猕猴桃花粉直感现象的研究进展

杨鲁琼， 常路伟， 张慧琴， 谢 鸣*

(1.浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321000；2.浙江省农业科学院园艺所，浙江杭州 310021)



猕猴桃花粉直感现象的研究进展

杨鲁琼1,2， 常路伟2， 张慧琴2， 谢 鸣2*

(1.浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321000；2.浙江省农业科学院园艺所，浙江杭州 310021)

论述了猕猴桃花粉直感现象对果实发育期、果实大小等性状的影响，介绍了相关研究进展，探讨了花粉直感现象产生的机理，并且为猕猴桃实际生产上应用花粉直感现象提供意见。

猕猴桃；花粉直感；研究进展；机理

直感是指在果树上杂交的当代种子胚乳表现出父本性状的现象[1]。花粉直感(Xenia)是指果树在授粉之后，花粉当年就能直接影响其受精形成的种子或果实，令其发生变异的现象[2]。这种影响能直接表现在果实发育、果重、果实品质、种子等性状上。花粉直感最初由Garfield[3]于1876年首次在苹果上发现，猕猴桃的花粉直感现象最早由陈庆红等[4]于1996年在金魁猕猴桃上发现。花粉直感效应主要分为2种情况，分别是花粉种子直感和花粉果实直感。父本花粉在当年内直接影响母本受精后所形成的种子，使种子的形状、大小、颜色等发生变异的现象，叫做花粉种子直感；花粉果实直感则是父本花粉在当年内直接影响果实的形状、成熟期、大小、颜色、风味及内在成分含量等。猕猴桃作为雌雄异株的果树，花粉直感现象的研究在其生产上有着重要的意义。该研究介绍了猕猴桃花粉直感现象的研究进展，以期为猕猴桃生产上配置授粉树、提高作物产量、改善果实品质和提高经济效益等提供参考。

1 果树花粉直感现象研究进展

花粉直感现象对果树果实的许多性状都有影响，包括果实发育期、单果重、色泽、表面光滑度等果实外在品质，也包括果实硬度、可溶性固形物、糖酸含量等果实内在品质。许多学者对果树进行了花粉果实直感现象的研究，如苹果[5-6]、梨[7-8]、猕猴桃[4，9]等。目前，国内花粉果实直感现象研究较多的果树是梨和苹果。李保国等[6]以2001富士为母本进行试验，发现其果实果柄、果点、果肉细胞间隙、果肉细胞大小等表现出典型的花粉直感现象，且与授粉品种果实性状互相均衡，而单果重、果形指数、着色、果肉硬度、糖酸含量、VC等性状虽受花粉直感效应的影响，但没有明显规律。这与刘广勤等[2]对红富士花粉直感现象的研究基本一致，但刘广勤等研究表明果实单果重和果形指数不受花粉直感效应的影响。在对梨的花粉直感现象研究中，也有学者发现果形指数与花粉直感无显著相关。沙海峰等[8]选用了11个梨品种为京白梨授粉，发现京白梨果实在座果率、种子数、单果重、可滴定酸、可溶性固形物等方面表现出明显的花粉直感现象，且大部分组合表现为正向效应，但在果形指数、可使用部分表现不明显。与之相反的，也有很多研究表明花粉直感效应能改变梨的果形[10-11]。可见，花粉直感效应对不同果树是有不同的影响，对同一果树不同品种的影响并不一样。

近年来，有不少关于花粉种子直感现象的研究。在对火龙果的研究[12]中发现，异花授粉和混合授粉处理果实的种子高于对照，2个授粉处理间差异不显著，但与对照差异在0.05水平显著，说明火龙果种子数表现出花粉直感现象，同时种子质量也表现出花粉直感现象，但种子颜色和种子性状均没有受到影响。目前对花粉种子直感效应的研究主要集中在农作物上，尤其是玉米花粉直感现象的研究。此外，干果类的树种也有相关报道，如板栗[13]等。张红军等[14]对玉米籽粒色泽的花粉直感现象进行研究，结果表明果皮色泽无花粉直感现象，只有胚乳和胚表现出花粉直感现象。除了对色泽和果重的影响，胚的花粉直感现象主要体现在籽粒的品质上。王立春等[15]以高油玉米为普通玉米授粉，由于花粉直感效应，普通玉米的含油量和粗蛋白含量都有所增加，并且减少淀粉含量。但是，Letchworth等[16]研究认为，玉米籽粒中蛋白质和淀粉含量的遗传具有很强的母性效应，与花粉直感现象无关。贾玉峰等[17]同样以普通玉米为母本，以高油玉米为父本进行研究，发现母本对杂交当代籽粒蛋白质含量的影响较复杂，不同组合表现不同，没有明显趋势，对淀粉含量的影响有母本大于父本的趋势。由此可知，花粉种子直感现象对种子品质的作用机理较复杂，需要更深入地进行研究，才能掌握其机理规律，对生产实践进行指导。

2 猕猴桃花粉直感现象研究进展

花粉直感现象在猕猴桃上表现也十分明显。目前，国内外对猕猴桃花粉直感现象的研究报道并不多，也并未深入。1996年，陈庆红等[4]首次发现猕猴桃的花粉直感现象。研究表明，在不同雄株授粉后，金魁猕猴桃果形有较大的差异，五峰16号和五峰14号能改善金魁猕猴桃的果形；果实单果重在受花粉直感影响后有所降低，果实可溶性固形物、VC、总酸等含量均受到影响，其中金魁猕猴桃(母本)×五峰9号(父本)授粉后果实可溶性固形物含量最高达到25.5%，金魁猕猴桃(母本)×房县5号(父本)授粉后果实VC含量达到2 421.8 μg/g；在果实贮藏方面，金魁猕猴桃(母本)×宜恩78-5(父本)的果实表现更加耐藏，采收后在常温下可放置2个月之久，少数果在存放102 d后仍完好，且风味依旧，而自然授粉的果实在常温下贮藏期仅为30～40 d。齐秀娟等[9]研究结果与陈庆红等相一致。研究表明，猕猴桃在果实座果率、单果重、可溶性固形物、果形指数、果实硬度等方面表现出明显的花粉直感现象，并且授粉的4种花粉都能在花粉直感效应的数量性状上有所表现，但有些品种表现不显著；在质量性状上，不是所有质量性状都存在花粉直感效应，如在果柄离难易方面无花粉直感现象。贾爱平[18]研究表明，除了果实座果率、果实大小、果形指数、可溶性固形物、糖酸含量、VC含量等方面表现明显的花粉直感效应外，果实表现茸毛的有无、果肉颜色、果实胎座都表现出花粉直感现象。肖艺等[19]在对无籽猕猴桃的研究中却认为，果实表面茸毛的有无并未表现出花粉直感现象，而果柄长度则表现出花粉直感现象，对于无籽猕猴桃最显著的花粉直感现象便是授粉处理后的果实都有籽。

卜范文等[20]则重点对猕猴桃籽油含量受花粉直感现象做了研究，发现花粉直感确实不仅对猕猴桃果实品质有影响，而且对种子有一定影响。研究表明，不同授粉品种对果实出籽率、种子千粒重以及种子籽油含量的影响较小，差异不显著。这说明猕猴桃中母本对种子性状的影响要高于父本。但是，不同授粉品种授粉后，猕猴桃籽油中不饱和脂肪酸的含量有显著差异，尤其是角鲨烯含量。楚源M1(父本)×米良1号(母本)的种子籽油中角鲨烯最高，达到1.2%，楚源M5(父本)×米良1号(母本)的种子中角鲨烯含量仅微量存在。贾爱平[18]研究表明，猕猴桃种子数、种子形状、种子颜色均表现出明显的花粉直感现象。这与卜范文等研究结果不同。此外，贾爱平还发现种子数与果实大小呈现明显的相关性，推测应是授粉影响种子数量，进而影响果实大小。

大部分研究均发现猕猴桃上花粉直感现象明显，对果实外在品质和内在品质都有重要的影响。这些影响所表现出来的性状相对于对照有改善也有退化，不同学者的研究结果并不相同，而且同种花粉在不同品种上授粉后某些性状表现相同，某些性状表现不同。这与不同品种所表现的父本效应的说法[17, 21]不同。

3 花粉直感现象的机理研究

花粉直感现象对果树生产有重要的意义，对授粉树的配置、果实品质的改良、经济效益的提高等提供理论指导。尽管近年来有较多关于花粉直感的研究，对其机理也进行了包括内源激素含量变化、同工酶活性变化、分子生物学等方面的研究，但截至目前仍没有得到一致的结论。

许多研究认为，果实内激素的合成与花粉直感现象关系最密切。果实的生长是由于细胞分裂、分化和增大。细胞的分裂和增大在特定的遗传基础上受植物内源激素的影响。Denny[22]研究发现，直感效应是由植物生长素、细胞分裂素、赤霉素浓度不同造成的。聂磊等[23]研究表明，花粉直感效应使沙田柚果实大小和质量发生明显变化，在果实发育初期不同授粉处理的幼果内源激素促进类激素含量高于对照，ABA水平明显低于对照；在果实迅速增长期内源IAA和GA3有明显2个高峰；在果实发育后期至成熟，内源ABA水平逐渐升高。这表明内源激素与果实膨大确实有着密切关系。沙海峰等[8]对京白梨的花粉直感效应中发现，成熟种子数与可滴定酸显著相关。种子是植物果实中激素合成的重要部位。花粉可能是通过影响种子中激素的合成对果实品质产生一定的影响。

多胺与植物生长发育有着密切的关系，参与种子萌发、花粉萌发、果实生长和成熟等，因此推测多胺可能与花粉直感现象相关。王世平等[24]研究发现，花粉中多胺含量随着贮藏时间的推移与花粉萌发率同步降低，雌花子房中多胺含量在蕾期最高，开花时多胺含量下降，而幼果快速膨大时，多胺含量迅速上升，并且保持一个较高的水平。由此可推测花粉直感现象可能是由于不同授粉品种的花粉中多胺水平不同，果实发育时多胺的含量不同，从而影响果实的发育，进一步引起果实品质的差异。

冉辛拓等[25]采用ISSR方法对8个授粉品种和蜜梨的亲缘关系进行鉴定，并且利用人工授粉后测定的相关数据对蜜梨果实的相关性状和亲缘关系进行了方差分析、通径分析。结果表明，蜜梨相关性状的花粉直感效应主要受遗传基因的影响。用与蜜梨亲缘关系较远但性状优良的砂梨、杜梨和秋子梨品种授粉，可提高单果重和可溶性固形物含量；用与蜜梨亲缘关系较近的白梨品种授粉，有利于保持蜜梨果形。对花粉直感效应机理的研究从分子水平进行也是一条新的途径。

4 花粉直感在猕猴桃生产栽培上的应用

花粉直感现象在猕猴桃果实上表现明显，对猕猴桃的生产栽培有着重要的意义。花粉直感并不是都朝好的方向进行。父本对果实的影响可能导致品质进步，也可能使果实品质退化，因此在生产上要选择合适的雄株，配置能改善果实品质的授粉株，避免选择使果实品质下降的雄株。目前猕猴桃生产上普遍使用“大果灵”等激素，增加果实体积和质量，增加猕猴桃果实的商品性，但盲目使用激素会给果实品质带来负面影响，甚至会导致整个猕猴桃产业受到冲击。通过对猕猴桃花粉直感的研究，在实际生产上可以尽量选择能增加果实大小、改善果实品质的授粉品种。这为解决部分品种因果实质量小而影响商品性的问题提供一条新的思路，促使猕猴桃产业健康、稳定发展。猕猴桃作为雌雄异株的果树，雄株对果实性状的影响无法从雄株本身上表现出来，花粉直感现象就可作为一个表现型的观察方法对雄株进行选育。而且，猕猴桃花粉直感的研究对猕猴桃杂交育种的亲本选择也有指导意义。同一品种授粉于不同品种时花粉直感现象在某些性状上表现相同，所以在杂交育种过程中可以针对育种目标(如提高VC含量)，尽可能选择在目标性状上表现稳定且优良的父本(如能提高多个品种的VC含量)，以便能够精简杂交组合，优化杂交群体，从而实现育种目标。

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Research Progress of Xenia in Kiwifruit

YANG Lu-qiong1, CHANG Lu-wei2, ZHANG Hui-qin2, XIE Ming2*

(1. College of Chemistry and Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321000; 2. Institute of Horticulture, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou, Zhejiang 310021)

The xenia of kiwifruit and its effects on fruit characters of fruit developing period and fruit size were elaborated. The related research progresses were introduced and mechanism of xenia was discussed. It provided advice for the application in the actual production of kiwifruit pollen xenia.

Kiwifruit; Xenia; Research progress; Mechanism

杨鲁琼(1991- )，女，浙江温州人，硕士研究生，研究方向：猕猴桃栽培生理。*通讯作者，研究员，硕士，硕士生导师，从事果树糖、酸积累与调控的生理与分子机制及品质调控物化产品研制方面的研究。

2015-02-09

S 184

A

0517-6611(2015)09-026-02