15年生桉树中大径材人工林生物量与生产力研究

施福军，覃丽群，吴 敏，秦武明

(1.广西南宁良凤江国家森林公园，广西南宁 530031；2.广西南宁树木园，广西南宁 530031；3.广西大学林学院，广西南宁 530001)

生物量(biomass)是指一种或几种生物活体，或者一个群落内所有种类生产的有机物质的总量[1]。在很多文献中，为了研究论述的方便，通常把生物量与现存量同等看待。而单位面积、单位时间内生物量或者能力的累积速率则是以生产力(productivity)来进行描述[2]。随着全球气候变暖逐渐被人们认知和了解，而森林又具有减缓温室效应的效果，有关森林碳储量、碳循环已成为研究的热点。森林净生长量是评估森林固碳能力和碳收支的重要参数[3]，精确的森林生物量研究为生态系统碳循环提供了重要的数据支撑。

我国于1890年开始引种桉树，20世纪80年代后发展迅猛，全国桉树人工林面积已达1.40×106hm2，居世界第2位[4]。2015年，全世界桉树人工林种植面积已经突破了2 000万hm2，占世界人工林种植面积的15%[5]，全世界每年由桉树人工林提供的1.8亿m3木材(含锯木和纸浆材)[6]，大大缓解了全球木材供应的压力。然而，我国南方地区大面积、高强度抚育与采伐桉树短周期工业原料林的发展，对林地肥力、水土保持以及生物多样性造成了负面的影响。如何平衡经济和生态的发展，维持桉树人工林的长期、稳定发展，是当今桉树人工林经营的重大课题。笔者以15年生桉树人工林作为研究对象，探讨了经营周期延长后桉树人工林的生物量和生产力变化情况，以期通过延长桉树轮伐周期对桉树人工林生产力的影响情况提出数据支撑，为桉树人工林可持续经营提供参考。

1 材料与方法

1.1样地概况试验地位于新塘桥管理区连山站连山11林班2、3、4.1-4.3、5.1-5.4、6.1-6.3小班伐区，于2002年植苗造林，林种为工业原料林，采用DH32-28号桉树无性系造林，造林设计密度为1 245株/hm2(株行距2 m×4 m)，人工林前3年追肥和除草各3次。现调查郁闭度为0.7～0.8，伐区调查保存株数为1 020株/hm2。林地平均海拔100～300 m，坡度10°～30°，石砾含量10%，土层平均厚度为0.5 m以上，土壤肥力良好，以红壤、褐红壤为主，伴有少量石砾。

1.2材料与方法

1.2.1林分生物量调查。根据林地伐区调查设计的结果，于2016年9月底对林分进行实地调查，选择调查样地10块，样地大小为20 m×20 m，对样地进行每木检尺，根据检尺结果在16～34 cm胸径范围内，以4 cm为一个径阶，每个径阶选择标准木，即18、22、26、30、34 cm每个径阶选择1株平均木作为标准木，共5株。标准木生物量收获分地上部分生物量和地下部分生物量，地上部分生物量分树干、树枝、树叶3个器官收获；地下部分生物量采用全挖法，分根蔸、粗根、中根和细根4个部分(根系分级按根蔸d>2.0 cm、粗根2.0 cm>d>1.0 cm、中根1.0 cm>d>0.2 cm、细根d<0.2 cm)分别进行。标准样木伐倒后，原地使用杆秤称量各器官总鲜重，然后按照不同器官分别取样约500 g封装好后带回实验室烘干至恒重，换算各器官样品干物质含量，再由各器官样品干物质含量换算各标准样木各器官生物量。通过建立不同器官生物量与测树因子之间的模型方程，结合标准样方每木检尺的结果以及林分伐区调查结果，计算林分生物量。

1.2.2生物量估测模型。生物量估测模型的研究已经比较成熟[7]。目前为止，人们认为由Kittredge(1944)引进的相对生长方程(allometric growth equation)是一种较理想的基本模型，其表达式为W=axb，简称为CAR(constant allometric ratio),模型可用于各维量干重和单木总量干重的估计，自变量x根据各维量的特点可选用不同的变量，例如D2、D2H、D02(冠下径)、D02H、Cw(冠幅)、Cr(活冠长/树高)等[8]。综合考虑各生长模型的优劣，选择8种生长模型进行拟合[9]。

1.2.3林分生产力的计算。生产力采用生物量年平均生长量指标来进行估算，即单位面积单位时间林分生物量的累积量，计算公式为NNP=W/a，其中，NNP指林分(各器官、单株)生产力，W指林分(各器官、单株)生物量，a指林分(各器官、单株)生长年限。林分、单株、各器官生产力计算过程中生长年限(a)的计算：树干、根蔸和粗根以15年计，树枝和中根以5年计，树叶和细根以2年计。另外，在林分生产力计算过程中由于无法计算被虫食以及凋落物已分解等的量，由此公式计算出来的林分生产力比真实值偏小。

1.2.4数据处理。采用Windows 系统自带的Excel 2003 版本以及DPS 7.05数据处理系统，对数据进行统计和分析处理。

2 结果与分析

2.1径阶标准木生物量分配生物量是森林生产力、森林碳汇、森林生态功能研究的基础性数据，通过对广西南宁地区DH32-28桉树无性系高产林分标准样木进行收获，结果(表1)表明，林分中林木个体生物量差异显著，个体生物量为303.01～1 022.76 kg/株，个体以及个体不同器官生物量大小都随着径阶的增长而增长；不同径阶标准木生物量在各器官之间的分配规律一致，大小顺序依次为树干、根蔸、树枝、粗根、树叶、中根、细根。

表1 15年生桉树不同径阶生物量分配情况

2.2各器官生物量与测试因子相关性分析树木各器官的生物量大小与测树因子(胸径、树高、D2H和D2)有明显的关联性，通过15年生桉树大径材人工林5株标准样木生物量的收获情况，分析各器官生物量与4个测树因子之间的相关性，结果(表2)显示，7个器官生物量大小与测树因子树高之间相关性不显著；树叶生物量大小与4个测树因子相关性均不显著，并且树叶生物量大小与其他器官生物量大小相关性也不显著，同时树叶生物量与其他器官以及测树因子之间呈负相关；除树高以外，胸径、D2H和D2分别与树干、根蔸和粗根生物量存在极显著相关，分别与枝条、中根和细根之间存在显著相关。

表2 各器官生物量与测树因子相关性分析

注：*代表在0.05水平显著；**代表在0.01水平极显著

Note：* represents significant at the level of 0.05;** represents very significant at the level of 0.01

2.3生物量估算模型选择基于该研究中各器官生物量大小与4个测树因子之间相关性大小和显著情况，选择胸径为自变量对各器官生物量估算进行模型拟合，模型拟合结果(表3)显示：不同器官以树干的指数模型拟合效果理想，拟合模型相关系数为0.988 7，细根的模型拟合较差，相关系数为0.781 6。拟合模型总体相关性较高，可以用于林分生物量值的估算。

表3 各器官最优生物量估算模型

2.4林分生物量估算

2.4.1不同器官生物量分配。通过对15年生桉树人工林乔木层生物量的估算，结果(图1)显示：林分总生物量为449.79 t/hm2，其中地上部分生物量为377.69 t/hm2，地下部分生物量为72.10 t/hm2，分别占总生物量的83.97%和16.03%。生物量在各个器官上大小的关系依次为树干、根蔸、树枝、粗根、树叶、中根、细根，树干生物量最大(344.10 t/hm2)，占总生物量的76.50%，其次是根蔸生物量(57.26 t/hm2)，占总生物量的12.73%，2个器官是林木生物量累积的主要场所，生物量占总生物量的89.23%。细根生物量最小，仅占总生物量的0.19%。

图1 林分生物量在不同器官上的分配情况Fig.1 Distribution of stand biomass on different organs

2.4.2生物量在不同径阶上的分配情况。根据各器官生物量模型结合标准样方调查以及伐区调查的数据，以2 cm作为一个径阶对林分生物量在不同径阶上的分配格局进行研究，结果(图2)显示：每个径阶生物量大小都不同，呈现中间径阶生物量高而向两极逐渐递减的格局。其中以26 cm径阶生物量最大，为76.86 t/hm2，其次是20和28 cm径阶。

图2 林分生物量在不同径阶上林木分配情况Fig.2 Distribution of stand biomass on different diameter grades

2.4.3地上和地下生物量比例随径阶变化情况。通过对15年生桉树大径材人工林在不同径阶上地上部分和地下部分生物量的比例关系研究结果(图3)可以看出，15年生桉树人工林中地上部分与地下部分比例较高，其中以16 cm径阶的林木比值最高，达6.80，最小的为30 cm径阶的林木，其值为4.83，整个林分地上部分与地下部分生物量比值为5.24。总体而言(地上生物量占总生物量比为82.85%～87.78%，平均为84.98%)，林分地上部分生物量与地下部分生物量的比值较大，说明桉树人工林地上部分生物量的累积存在较大的优势。地上与地下生物量的比例关系随着胸径的增加呈现递减的趋势。

图3 15年生桉树人工林地上与地下生物量比值Fig.3 The ratio of aboveground and underground biomass of 15-year-old Eucalyptus plantation

2.5林分生产力分配情况有别于生物量指标，生产力指标主要衡量在特定环境下，特定树种生物量累积速率。通过对15年桉树大径材人工林生产力的研究结果可以看出，桉树人工林平均生产力为37.27 t/(hm2·a)，其中地上部分为31.77 t/(hm2·a)，占林分生产力的85.24%，地下部分生产力较小，为5.50 t/(hm2·a)，仅占林分生产力的14.76%。从不同器官生产力的大小来看，树干生产力最大，为22.94 t/(hm2·a)，占林分生产力的61.55%，中根和细根生产力较小，分别为0.49、0.43 t/(hm2·a)，分别占总生产力的1%左右。

图4 15年生桉树乔木层生产力分配情况Fig.4 Productivity distribution of 15-year-old Eucalyptus tree layer

3 结论与讨论

3.1结论

(1)15年生桉树人工林乔木层总生物量为449.79 t/hm2，其中地上部分生物量为377.69 t/hm2，地下部分生物量为72.10 t/hm2，分别占总生物量的83.97%和16.03%。林分生物量总量明显大于同区域27年生观光木人工林的生物量(102.57 t/hm2)[10]，高于桂东南地区31年生火力楠人工林乔木层生物量(210.81 t/hm2)[11]。

(2)生物量在各个器官上大小的关系为树干、根蔸、树枝、粗根、树叶、中根、细根，树干生物量最大(344.10 t/hm2)，占总生物量的76.50%，其次是根蔸生物量(57.26 t/hm2)，占总生物量的12.73%，2个器官是林木生物量累积的主要场所，生物量占总生物量的89.23%。细根的生物量最小，仅占总生物量的0.19%。树干生物量比重明显大于低龄组(1～7年)林分中树干生物量比重(24.91%～66.79%)，说明在桉树大径材培育后期树干生物量的增长大于前期[12]。生物量是植物累积能量的主要体现，其分配方式受到外界环境、植株年龄、植株大小以及物种特性等限制[13]。

(3)15年生桉树在16～34 cm径阶内，地上与地下生物量比值随着胸径的增加呈现递减的趋势，比值在4.83～6.80，林分平均比值为5.24。

(4)林分乔木层平均生产力为37.27 t/(hm2·a)，其中地上部分为31.77 t/(hm2·a)，占85.24%；地下部分生产力

为5.50 t/(hm2·a)，占14.76%。不同器官中以树干的生产力最大，为22.94 t/(hm2·a)，占林分生产力的61.55%。

3.2讨论林分叶子生物量的大小与当地水热条件、林分密度、坡向等有关。桉树中、大径材林分树叶生物量与胸径相关性较小，原因一与桉树自然生物学特性有关，短周期桉树工业原料林生长后期(6年之后)生长明显降低，单株的树叶变得稀疏，光合作用对有机物积累能力减弱，桉树叶子量不断减少；其二，随着桉树林龄的增长，林分长期经营也导致林分保存率降低、均匀度下降，出现局部植株树冠茂密而局部树冠稀疏，使得叶子生物量与胸径相关性不显著；其三是种间竞争的关系，林木中间竞争越激烈，对光照、水分和营养的竞争越激烈，而树叶是反映竞争结果的重要指标，往往因为种间竞争加剧而导致叶片生物量不规律。