环境胁迫对植物根系形态的影响

许璐璐 王涵 高盼盼 吴三桥 张辰露

摘要 根是植物获取养分和水分的重要器官，易受环境因子（水分、温度、土壤、光照等）的影响，植物通过改变根系形态（根长、根面积、直径、组织结构及空间构型等）以适应环境胁迫。根系形态的改变也会反作用于根际土壤微环境，影响植物根系的生长和发育。植物根系形态的环境可塑性对于一些根类药材的品质形成而言具有重要意义。总结了环境胁迫因子对植物根系形态的影响及作用机制，为探究环境因子对植物根系的可塑性调控作用提供参考，对阐明特定生态区域根类中药材的品质形成具有一定指导意义。

关键词 根系;形态;环境胁迫因子;可塑性;作用机制

中图分类号 Q945 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2020）14-0016-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.14.005

Abstract The root can absorb the moisture and nutrition as a vital organ of plants. They are affected by the environmental factors （moisture，temperature，soil，light， etc.） . Plants adapt to the environmental stress by changing root morphology （root length，root area，diameter，tissue structure，and spatial configuration， etc.）. The change of root morphology will also react on soil microenvironment near the rhizosphere and affect the growth and development of plant roots. Environmental plasticity of plant root morphology has a great significance for the quality formation in some root medicinal herbs. This article summarizes the effects and its mechanism of environmental stress on plant root morphology，and provides a reference for exploring the plasticity regulation of environmental factors on plant roots. It has certain guiding significance to clarify the quality formation of Chinese medicinal materials in specific ecological regions.

Key words Plant roots;Morphology;Environmental stress factor;Plasticity;Action mechanism

根系是植物获取营养和水分的重要器官，具有锚定支撑、吸收养分和水、释放分泌物等功能。根系将植株固定在土壤中，随植株生长根会向下延展至深层土壤中，侧根会增大根系角度向四周扩散生长为了获得更多营养、水分等生命所需物质，在一定生长时期和环境条件下，呈现出一定的根系构型和形态，根系将从土壤中获取的物质传递到茎、叶和枝干中，又将枝干、叶中光合作用的同化产物转运到根部，用于根系生长发育。此外，根系还能产生某些氨基酸、有机酸、酚类等根系分泌物，这些根系分泌物的积累可能改变根区土壤的微环境，例如土壤pH、土壤质地以及养分状态等，当环境条件变化时，植物通过某些途径调控根系形态，使之发生不同程度的变化以适应环境条件的改变，植物根系表现出可塑性[1]。由此可知，若某些根类药材的根系形态与其活性成分在根组织中的分布及含量高低密切相关，那么探究环境因子对这类中药材根系形态的可塑性调控作用具有十分重要意义。有些根类药材如丹参、西洋参、丹皮等，由于其活性成分在根组织中的空间差异性分布，其根系形态变化会较大程度影响药材活性成分的含量水平[2-3]。因此，明确影响植物根系形态的关键环境因子及其调控机制对揭示植物根系的可塑性特征，并将该特征应用于生产实践中具重要意义[4]。

1 植物根系形态的影响因素

1.1 土壤 土壤是植物生长和发育过程中吸收养分和水分的重要介质，大部分植物获取养分的过程是依靠根系与土壤之间物质的浓度差，土壤质地如土壤容重、紧实度、板结度等因素都会影响植株根系的生长发育。研究表明，高寒嵩草草甸根系主要以細根为主，且根系主要为垂直梯度分布，土壤紧实度增高加大了植物群落中细根的比例及根系空间分布格局[5]。土壤容重是判断土壤分离度的重要指标，土壤容重过小会加快花生 （Arachis hypogaea Linn.）根系退化，花生根系的直径、体积与土壤紧实度呈正相关，根系表面积与土壤紧实度呈负相关[6]。土壤容重影响土壤中空气、水分和温度等因子，进而改变根系的生理活性。土壤紧实度、分离度、黏度等同样会影响植物根系形态。有研究显示，土壤板结促使甘蔗 （Saccharum officinarum）[7]、樱花（Cerasus sp.）[8]在同一土层中的根系数量增多，且根系多处于深层土壤中，土壤改良后土壤容重降低，使樱花根系在水平和竖直2个方向上的分布更为广泛[8]。在浅层土壤中小麦 （Triticum aestivum L.）根系的根长、表面积和干重等指标值越高，抗旱性越差，中层土壤中这种负相关更为明显，而在深层土壤中，根系的根长、表面积、干重与抗旱性呈正相关[9]。一般随着根系中的细根数量、垂直根和倾斜根增多，植物的抗逆性增强，研究植物根系形态和土壤因子之间的相互作用有利于作物精准栽培。

1.2 水分

随着干旱程度增加，高水分胁迫时植物根系的侧根密度降低，根系直径增大，但深层土壤的根系数量增多，从而增强对水分的利用率[10]。土壤水分决定活性根系的分布，以天然降水为主要水源的林木根系呈水平分布为主，利用地下水的根系呈垂直分布为主[11]。渍水胁迫时，玉米（ Zea mays L.）的根系长度受到的抑制作用最严重[12]。土壤缺水时，花生会增加根密度和根长度[13];水稻（ Oryza sativa L.）会增加侧根和不定根的数量[14];柑橘（ Citrus reticulate Blanco）会减小根面积和体积，增加根总长和根尖数[15];杉木 [Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook.]通过增加根冠比、减小根系分支夹角以适应干旱胁迫[16]，植株在水分胁迫下诱导活性氧类物质增加，干旱胁迫增强了活性氧（ROS）的产生，超过细胞抗氧化防御系统的浓度最终会导致细胞死亡[17]。研究显示，烟草叶片在水分不足的脅迫下，会积累大量活性氧类物质，造成氧化胁迫，引起代谢系统紊乱[18];王晓娇等[19]研究发现马铃薯根系在水分胁迫下，生长素输入载体（AUX1）表达量下调，限制了生长素极性运输，生长素响应基因 AUX/IAA、ARF、GH3 表达量均下调，生长素信号转导水平被抑制，从而抑制植物根系的生长发育;诱导水分运输相关蛋白（水通道蛋白）含量增加，确保细胞的完整性和正常功能[20]。

1.3 营养元素

土壤的营养元素含量也能对植物根系形态的形成产生调控作用，其中有关氮、磷元素方面的报道较多。磷和氮参与碳水化合物、含氮化合物和脂质的代谢，可以促进植物生长、芽分化和抗逆性。王学敏[21]在研究磷浓度对拟南芥根系影响的过程中认为磷酸盐浓度虽然不能增加拟南芥的侧根数量但可以增加拟南芥侧根密度，这与蒙好生等[22]的研究结果一致。低磷胁迫不仅增加大豆 [Glycine max （Linn.） Merr.][23]、小麦 （Triticum aestivum L.）的根冠比、根面积和根长[24]，还可以促进拟南芥 （Arabidopsis thaliana ）的主根和侧根处产生更多根毛[25]，菜豆根系基根初始生长角度（与水平方向夹角）变小[26]，植物通过这些改变促使根系在土壤中的分布更广泛，覆盖面更大，从而获取更多利于自身生长的能量和养分，降低胁迫对细胞的伤害。

在营养元素胁迫下，植物通过降低根际土壤pH和碳水化合物的输出，最大限度提高营养物质可用性，例如通过分泌有机酸或磷酸酶改变土壤养分状态，降低生长和光合作用等，重新调配根系或茎叶的营养物质[27];通过改变植物激素水平从而调节根系形态，植物细胞中IAA（吲哚-3-乙酸）浓度的增加促进了根分生组织细胞的分裂并驱动根的生长，侧根密度和长度显著增加，进而促进根系对土壤磷的吸收[28];调控侧根发育的相关基因，如细胞周期调节基因、结构蛋白基因、生长素应答基因等[29]，这些基因与植物响应氮、磷胁迫之间的联系仍需进一步研究。

1.4 光照

光照强度和光质均会影响植物根系生长和形态建成。弱光条件下，番茄 （Lycopersicon esculentum Mill.）根系的长度、表面积、体积和直径均一定程度减小[30]，遮阴条件可以增加石楠 （Photinia serrulata Lindl.）和秋枫（ Bischofia javanica Bl.）的生物量[31-32]，增加樟叶槭（ Acer cinnamomifolium） 的根直径、根系总长和须根数[33]。与白光相比，红光和红蓝混合光对根系的生长发育有显著的促进作用[34]，随着红蓝光比增大，水稻 （Oryza sativa L.）秧苗的根长先增大后降低，随着光照度的增加，根长逐渐增大[35]。

弱光胁迫会使植物细胞内透性增大、电解质外渗、活性氧代谢失衡，并引发膜脂过氧化反应等，造成细胞膜系统和代谢过程的损伤。一定程度的弱光胁迫可使烟苗细胞的可溶性蛋白含量下降，丙二醛（MDA）含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性提高[36];而重度弱光胁迫导致抗氧化酶活性大幅度下降，严重抑制烟草生长;弱光胁迫影响植物激素的分泌量，王兴等[37]对半夏遮阴处理后，其块茎鲜重、内源GA（赤霉素）、吲哚乙酸（IAA）和玉米素核苷（ZR）含量上升，而脱落酸（ABA）和茉莉酸（JA）含量下降;弱光胁迫还影响调控光基因的表达，随着弱光胁迫程度的加强， MYC2和TRX 二者在鄞红葡萄中表达量均先升高后降低[38]。关晓溪等[39]研究发现弱光胁迫致使 SPSC、CP29以及rbcS等基因 的表达均下降，以上基因可能是光信号的调控因子，但光信号如何诱导相关结合蛋白对应基因的表达以及所引发的生理过程，或在此过程中还有其他途径的干预等还需要待研究。

1.5 药用植物根系形态与活性成分空间分布及含量的关系

药用植物的活性成分是多属于植物的次生代谢产物，包括萜类、皂苷类、黄酮类等。药用植物活性成分的组成、含量并不都与根质量成正比，而与根系形态、根组织结构具有更为紧密的关系。植物在非生物胁迫下影响细胞的特化和成熟，导致药用植物根系的次生韧皮部和次生木质部等结构的比例发生改变，使活的薄壁组织和分泌道增加/减少，而次生代谢产物是在细胞的特化和成熟的过程中产生的，从而会导致次生代谢物含量上升或降低[40]。丹参是典型的根类药材，其根的水溶性活性成分的空间分布与脂溶性活性成分的空间具有显著差异，尤其是在横向分布上，脂溶性活性成分大多数都集中在根周皮的木栓层部分，而水溶性活性成分主要分布在根的韧皮部。从纵向比较，从上至下水溶性活性成分含量逐渐降低，而脂溶性活性成分含量则逐渐升高[3]。随着西洋参（ Panax quinquefolius） 根生长，根膨大，皂苷含量逐渐降低。由于人参根中人参皂苷主要集中在根的韧皮部和周皮中，与氮、磷、钾含量以及根直径均呈负相关，当受到氮、磷等营养元素胁迫时，根直径减小，根长增加，韧皮部和周皮组织比例增加，促进了人参皂苷积累[41]。蓝红光配比不仅有利于白芨 [Bletilla striata （Thunb.）Reichb.f.]组培苗各个生根指标的增大，还能增加多糖的积累[42]。蓝光能促进生物碱的合成，还可以增加黄芪多糖含量[43]，绿光不同程度地抑制了多糖和生物碱在铁皮石斛中的积累[44]。有关经济作物根系与生态因子的相关性研究有很多，但针对药用植物根系形态的环境可塑性的系统研究仍较少，特别是生态因子对药材根系形态形成和活性成分代谢累积之间的相互影响和具体作用机制还需要进一步探讨[40]。

2 环境胁迫调控根系形态的主要作用机制

植物干细胞巢的维持和子细胞的分化调控着植物顶端分生组织对各种环境信号的反应，使植物能有效适应环境变化，达到最适生长。因此，植物干细胞巢是植物生长发育以及适应环境的源泉，同时也是根尖分生组织信号的调控中心[45]。现有研究已确定调控细胞生长周期的激素（特别是生长素）调控了根系生长的顶端优势以及侧根起始和伸长，非生物因素对植物根系发育的可塑性调控很大程度上是通过影响激素水平或信号强度来实现的[46]。植物根尖干细胞对于特定的内在发育激素信号和外界环境因子，能够迅速作出反应，是根系发育可塑性的细胞学基础[1]。

当施加IAA浓度达到较高水平时，川牛膝组培苗主根的生长受到抑制，整个根系皱缩[47]。而IAA缺失的突变体，分生组织和干细胞功能受到抑制。IAA运输被阻止后，根的再生、侧根形成受到抑制，根毛的形成与長度也降低[48-49]。除生长素外，其他植物激素如乙烯（ETH）、细胞分裂素（CK）、JA和ABA等均能促进/抑制根的生长[1]。ABA 处理后拟南芥分生区细胞径向长度仅为正常细胞的1/2，认为ABA是分生区细胞正常伸长的关键负向调控信号，进而控制分生区活力和大小[50]。在eto1突变体幼苗中发现当遏制生长素信号途径时，内源ETH的作用被完全消除，可能是内源ETH通过调控生长素控制了根细胞的伸长[51-52]。因此，在正常发育过程中，很可能不同的激素调控根不同方面，或者互相作用共同调控根细胞的繁殖和生长等过程[50]。

不仅如此，现有研究还显示，调控生长素的合成、运输及信号途径均影响植株的根形态，细胞与细胞间的运输主要由 AUX1/LAX和 PIN 2个家族的蛋白介导，前者负责生长素进入细胞，后者负责生长素从细胞中往外运输[53-54]。何静等[55]研究发现Leukamenin E 对PIN1丰度的上调以及对PIN2、PIN3、PIN4、PIN7 和AUX1 定位丰度的减少可导致生长素在根尖顶部的积累以及根部生长素浓度梯度的改变，抑制根生长及侧根的提前发生。Lewis等[56]通过生长素运输蛋白AUX1、LAX3、PIN3和PIN7的单突变或双突变体分析，证明了随着根系中ETH含量升高，生长素转运蛋白相应增加。目前已知的生长素信号传导通路包括3个核心组件，即生长素受体 TIR1（transport inhibitor response 1）F-box 家族蛋白、转录抑制子 Aux/IAA（Auxin/Indol-3-Acetic Acid）家族蛋白和转录因子（auxin response factors，ARF）家族蛋白[57]，生长素信号能促使 AUX/IAA 蛋白的降解，但在特定条件下它也能诱导AUX/IAA的表达，TIR1 能与生长素结合促进 AUX/IAA 降解，从而解除对 ARF 转录因子的抑制，引发下游基因表达[58]。因此，生长素在根系中的时空分布对植物根系形态的形成具有极为重要的影响。

3 结语

根系是植物与外界环境交换物质和能量的重要一环，由于营养物质资源的不均匀分布，植物不可能通过依靠单一的觅食行为克服资源匮乏，通过调节根系形态，包括根系体积、表面积、根毛密度、直径和数量以及在土壤中的空间构型等，来适应环境胁迫。近年来，越来越多在植物逆境胁迫中发挥作用的因子被明确，极大地丰富了人们对植物抗逆性分子机制的认识[59]。然而，许多研究仅仅停留在得到抗逆相关基因或蛋白的层面上，对其如何参与非生物胁迫以及在非生物胁迫中发挥的具体作用仍然不够明确，需要进一步研究。已知植物激素在介导植物响应外界环境的可塑性生长发育过程中起着十分重要的作用[60]，许多研究均已证实生长素合成与代谢、极性运输及其信号转导受到环境信号尤其是逆境胁迫的直接调控[61]，但对于逆境胁迫条件下生长素在分子水平上的调控机制还有待深入研究。

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