日本囊对虾高位池养殖后期浮游生物昼夜垂直迁移规律

李 婷， 李义军， 许文军， 王庚申， 陈兆明， 孙成波*

(1.广东海洋大学水产学院，广东湛江 524088；2.海南省昌江南疆生物技术有限公司，海南三亚 572000；3.浙江省海洋水产研究所，浙江舟山 316021)



日本囊对虾高位池养殖后期浮游生物昼夜垂直迁移规律

李 婷1， 李义军2， 许文军3， 王庚申3， 陈兆明1， 孙成波1*

(1.广东海洋大学水产学院，广东湛江 524088；2.海南省昌江南疆生物技术有限公司，海南三亚 572000；3.浙江省海洋水产研究所，浙江舟山 316021)

浮游生物是养殖水生态系统中物质和能量转换的关键环节，其种类组成和数量分布均有明显的垂直分层现象。了解并掌握浮游生物的垂直分布规律，是水体生态系统动力机制研究中不可缺少的组成部分[1]。目前，对浮游生物的昼夜垂直迁移规律的研究大多集中在海洋、湖泊、河口等地，对养殖水体生态系统中浮游动物的昼夜垂直迁移的现象尚未见报道。左涛等[2]报道了夏季南黄海浮游动物的垂直分布与昼夜垂直移动规律。郑重等[3]对海洋浮游动物的昼夜垂直移动进行了研究。王克等[4]对东海浮游动物昼夜垂直移动进行了初步研究。黄加祺等[5]对厦门港浮游甲壳动物的昼夜垂直移动进行了初步研究。白洁等[6]研究了黄海冷水团邻近海域浮游植物的昼夜垂直变化。汪岷等[7]报道了北黄海夏季微微型浮游植物的分布。杨世民等[8]报道了北黄海典型水域春夏季浮游植物的昼夜变化。刘光兴等[9]研究了北黄海典型水域秋冬季浮游植物群落的昼夜变化。唐汇娟等[10]对微囊藻的昼夜垂直变化及其迁移规律进行了研究。笔者对日本囊对虾养殖后期虾池中的浮游动物种类组成和垂直分布进行了分析，并探讨了引起虾池浮游动物垂直运动的可能原因，以期为后期虾池水质调控及日本囊对虾高产养殖提供数据资料。

1材料与方法

1.1试验材料试验在海南省昌江南疆生物技术有限公司板桥对虾养殖基地进行。试验池0.28 hm2，采用高位池养殖模式进行养殖日本囊对虾，池底铺地膜，其上覆30～50 cm细沙。所有养殖用水先经沙滤井过滤，然后采用有效氯浓度为50 g/m3的漂白粉进行消毒。

日本囊对虾虾苗购自厦门，放苗时间为2010年8月16日，体长约4.47 mm，放苗密度为0.44万尾/hm2。放苗时水深1.2 m，30 d内逐渐加水到1.5 m以上，设4台功率为0.75 kW的水车式增氧机增氧，养殖期间投喂恒兴牌人工配合饲料。

1.2样品采集选取4号试验虾池进行浮游生物垂直分布的水样采集。首先将虾池从塘壁到池中心均匀地分为A、B、C 3个区域(A区靠近塘壁，C区靠近池中心)，每个区域选取3个位点，垂直方向选取0～30、30～60、60～90、90～120、120～150 cm 5个水层进行垂直水样采集，从早晨6:00开始每间隔6 h取样1次，共进行4次取样。

用2.5 L有机玻璃采水器分别在每个区域每个位点每个水层各取水样1份，取500 ml用于水质理化因子检测；取1 L，鲁哥氏液固定沉淀24 h以上，沉淀浓缩至100 ml，甲醛保存；取5 L倒入浮游生物捕捉网过滤于50 ml小瓶内，然后用福尔马林和鲁哥氏液固定。

1.3样品的分析

1.3.1浮游植物和原生动物的定量。将定量样品摇匀，取0.1 ml样品置于计数框中，在显微镜下计数。浮游植物用鲁哥氏液固定，计数100个视野，原生动物整片计数。

1.3.2其他浮游动物的定量。将定量样品摇匀，取1 ml样品置于计数框中, 在显微镜下整片计数。

1.3.3浮游生物的鉴定。浮游植物的鉴定通过活体观察及鲁哥氏液固定[11]进行，而浮游动物的鉴定通过活体观察[12]进行。

1.3.4理化因子的测定。无机磷的测定采用磷钼蓝法；氨氮浓度的测定采用奈氏比色法；硝酸氮浓度的测定用锌镉还原法；亚硝酸氮浓度的测定采用重氮-偶氮比色法；COD浓度的测定采用酸性高锰酸钾法；溶解氧(DO)浓度的测定采用碘量法；pH采用pHS-3C型酸度计电极测试。试剂配置及测定步骤均参照雷衍之[13]的方法。

2结果与分析

2.1日本囊对虾精养池不同区域浮游植物的昼夜垂直分布

2.1.1浮游植物总数量的昼夜垂直分布。从图1可以看出，浮游植物总数量C区大于B、A区，总数量变化范围为6.6×108~11.5×108个/L，但各区的昼夜垂直分布规律相似，清晨6:00左右上浮，中午12:00左右下沉，傍晚18:00左右上浮，午夜0:00又有所下沉。这种分布与浮游植物对光强的需求强度有关。

2.1.2绿藻的昼夜垂直移动。从图2可以看出，绿藻在C区的数量最大，为2.83×108个/L，但各区绿藻的昼夜垂直分布规律相似，表现为清晨6:00左右集中于表面水层，中午12:00左右开始下沉，傍晚时分上浮集中于90 cm水层以上，午夜时又下沉，集中于60 cm水层以下。

2.1.3硅藻的昼夜垂直移动。从图3可以看出，虾池硅藻以中华半管藻为优势种，C区数量最大，为1.41×108个/L，在各区的垂直分布均较均匀，且无明显的昼夜分布差异。

2.1.4裸甲藻的昼夜垂直移动。从图4可以看出，裸甲藻在C区数量最大，为5.72×108个/L，但在各区的昼夜垂直分布规律相似，均表现为午夜0:00左右向中上水层运动，于傍晚18:00左右集中于90 cm水层以上，夜晚向下迁移，午夜0:00时集中于60 cm水层以下，此后又开始上升，开始新一轮的循环迁移。

2.1.5隐藻的昼夜垂直移动。从图5可以看出，隐藻C区数量最大，为2.12×108个/L，在各区的昼夜垂直分布规律相似，白天上浮，夜晚下沉，即自午夜0:00左右向中上水层运动，于傍晚18:00左右集中于60 cm水层以上，此后向下迁移，于次日午夜0:00左右集中于90 cm水层以下。

2.1.6蓝藻的昼夜垂直移动。从图6可以看出，蓝藻C区的数量最大，为1.64×108个/L，在各区的昼夜垂直分布规律相似，白天上浮，夜晚下沉，即自午夜0:00左右向中上水层运动，于傍晚18:00左右集中于90 cm水层以上，此后向下迁移，于次日午夜0:00左右集中于90 cm水层以下。

2.2日本囊对虾精养池不同区域浮游动物昼夜垂直移动

2.2.1浮游动物总数量的昼夜垂直移动。从图7可以看出，高位池养殖日本囊对虾虾池浮游动物总个体数量的昼夜垂直变化不明显，以个体总数量观，C区浮游动物总数量最多(1.69×103个/L)，其次是B区(1.36×103个/L)，A区最少(1.26×103个/L)。这与养殖后期虾池浮游动物以巴拿马网纹虫、东方拟铃虫、杯状似铃壳虫、根状拟铃虫和法氏棘球虫等原生动物为优势种有关，原生动物运动能力较差，加上虾池四周分布的增氧机作用使得池水形成向心弱漩涡，从而间接决定了原生动物的垂直分布。

2.2.2藤壶六肢幼体的昼夜垂直和水平移动。从图8可以看出，藤壶六肢幼体在虾池3个区域内的迁移方式相似，均为自上午6:00左右向表层移动，傍晚18:00左右大部分集中于60 cm水层以上，此后向下移动，午夜0:00～上午6:00之间迁移至底层，随后向上运动。

从图9可以看出，藤壶六肢幼体上午6:00左右开始慢慢地由虾池中心C区向外围移动，傍晚18:00左右比较集中于池塘外围A区，此后又慢慢地向虾池中心区域水平迁移，至上午6:00左右较均匀地水平分布于3个区域，开始新一轮的循环。

2.2.3桡足类六肢幼体的昼夜垂直移动。从图10可以看出，桡足类六肢幼体在虾池3个水平区域内的数量分布比较均匀，为(2.19±0.56)个/L，未出现明显的昼夜水平移动，因其个体较小，运动能力相应较差，其昼夜的垂直迁移趋势亦不明显，主要集中于30～120 cm水层运动。 2.2.4哲水蚤的昼夜垂直移动。从图11可以看出，哲水蚤在虾池3个水平区域内的数量分布比较均匀，为(0.22±0.06)个/L，未出现明显的昼夜水平移动，但其昼夜垂直移动现象明显，在虾池3个区域内的迁移方式亦相似，均为白天均在60 cm水层以上活动，夜晚向下迁移，主要在30 cm水层以下活动。

2.2.5挪威小星猛水蚤的昼夜垂直移动。从图12可以看出，挪威小星猛水蚤在虾池3个水平区域内的数量分布较均匀，为(3.25±0.73)个/L，未出现明显的昼夜水平移动，但在各水平区域内均存在着相似的昼夜垂直移动现象。

挪威小星猛水蚤自上午6:00左右部分慢慢向上移动，至傍晚18:00左右较集中于90 cm水层以上，此后向下移动，于午夜0:00～次日6:00之间迁移至底层，随后慢慢向上运动。

2.3养殖后期虾池理化因子的昼夜垂直变化

2.3.1温度、pH和DO的昼夜垂直变化。通过对虾池基础理化因子的24 h监测发现，虾池温度和DO的昼夜变化显著(R<0.05)，pH的昼夜变化不显著(R>0.05)，而温度、pH和DO的在各时间点的区域垂直变化均不显著(R>0.05)，虾池温度、pH、DO与浮游生物的种类和数量无相关性(图13~15)。

从图13~15可以看出，虾池温度中午12:00左右最高(20.3～21.2 ℃)，早上6:00左右最低(16.5～17 ℃)；pH昼夜变化不显著，傍晚18:00左右pH相对偏高(8.936±0.004)，凌晨0:00左右pH相对偏低(8.757±0.011)；早上6:00左右DO浓度最低(1.422±0.228 mg/L)，随着光照增强，浮游植物光合作用的加强，水体中的DO浓度逐渐升高，中午12:00左右达到峰值，DO浓度达(9.389±0.300)mg/L，此后慢慢下降。

2.3.2氮、磷和COD的昼夜垂直变化。 通过对虾池理化因子的24 h监测发现，虾池氮、磷和COD在各时间点的区域垂直变化均不显著(R>0.05)，氮、磷的昼夜变化不显著(R>0.05)，COD的变化显著(R<0.05)，虾池氮、磷、COD的浓度与浮游生物的种类和数量无相关性(图16~20)。

从图16~20可以看出，虾池无机磷在C区的含量偏高，中午12:00左右相对偏高((0.020±0.003) mg/L)，凌晨0:00左右相对偏低((0.016±0.002) mg/L)；早上6:00左右亚硝酸盐含量相对偏高((0.026±0.002)mg/L)，中午12:00左右相对偏低((0.011±0.002)mg/L，但每个时间点的区域垂直变化不明显；硝酸氮于各个区域的昼夜垂直分布均比较均匀((0.064±0.013)mg/L)；中午12:00左右氨氮含量相对偏高((0.030±0.003)mg/L)，午夜0:00左右相对偏低((0.019±0.003)mg/L)，但每个时间点的区域垂直变化不明显；虾池COD含量中午12:00左右显著低于其他时间点((6.009±0.716)mg/L)，其他时间点的COD含量较为接近((9.307±0.083)mg/L)，但COD含量在每个时间点的区域垂直变化不明显。

3讨论

3.1虾池浮游植物的昼夜垂直分布特征浮游植物的昼夜节律受光照、动物摄食、水文(潮汐、风浪、海流)、水化学等多种因素的影响[14]，不同的水环境其昼夜垂直分布表现不同。Arvola[15]在芬兰的Horkkajarvi湖观测到卵形隐藻早晨向上移动，下午向下移动，而Tilzer[16]报道在奥地利一个湖泊中隐藻的迁移方式正好相反，该地的隐藻夜间向表层移动，白天向下层移动。虾池浮游植物的昼夜节律不仅受光照的影响，而且受外界影响较大，虾池作为半封闭式的特殊水生生态系统，如四周增氧机的作用搅动水体，使水体形成顺时针或逆时针的弱漩涡，且很大程度上迫使池塘的浮游植物垂直分布均匀化，此外还与人为营养盐、药物的施用和对虾的摄食等有关。该试验中隐藻、裸甲藻和蓝藻的运动方式与Arvola的报道相似，均为白天上浮，夜晚下沉；绿藻清晨上浮，午后下沉，傍晚时分上浮，午夜时又下沉；硅藻的分布比较均匀，昼夜垂直分布不明显。

3.2虾池浮游动物的昼夜垂直迁移特征浮游动物昼夜垂直迁移是一个相当复杂的生态现象，它不仅随着水深、水温、盐度、季节、天气、光照强度、食物以及水体理化环境条件而变化，而且这些因素也通过种类特性表现出昼夜垂直移动的多样性。100多年以前人们就发现了浮游动物的昼夜垂直迁移现象，而且相继提出了光驱动假说、逃避捕食者假说、能量和资源利用假说等不同的理论假说来解释这种现象。

光驱动假说认为，光是影响浮游动物进行垂直迁移的重要因子之一[17]。Weisman[18]最早对垂直迁移现象做出解释，他认为浮游动物通过垂直运动保证其生活所需的最适宜光强。Haney[19]认为光强的相对变化率是垂直迁移的第一驱动因子。刘晓丹[20]认为浮游动物早期幼体对光具有趋光性，所以中华哲水蚤的无节幼体通常积聚在表层和中层。该试验中桡足类六肢幼体主要集中于30～120 cm水层，哲水蚤和藤壶六肢幼体白天上浮，夜晚下沉，且藤壶六肢幼体傍晚起向虾池外围迁移，可能与虾池外围晚上有路灯、光照强度较大有关。因此，笔者认为虾池中桡足类等浮游生物的昼夜垂直迁移可能与光强有关。

逃避捕食者假说认为，浮游动物的垂直迁移行为是一种在生长率和被视觉捕食者捕食的风险之间进行权衡的适应性反应[21]。该假说回答了浮游动物为什么进行常规垂直迁移的问题。1963年，Kozhov[22]提出浮游动物的垂直迁移行为是一种逃避捕食者的行为。Zaret和Suffeml[23]通过试验观测发现浮游动物的垂直迁移行为是一种防御机制。Gliwicz[24]通过在试验中人为增加捕食者的数量而相应增加了浮游动物垂直迁移的幅度，亦是对逃避捕食者假说有利的例证。该试验中养殖的日本囊对虾属于昼伏夜出的种类，白天部分潜伏于沙内或俯于沙面上，傍晚时分开始游动觅食。该试验中还发现原应属于底栖种类的猛水蚤出现了部分白天上浮、晚上下沉的现象以及水体中的哲水蚤和藤壶六肢幼体白天上浮、夜晚下沉的现象都可能是为了适应日本囊对虾昼伏夜出的生活习性，以躲避其捕食。

3.3虾池浮游生物的昼夜垂直分布与理化因子的关系对海区浮游生物的昼夜垂直变化的研究[25-29]发现，温跃层及其跃层以上水层的水体浮游动物种类、数量均较其他水层更为丰富，且认为这可能与水体温度、叶绿素和溶解氧的分布等有关。浮游植物大多分布于此，而浮游动物以植食性居多，其数量与浮游植物分布有很大关系。但是，虾池是一个较为特殊的半封闭式生态系统，受人为影响的因素较多，在四周增氧机的作用下水体中的温度、pH、溶解氧、氮、磷和COD等的分布均较为均匀。虾池浮游生物的垂直分布较难与水体中的温度、pH、溶解氧、氮、磷和COD等因素形成相关性。

参考文献

[1] 刘顺会,孙松,韩博平.浮游动物昼夜垂直迁移机理的主要假说及其研究进展[J].生态科学,2008,27(6):515-521.

[2] 左涛,王荣,王克,等.夏季南黄海浮游动物的垂直分布与昼夜垂直移动[J].生态学报，2004，24(3):524-530.

[3] 郑重.海洋浮游动物的昼夜垂直移动研究[C]//海洋浮游生物生态学文集.厦门：厦门大学出版社,1986:86-95.

[4] 王克,王荣,高尚武.东海浮游动物昼夜垂直移动的初步研究[J].海洋与湖沼，2001,32(5):534-540.

[5] 黄加祺.厦门港浮游甲壳动物昼夜垂直移动的初步研究[J].海洋学报，1986,8(2):215-222.

[6] 白洁,姜艳,孙军.黄海冷水团邻近海域浮游植物的昼夜垂直变化[J].中国海洋大学学报，2007,37(6):1013-1016.

[7] 汪岷,梁彦韬,白晓歌,等.北黄海夏季微微型浮游植物的分布[J].植物生态学报，2008,32(5):1184-1193.

[8] 杨世民,刘光兴.北黄海典型水域春夏季浮游植物的昼夜变化[J].中国海洋大学学报,2009,39(4):611-616.

[9] 刘光兴,杜秀宁.北黄海典型水域秋冬季浮游植物群落的昼夜变化[J].中国海洋大学学报,2009,39(4):597-603.

[10] 唐汇娟,谢平,陈非洲.微囊藻的昼夜垂直变化及其迁移[J].中山大学学报(自然科学版), 2003,42(2):236-239.

[11] HU H J,LI R Y,WEI H Z, et al. Freshwater algae of China[M].Shanghai: Shanghai Scientific & Technological Press, 1980:478.

[12] SHEN Y F.Protozoology[M]. Beijing: Science Press ,1999：139-482.

[13] 雷衍之,杨凤.化学实验[M].北京:中国农业出版社,2004:152-194.

[14] PARSONS T R,TAKAHASHI M，HARGRAVE B.Biological oceanogrphic processes[M]. Oxford:Pergamon Press, 1984:322.

[15] ARVOLA L.Dial variation in primary production and the vertical distribution of phytoplankton in a polymietic lake[J]. Arch Hydrobiol,1984,101:503-519.

[16] TILZER M M.Diurnal periodicity in the phytoplanton assemblage of a high mountain lake[J].Limnol Oeeanogr,1973,18:15-30.

[17] 崔和.中国对虾产业发展现状及前景[R].2011年第三届中国对虾产业发展论坛, 2011.

[18] WEISMAN A.Das Tierleben im Bodensee[J].Schr Gesch Bodensees Umgebung, 1877,7: 1-31.

[19] HARLEY J F.Environmental control of diel vertical migration behavior[J].Ergeb Limnol, 1993, 39(6):1-17.

[20] 刘晓丹,王真良.北黄海中华哲水蚤各期幼体昼夜垂直移动的初步研究[J].海洋学报,1991,13(10):247-254.

[21] 戴庆年,王军,李琪.日本对虾耗氧率的研究[J].厦门水产学院学报,1994,16(1):25-29.

[22] MCLAREN I A.Effects of temperature on growth of zooplankton and the adaptive value of vertical migration[J].Fish Res Bd Canada,1963,26(5):199-220.

[23] ZARET T M,SUFFERN J S.Vertical migration in zooplankton as a predator avoidance mechanisms[J]. Limnol Oeeanog,1976,21(6):804-813.

[24] GLIWICZ Z M.A lunar cycle in zooplankton[J].Ecology, 1986,67(4):883-897.

[25] WANG K，WANG R，GAO S W. Preliminary study on the diurnal vertical migration of zooplankton in the East China Sea[J].Oceanologica Et Limnologia Sinica,2001, 32(5):534-540.

[26] BAO Q H,CAI X Y.Acoustic scattering from thermocline in the Yellow Sea and its relation with the vertical distribution of Dlankton[J].Acta oceanologica sinica,1995, 7(5):59-64.

[27] SCROPE-HOWE S,JONES D A.The vertical distribution of zooplankton in the western Irish Sea[J].Esttlarine,coastal and shelf science,1986,22(6):785-802.

[28] LI B H,FU K C,ZENG X Q.The distribution characteristics of Chlorophyll-a in later summer in the southern Yellow Sea area[J].Oceanologica Et Limnologia Since,1999,30(3):300-305.

[29] WANG B D.Formation mechanism of maximum value in vertical distribution of dissolved oxygen in the Yellow Sea[J].J of Oceanogr Huanghai Bohai Seas,1997, 15(3):10-15.

摘要[目的] 研究日本囊对虾养殖后期浮游生物的昼夜垂直迁移规律。[方法] 对日本囊对虾养殖后期虾池中的浮游生物种类的组成和垂直分布进行分析，并探讨了引起虾池浮游动物垂直运动的可能原因。[结果] C区浮游植物总数量大于B区和A区，总数量变化范围为6.6×108～11.5×108个/L，但各区的昼夜垂直分布规律相似。绿藻、裸甲藻、硅藻、隐藻、蓝藻均在C区的总数量最大，各区的昼夜垂直分布规律相似。高位池养殖日本囊对虾虾池浮游动物总数量的昼夜垂直变化不明显， C区浮游动物总数量最多(1.69×103/L)，其次是B区，A区最少(1.26×103个/L)。日本囊对虾养殖后期水体中温度和DO的昼夜变化显著，而pH的昼夜变化不显著，而温度、pH值、DO的在各时间点的区域垂直变化均不显著。氮、磷和COD在各时间点的区域垂直变化均不显著，氮和磷的昼夜变化不显著，COD的昼夜变化显著。[结论] 该研究可为后期虾池水质调控及日本囊对虾高产养殖提供数据资料。

关键词日本囊对虾；高位精养池；浮游生物；昼夜垂直迁移

Diurnal Vertical Migration Laws of Plankton in Late Breeding Period ofMarsupenaeusjaponicusin Intensive Pond Culture

LI Ting1, LI Yi-jun2, XU Wen-jun3, SUN Cheng-bo1*et al(1. Fisheries College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang, Guangdong 524088；2. Nanjiang Biotechnology Co., LTD, Sanya, Hainan 572000; 3.Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang, Zhousan, Zhejiang 316021)

Abstract[Objective] The research aimed to study the diurnal vertical migration laws of plankton in late breeding period of Marsupenaeus japonicus. [Method] The species composition and vertical distribution of plankton in late breeding period of M. japonicus in intensive pond culture were analyzed. The possible reasons that caused the vertical migration of zooplankton in shrimp pond were discussed. [Result] The total number of phytoplankton in C region was greater than that in B region and A region, and its range was 6.6×108-11.5×108ind./L, and the diurnal vertical migration laws in each region was similar. The total number of Chlorophyta, Bacillariophyta, Gymnodinium, Cryptophyta and Cyanophyta in C region was the maximum, and their diurnal vertical migration laws in each region were similar. The diurnal vertical migration laws of zooplankton in intensive pond breeding of M. japonicus were not obvious. The total number of zooplankton in C region was the maximum (1.69×103/L),followed by that in B region, and that in A region was the minimum(1.26×103/L). The In the late breeding period of M. japonicus, the diurnal variation of temperature and DO were significant, the changes of pH was not significant, and the vertical variation of temperature, pH and DO in various time points were not significant. The vertical variation of nitrogen, phosphorus and COD in various time points were not significant, and the diurnal variation of nitrogen and phosphorus were not significant, and the diurnal variation of COD was significant. [Conclusion] The research could provide data materials for the water quality regulation of shrimp pond in late period and high-yield breeding of M. japonicus.

Key wordsMarsupenaeus japonicus; Intensive ponds; Plankton; Diurnal vertical migration

收稿日期2015-10-21

作者简介李婷(1984-)，女，福建莆田人，工程师，硕士，从事虾蟹类，健康养殖与病害防治。*

通讯作者，教授，博士，硕士生导师，从事虾蟹类健康养殖与病害防。

基金项目广东海洋大学创新强校工程项目(GDOU2013050310)；浙江省科技计划项目(2015F50004)。

中图分类号S 968.22

文献标识码A

文章编号0517-6611(2015)32-072-08