花生||芝麻对花生铁营养吸收利用的影响*

孙增光, 汪江涛, 聂良鹏, 武岩岩, 刘 娟, 焦念元**

(1.河南科技大学农学院/河南省旱地农业工程技术研究中心 洛阳 471023; 2.河南省农业科学院经济作物研究所 郑州450002; 3.信阳市农业科学院 信阳 464000)

合理的间套作能实现时间和空间上资源的集约化利用, 是提高耕地利用率、缓解人地矛盾的有效途径。芝麻(Sesamum indicum L.)和花生(Arachis hypogaea L.)是我国重要的经济和油料作物, 在华北地区花生||芝麻间作是一种常见的种植模式, 具有明显的产量间作优势和较高的经济效益。这主要是由于花生||芝麻存在明显的生长空间差异, 高矮搭配能提高其地上冠层通风透光性, 增强芝麻功能叶PSⅡ对光能的吸收、转化与电子传递, 促进对CO的羧化固定, 提高芝麻净光合速率和产量; 而且还能错开芝麻、花生干物质快速增长积累期, 利于花生干物质积累和产量提高, 减肥减药、减少病虫害。花生||芝麻间作行比对其间作优势具有重要的影响,前人研究表明: 花生∶芝麻行比为6∶3的种植模式较花生单作或芝麻单作增收1050元∙hm以上;而汪强等认为6∶2行比间作模式产量和效益最高, 但综合来看6∶3模式最优, 其在不减少花生密度的情况下, 适当种植芝麻, 保证了较高的产量及经济效益。

生产上发现, 在石灰性土壤上, 作为缺铁适应机理Ⅰ的花生新生叶时常出现缺铁黄化现象, 导致其光合电子传递链的电子传递受阻, 降低光合速率,成为花生高产稳产的主要限制因素之一; 而同样作为缺铁适应机理Ⅰ的芝麻却很少出现缺铁症状, 二者间作后花生缺铁失绿症状得到明显改善。前人研究表明, 玉米(Zea mays L.)||花生能改善花生铁营养,关键在于玉米根系分泌的麦根酸活化土壤中铁营养,不仅能满足自身生长需要, 还能被与其间作的花生吸收, 改善花生铁营养, 促进花生生长和共生固氮。那么, 花生||芝麻是如何改善花生铁营养的?其机理是什么? 目前尚不清楚。为此, 本试验以单作花生为对照, 研究了花生||芝麻4∶2和花生||芝麻6∶3对花生上部叶SPAD、各部位铁含量、铁积累与分配特点及花生产量的影响, 揭示花生||芝麻高产高效机理。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2017—2018年在河南科技大学农场(33°35'～35°05'N, 111°8'～112°59'E)进行。试验地的年平均气温为12.1～15.1 ℃,年平均降水量约为610 mm,年日照时数1856～2263 h, 无霜期215～219 d。气候为半湿润、半干旱大陆性季风气候。试验地土质为中壤黄潮土, 0～20 cm耕层土壤容重1.31 g∙cm, 有机质14.90 g∙kg, pH 8.20, 全氮1.32 g∙kg, 速效磷15.7 mg∙kg, 速效氮33.9 mg∙kg, 速效钾223.8 mg∙kg, 有效铁5.98 mg∙kg(养分分级属中等水平), 排灌良好。

1.2 试验设计

本试验以花生‘科大黑花 001’和芝麻‘豫芝8号’为供试材料, 分别设单作花生(SP)、单作芝麻(SS)、花生||芝麻行比为4∶2 (P||S 4:2)和6∶3 (P||S 6:3)等4种种植方式, 共4个处理, 每个处理重复3次, 共12个小区。小区长8 m、宽6 m, 面积48 m。南北行向种植, 芝麻、花生种植均为平作种植, 其前茬作物为冬小麦(Triticum aestivum L.)。单作芝麻行距40 cm, 株距20 cm, 密度125 000株∙hm; 单作花生行距30 cm, 穴 距20 cm,每穴双粒播种, 密 度166 667穴∙hm; 花生||芝麻体系中, 芝麻、花生间距30 cm,间作芝麻行距30 cm, 株距15 cm, 密度74 074株∙hm;间作花生行距30 cm, 穴距20 cm, 每穴双粒播种, 密度111 111穴∙hm。各处理磷肥均基施磷酸二铵180 kg(PO)∙hm, 氮肥均基施尿素90 kg(N)∙hm。2017年花生、芝麻于6月27日播种, 10月11日收获;2018年花生、芝麻于6月12日播种, 9月22日收获。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 SPAD值

使用SPAD-502型叶绿素仪测定。于花生开花下针期、结荚期和荚果膨大期, 每个小区分别选择代表性单作花生、间作花生4∶2和6∶3各15株,测其主茎倒3叶(上部叶)的SPAD值, 取平均值。

1.3.2 干物质量及全铁含量

在花生开花下针期、结荚期、荚果膨大期和收获期, 各小区取代表性4株花生植株, 自来水冲洗后再用去离子水漂洗。P||S 4:2和P||S 6:3处理中花生分别选取东侧2行和东侧3行代表性植株。花生晾后分为上部叶(花生植株每个分支上部数前3个节间的叶片为上部叶)、中部叶(花生植株每个分支上部数4～6个节间的叶片为中部叶)、下部叶(每个分支剩余叶片为下部叶)、上部茎(花生植株每个分支上部数前3个节间的茎为上部茎)、中部茎(花生植株每个分支上部数4～6个节间的茎为中部茎)、下部茎(每个分支剩余茎为下部茎)和果仁共7个部分,105 ℃杀青30 min, 75 ℃烘至恒重; 称重后用不锈钢粉碎机粉碎, 浓HSO-HO法消煮, 原子吸收分光光度计(瓦里安AA220)测定全铁含量。

1.3.3 根际土pH

在花生开花下针期和结荚期时, 每个小区取两穴4株花生, 采用抖土法取花生根际土, 即以抖动后仍附着在根系的土壤为根际土壤, 用PSH-2C型酸度计定量测定。

1.3.4 植株活性铁含量

在开花下针期、黄化始期和盛期时, 每个小区取两穴4株花生, 分别称取其上部叶、中部叶、下部叶、上部茎、中部茎和下部茎2 g (鲜重), 剪碎20 mL 1 mol∙LHCl浸提(25 ℃下连续震荡5 h)过滤后, 原子吸收分光光度计(瓦里安AA220)测定活性铁含量。

1.3.5 产量

在收获期, 单作芝麻、单作花生每个小区均选取有代表性的2 m双行植株, 花生||芝麻4∶2和花生||芝麻6∶3分别选取东侧有代表性的2 m双行和2 m 3行植株进行测产, 重复3次。分别取芝麻蒴果和花生荚果, 风干后测定芝麻籽粒和花生荚果重量,间作花生、间作芝麻按所占面积计算实际产量。

1.4 数据统计分析

试验数据采用Excel 2016进行整理、分析和绘图, 使用SPSS软件进行方差分析, 利用LSD方法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 花生||芝麻对花生叶片SPAD值的影响

在花生开花下针期, 单作花生新叶出现了缺铁失绿症状, 而间作花生未出现; 在花生荚果膨大期,间作花生新生叶也出现缺铁失绿症状, 但其症状比单作花生轻。经测定分析花生上部叶SPAD表明,在开花下针期, 花生叶的SPAD值表现为P||S 4:2＞P||S 6:3＞SP; 结荚期与荚果膨大期表现为P||S 6:3＞P||S 4:2＞SP(图1)。与SP相比, P||S 4:2和P||S 6:3中花生叶SPAD值分别提高13.60%～30.10%和22.15%～33.31%,差异均达到显著水平(P＜0.05)。这表明花生||芝麻可以改善花生叶片黄化现象, 提高花生叶的SPAD值, 尤其在P||S 6:3模式下, 花生叶的SPAD值增长最大。

图1 花生||芝麻对花生叶SPAD值的影响(2018年)Fig.1 Effect of peanut||sesame on the SPAD value of peanut leaves in 2018

2.2 花生||芝麻对花生各部位活性铁含量的影响

活性铁的含量比全铁含量更能准确地反映植物的铁营养状况, 植物出现缺铁失绿的原因不是体内铁的总量不足, 而是活性铁不足。本研究发现, 在开花下针期、黄化始期和黄化盛期, 花生的上部叶、中部叶、下部叶、上部茎、中部茎和下部茎各部位的活性铁含量均表现为P||S 4:2＞P||S 6:3＞SP, 差异均达显著水平(P＜0.05) (表1)。在黄化盛期, 与SP相比, P||S 4:2和P||S 6:3两种间作模式中, 花生上部叶、中部叶、下部叶、上部茎、中部茎和下部茎的活性铁含量分别提高24.41%～40.39%、28.96%～50.88%、43.13%～72.49%、36.14%～55.21%、33.16%～67.31%和31.80%～72.78%, 且达显著水平(P＜0.05)。这表明花生||芝麻时可以显著提高花生茎、叶的活性铁含量, 改善花生铁营养。

表1 芝麻||花生对花生各部位活性铁含量的影响(2018年)Table 1 Effect of peanut||sesame on active Fe contents of different parts of peanut in 2018 mg∙kg—1

2.3 花生||芝麻对花生各部位全铁含量的影响

如表2所示, 各处理间, 花生下部叶、中部叶、上部叶、下部茎、中部茎和上部茎的全铁含量各时期均表现为P||S 4:2＞P||S 6:3＞SP。尤其在收获期, P||S 4:2和P||S 6:3的花生上部叶、中部叶、下部叶、上部茎, 中部茎、下部茎和果仁的全铁含量分别比单作花生(SP)提高15.91%～26.66%、20.93%～27.88%、22.48%～27.86%、16.80%～22.62%、17.17%～22.86%、17.56%～22.51%和17.42%～21.97%, 差异均达显著水平(P＜0.05)。这表明, 花生||芝麻不仅提高花生茎、叶的全铁含量, 还能提高收获期果仁中铁营养。

表2 芝麻||花生对花生各部位全铁含量的影响(2018年)Table 2 Effect of peanut||sesame on total Fe contents in different parts of peanut in 2018 mg∙kg—1

2.4 花生||芝麻对花生单株铁积累的影响

如图2所示, 与单作花生相比, 花生||芝麻提高了花生单株铁积累量。与单作花生相比, P||S 4:2和P||S 6:3的单株铁积累量在开花下针期分别提高22.42%和15.58%, 在结荚期分别提高5.08%和2.21%, 在荚果膨大期分别提高12.66%和5.77%, 在收获期分别提高7.91%和15.65%, 开花下针期和收获期差异达显著水平(P＜0.05)。这表明, 花生||芝麻能促进花生铁积累。

图2 花生||芝麻对花生单株铁积累的影响(2018年)Fig.2 Effect of peanut||sesame on Fe accumulation of peanut in 2018

2.5 花生||芝麻对花生全铁积累与分配的影响

如表3所示, 在收获期, 与单作相比, 花生||芝麻提高了花生各部位的铁积累量。其中, 花生叶的铁积累量表现为: 上部叶＞中部叶＞下部叶; 茎的铁积累量表现为: 下部茎＞中部茎＞上部茎; 果仁铁积累量表现为P||S 4:2＞P||S 6:3＞SP。与单作相比, P||S 4:2和P||S 6:3的果仁铁积累量分别提高23.72%和20.34%,差异达显著水平(P＜0.05); 其分配比例分别提高13.89%和3.05%, 其中P||S 4:2和单作相比差异达显著水平(P＜0.05)。这表明, 花生||芝麻能提高花生各部位的铁积累量, 促进铁向果仁的分配, 提高果仁的铁积累量。

表3 花生||芝麻对收获期花生铁积累与分配的影响(2018年)Table 3 Effect of peanut||sesame on Fe accumulation and distribution at harvest stage in 2018

2.6 花生||芝麻对花生根际土pH的影响

如表4所示, 与SP相比, 在开花下针期, P||S 4:2和P||S 6:3模式下的花生根际土pH分别降低2.21%和1.10%; 在结荚期, P||S 4:2和P||S 6:3模式pH分别降低2.92%和2.31%; 在荚果膨大期, P||S 4:2和P||S 6:3模式pH分别降低2.32%和1.47%。这表明花生||芝麻能够降低花生根际土的pH。

表4 芝麻||花生对花生根际土pH的影响(2018年)Table 4 Effect of peanut||sesame on the pH value of the rhizosphere soil of peanut in 2018

2.7 花生||芝麻对间作体系产量及土地当量比的影响

如表5所示, 2年试验结果显示单作作物的产量显著高于间作体系中相应间作作物的产量(P＜0.05)。2017年P||S 4:2和P||S 6:3的花生产量比单作花生分别降低67.19%和63.38%, 芝麻产量比单作芝麻分别降低20.82%和17.18%; 2018年P||S 4:2和P||S 6:3的花生产量分别比单作花生降低了45.80%和41.63%,芝麻产量比单作芝麻分别降低41.33%和38.56%。但从间作体系来看, 两种间作模式的土地当量比均大于1, 表现为P||S 6:3＞P||S 4:2, P||S 6:3较P||S 4:2的土地当量比提高5.83%～6.19%。这表明花生||芝麻能提高土地利用效率, 其提高幅度为12%～20%, 具有明显产量间作优势。

3 讨论

3.1 花生||芝麻能改善花生铁营养

已有研究发现, 石灰性土壤pH通常在7.5～8.5,当土壤pH＞7.5时, 土壤pH每升高1个单位, 土壤溶液中铁的活性就降低1000倍, 使土壤中的铁不易被吸收利用。由于石灰性土壤pH较高, 花生上部叶极易出现缺铁失绿症状。当作物出现缺铁状态时,会影响植株叶片叶绿素合成, 进而影响作物的生长发育。Inal等研究发现, 玉米(Zea mays L.)||花生能降低花生根际土pH, 花生叶片未出现缺铁失绿症状, 其植株的活性铁含量及全铁含量显著高于单作花生, 促进了花生对铁营养的吸收。本研究发现, 在开花下针期, 单作花生出现缺铁黄化现象, 而花生||芝麻后, 花生新生叶片缺铁失绿症状消失或明显减轻;间作花生功能叶SPAD值显著高于单作花生, 上部叶活性铁含量和全铁含量显著高于单作花生, 并且间作花生根际土pH显著低于单作花生, 这表明花生||芝麻能够改善花生铁营养, 其机理可能是花生||芝麻时芝麻根系分泌有机酸, 使花生根际土pH降低,从而提高了土壤铁的有效性。这与Inal等、郭桂英等分别在玉米||花生、小麦||花生中的花生根际土pH降低, 提高花生铁营养具有相似的研究结果。亦或是由于芝麻根系分泌出柠檬酸, 与土壤中难溶性铁形成柠檬酸螯合铁有关, 这还需要进一步研究。

3.2 花生||芝麻促进花生铁营养的吸收利用

土壤缺铁会严重降低作物籽粒中的铁含量。前人研究发现, 通过合理有效的间作可以改善作物籽粒的缺素问题。如郭桂英等在小麦||花生体系中研究发现, 小麦花生间作后能够有效改善花生铁营养; 在玉米花生间作体系中, 玉米的根际效应能够活化花生根际铁, 改善花生各部位的铁营养状况, 尤其是能够提高花生果仁的铁含量。花生芝麻间作体系中, 间作花生各器官的全铁含量、单株铁积累量均高于单作花生, 尤其在收获期, 花生||芝麻能显著提高花生单株铁积累量及果仁全铁含量, 显著促进铁在果仁内的积累与分配。这表明花生||芝麻能够促进花生对铁的吸收利用, 提高果仁铁营养, 其机理可能是因为芝麻降低了花生根际土pH, 使根际周围的铁更容易被花生根系吸收利用, 促进铁营养向花生果仁的吸收与分配; 也有可能是由于花生||芝麻时芝麻根系分泌柠檬酸, 螯合土壤中的难溶性铁, 是否如玉米||花生那样, 玉米改善花生铁营养后诱导花生铁吸收基因在根中、铁转运基因在根和叶中的表达, 促进花生对铁的吸收与运输, 增强向果仁的分配, 还需进一步探索研究。本研究结果还表明,P||S 4:2模式在改善花生铁营养上效果优于P||S 6:3,这可能是因为P||S 4:2模式下, 花生与芝麻的根系交互紧密, 根际交互效应能更好地促进花生根部对土壤中铁元素的吸收利用。

3.3 花生||芝麻对产量间作优势的影响

本研究结果表明, 与单作体系相比, 花生||芝麻行比为4∶2和6∶3两种间作模式均表现出明显的产量间作优势。这与王健等和梁满等对花生||芝麻的研究结果一致。花生||芝麻产量优势在于其地下根际种间作用改善了花生铁营养, 提高了叶片SPAD值; 其地上部冠层较玉米||花生更利于协调矮位作物与高位作物共处后期的光竞争矛盾, 改善花生冠层光环境, 提高功能叶净光合速率, 错开干物质快速增长积累期, 促进花生干物质积累和产量提高;同时, 还增强了芝麻功能叶PSⅡ 对光能的吸收、转化与电子传递, 促进对CO的羧化固定, 提高了芝麻净光合速率和产量。两种花生||芝麻模式中, 产量间作优势以行比为6∶3模式高于行比为4∶2模式。这主要是由于芝麻功能叶的净光合速率6∶3行比模式明显高于4∶2行比模式; 对花生而言, 受芝麻遮荫的程度表现为6∶3行比模式小于4∶2行比模式,且芝麻、花生的偏土地当量比均表现为6∶3行比模式高于4∶2行比模式 (表5), 所以6∶3行比模式的产量间作优势较高。

表5 花生||芝麻对间作体系产量及土地当量比的影响Table 5 Effect of peanut||sesame on yield and land equivalent ratio in intercropping system

4 结论

综上所述, 相较于单作花生, 花生||芝麻能够有效地改善花生缺铁黄化现象, 改善花生铁营养, 这与花生||芝麻降低花生根际pH密切相关。根际pH降低有利于提高土壤中铁有效性含量, 从而显著提高花生地上部各器官的活性铁含量、全铁含量以及果仁铁含量和铁积累量, 促进花生对铁营养的吸收及向果仁的分配。在花生||芝麻两种模式中, 4∶2行比模式改善花生铁营养效果最优, 6∶3行比模式的产量间作优势最高。因此, 在大田生产中, 可以在偏碱性的地块上采用花生||芝麻来改善花生铁营养, 促进生长发育, 达到增产提质效果。