8+91

A

0517-6611(2015)35-225-02