钾硅肥配施对胡麻茎秆木质素代谢及抗倒伏特性的影响*

徐 清, 郭丽琢1,**, 刘亚辉, 高玉红1,

(1.省部共建干旱生境作物学国家重点实验室 兰州 730070; 2.甘肃农业大学农学院 兰州 730070; 3.光明牧业有限公司 上海 200436)

胡麻(Linum usitatissimum)是油用亚麻的俗称,是我国重要的特色油料作物。在其生长后期, 常因大风、降水和冰雹等一系列因素导致发生倒伏, 进而降低产量。倒伏是目前生产中提高胡麻产量的主要制约因素之一, 且茎倒伏较根倒伏的发生更为普遍, 倒伏造成的减产幅度可达17.15%～45.35%。选用抗倒伏能力强的品种和合理运筹肥料是降低作物倒伏减产损失的重要措施。矮秆、穗位低与株高构成指数大的品种不易倒伏, 营养条件改善诱发的茎秆充实度增加又为进一步提升抗倒性能奠定了物质基础。钾能增厚厚角组织细胞, 增加厚角组织细胞的木质素含量, 改善茎秆的理化特性, 进而提高茎秆的抗倒伏能力。施钾后, 水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea mays)和花生(Arachis hypogaea)等的抗倒伏能力显著提升。施钾后抗倒伏能力的提升与茎秆的碳水化合物总量及其组成等密切相关。木质素是主要的结构性碳水化合物组分, 对作物输导组织的正常生长发育、结构组成、机械支撑和水分运输等具有不可取代的生物学功能, 其含量常是衡量作物抗倒伏能力强弱的一个重要指标。苯丙氨酸解氨酶(PAL)、4-香豆酸辅酶A连接酶(4CL)和肉桂醇脱氢酶(CAD)是木质素合成途径中的重要调控酶。PAL是一种诱导酶, 矿质营养可以诱导其基因的表达, 且这种诱导是在转录水平上的诱导。PAL和4CL等催化相继发生的一系列生物转化, 是木质素合成中苯丙烷类化合物生物代谢途径的关键酶, 而PAL和4CL基因的表达调控方式具有协同性。CAD作用于继苯丙烷途径之后的木质素合成的特异途径, 基于酶促反应的特征, 其活性必然受前体底物苯丙烷类化合物浓度的调控。综上, PAL、4CL和CAD等酶的活性, 必然与钾、硅等矿质营养的状况密切相关。施钾可提高小麦(Triticum aestivum)和大豆(Glycine max) PAL、4CL和CAD的活性, 进而促进木质素的合成。水稻体内硅的作用类似于木质素, 可提高细胞壁抵抗外力的能力, 施硅后超级杂交稻的抗倒伏能力明显提高。增施硅肥有利于促进作物根系生长, 有效提高茎粗、茎秆强度以及作物抗性, 还能提高PAL活性, 促进茎秆的木质素合成, 从而提高作物的抗倒伏能力。施硅还能影响其他营养元素的供给和吸收, 大豆和高粱(Sorghum bicolor)的研究表明, 施用硅肥后作物的耐缺钾能力提高。钾硅肥配施能使茎秆基部节间缩短并增粗, 从而有效增强作物的抗倒伏能力, 其效果已在水稻等禾谷类作物上得到证实。合理的钾硅配合施用有利于水稻茎秆中木质素的积累, 因此改善了茎秆木质部的发育, 进而增强了水稻的抗倒伏能力。但部分钾硅肥配施处理下木质素含量低于对照, 说明钾硅肥配施对木质素含量的提高不一定总是产生正效应。深入研究作物茎秆的木质素代谢对钾硅肥运筹的响应, 进一步完善肥料配施的抗倒伏效果及其与木质素含量的偶联关系, 十分必要。

胡麻是需钾量较高的作物, 单位籽粒产量形成需要的钾素比禾本科作物高19.91%, 钾肥的增产效应显著。而国内胡麻施钾的研究, 起步较主要农作物显著落后, 钾素营养较为系统的研究出现在国家产业体系建立之后; 且钾肥运筹抗倒伏的效果及机理, 报道相对较少。现有研究表明, 抗倒伏能力强的胡麻品种木质素含量相对较高, 合理施用钾肥对木质素代谢具有一定的促进作用; 施钾后木质素含量和抗倒伏指数可分别提高12.18%～68.78%和19.80%～86.37%, 提升效果随着施钾量的增加而提高。但上述研究仅局限于单施钾肥对胡麻木质素代谢及抗倒伏特性的影响, 钾硅肥配合施用的调控效应, 国内鲜见报道。

为深入探讨钾硅肥运筹对胡麻茎秆木质素代谢的影响及其酶学基础, 以及抗倒伏特性对肥料配施的响应, 本文通过再裂区田间试验进行了相关研究,以期为制定胡麻抗倒高产的肥料运筹措施提供技术指导及理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2020年3—8月在甘肃省定西市旱作农业科研推广中心西寨油料试验站进行。试点海拔2050 m,年平均气温6.3 ℃; 胡麻生育期的日照时数1351 h, 降水量413.8 mm。供试土壤为黄绵土, 其耕层有机质含量9.44 g∙kg, 碱解氮47.91 mg∙kg, 速效磷25.34 mg∙kg, 速效钾83.25 mg∙kg, 有效硅121.64 mg∙kg, pH 8.11。

1.2 试验材料

供试胡麻品种为‘陇亚11号’(抗倒伏型)和‘定亚23号’(倒伏敏感型)。

1.3 试验设计

以品种、钾肥和硅肥为试验因素, 采用3因素再裂区试验设计。品种为主区因素, 设V1 (‘陇亚11号’)、V2 (‘定亚23号’)两个品种; 钾肥为副区因素, 设K0 [0 kg(KO)∙hm]、K1 [52.5 kg(KO)∙hm]、K2 [105 kg(KO)∙hm] 3个水平; 硅肥为副副区因素,设Si0 [0 kg(SiO)∙hm]、Si1 [90 kg(SiO)∙hm]两个水平。钾肥和硅肥分别采用硫酸钾和偏硅酸钠(SiO≥18.4%)。试验重复3次。

各处理均施112.5 kg(N)∙hm和75 kg(PO)∙hm。氮肥和磷肥的肥料品种分别为尿素和过磷酸钙。磷肥和硅肥作为基肥施用, 氮肥和钾肥的2/3作为基肥, 1/3作为追肥于现蕾初期追施。副副区长6.5 m,宽4 m, 面积为26 m; 副副区、副区和区组间隔分别为30 cm、40 cm和50 cm, 试验地四周设置宽为1 m的保护行。

胡麻种植密度300万株∙hm, 条播, 行距20 cm,播深3 cm。苗期人工除草, 无灌溉。

1.4 测定指标及方法

分别于分茎期、现蕾期、盛花期、青果期和成熟期, 按胡麻长势比例采用分层取样法采集各小区具有代表性的样株30～50株, 测定和计算茎倒伏相关指标。

木质素含量测定采用Klason法。各小区采集10～20株样株(前两个时期20株, 后两个时期10株,下同), 净化后将茎秆105 ℃下杀青30 min, 再于80 ℃烘干至恒重后, 用可变高速旋转粉碎机粉碎, 过孔径60目筛网, 用于木质素含量的测定。

苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性测定采用L-苯丙氨酸法, 4-香豆酸辅酶A连接酶(4CL)活性测定采用Knobloch法, 肉桂醇脱氢酶(CAD)活性测定采用Morrison法。各小区取10～20株样株, 净化后将其茎秆放入液氮速冻, 再置于超低温冰箱保存, 用于酶活性的测定。

抗折力利用CMT2502型微机控制电子万能试验机测定。各小区取10株样株, 取主茎茎基部至其上10 cm处的茎段, 在支点正中施力使其折断, 折断瞬间的力即为茎秆抗折力。

籽粒产量: 成熟时各小区单打单收单晒, 测定产量。

1.5 数据处理及统计分析方法

采用Excel 2016进行数据整理和绘图、SPSS 22统计软件进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 钾硅肥配施对胡麻茎秆木质素含量及其代谢的影响

2.1.1 对茎秆木质素含量的影响

品种影响胡麻茎秆的木质素含量(表1), 呈现V1≥V2的趋势(图1), 盛花期V1较V2提高19.13%(P＜0.05), 其之前和之后各时期的差异均未达到显著水平, 表明供试品种的茎秆木质素积累速率现蕾—盛花、盛花—青果两阶段间存在种质间的差异。

图1 钾硅肥配施下不同胡麻品种各生育时期的茎秆木质素含量Fig.1 Stem lignin contents of two flax varieties at different growth stages under combined application of potassium and silicon fertilizers

表1 钾硅肥配施对胡麻不同生育时期茎秆木质素含量影响的方差分析(P值)Table 1 P values in variance analysis of the effects of potassium and silicon fertilizers on lignin content of stems at different growth stages of different flax varieties

钾肥显著影响各生育时期的茎秆木质素含量(表1), 分茎期、现蕾期、盛花期、青果期和成熟期,K1比K0分别增加12.57%、6.95%、13.72%、13.08%和6.54%, K2比K0分别增加0.65%、4.44%、11.43%、10.16%和3.56% (以两个品种的平均值计算, 下同)(图1), 木质素含量始终保持K1＞K2＞K0的趋势。可见, 施钾肥可促进木质素的合成与积累; 但随着施钾量的进一步增加, 钾素对木质素积累的促进作用呈现出一定的报酬递减效应, 且生长初期和末期的递减显著高于旺盛生长时期。说明低钾比高钾更有利于提高茎秆木质素的生产效率。硅肥虽对茎秆木质素含量无显著的主效, 但其与钾肥的互作显著影响分茎期和现蕾期的木质素含量(表1)。木质素积累对钾硅肥互作的响应虽具有品种间的差异, 但两品种下均呈现K0Si0最低、K1Si1最高的趋势(盛花期虽K2Si0＞K1Si1, 但二者的差异不显著)。分茎期、现蕾期、盛花期、青果期和成熟期, K1Si1较K0Si0分别提高17.36%、12.14%、17.92%、15.89%和10.56%, 这表明低钾配施硅肥更有利于促进木质素的合成。

2.1.2 对茎秆木质素代谢相关酶活性的影响

由表2、图2可知, 品种间3种酶的活性均有显著差异, 但品种的主效显著时期酶间存在差异。品种对4CL的主效各生育时期达到显著或极显著水平, 而对PAL和CAD的主效仅在生殖生长阶段的某些时期显著。品种间, PAL的活性呈现V1≤V2的趋势, CAD的活性呈现V1≥V2的趋势, 而4CL则为分茎及现蕾期V1＞V2、盛花及青果期V1＜V2。现蕾期时4CL和CAD的活性, V1较V2分别提高18.24%和19.56%; 青果期时PAL和4CL的活性, V2较V1分别提高50.13%和14.38%。可见, 品种对PAL和CAD活性的影响无时序性差异; 而对4CL的影响因生育时期而异, 生殖生长前期V1的4CL代谢强度高于V2品种, 而生殖生长中后期反之。

图2 钾硅肥配施对胡麻不同生育时期茎秆木质素代谢酶活性的影响Fig.2 Effects of combined application of potassium and silicon fertilizers on lignin metabolism enzymes activities in stems at different growth stages of different flax varities

表2 钾硅肥配施对胡麻不同生育时期茎秆木质素合成相关酶活性影响的方差分析(P值)Table 2 P values in variance analysis of the effects of potassium and silicon fertilizers on lignin metabolism-related enzymes activities of stems at different growth stages of different flax varieties

施钾对3种酶活性均有显著影响, 3种酶的活性均呈现施钾较不施钾提高的趋势, 且PAL和4CL的活性为K1＞K2＞K0的态势，CAD的活性为K1＞K2≥K0或K2＞K1＞K0的态势。根据两品种、两种硅水平的平均值, 分茎期、现蕾期、盛花期和青果期, K1较K0, PAL酶活性分别提高23.99%、14.81%、60.26%和25.11%, 4CL酶活性分别提高21.64%、16.70%、14.16%和13.18%, CAD酶活性分别提高71.17%、41.16%、31.02%和35.22%; K2较K0, PAL酶活性提高5.19%～30.97%, 4CL酶活性提高7.04%～7.43%, CAD酶活性提高5.60%～52.51%。可见, 施钾有利于提高木质素合成中PAL、4CL和CAD的活性, 但钾素对3种酶活性的促进作用呈一定的报酬递减效应; 且施钾对PAL和CAD的提升效果大于4CL。

施硅对3种酶活性均有一定的提升作用, 但施硅后主效的显著时期具有酶间差异—4CL于营养生长阶段(分茎期), 而PAL、CAD于生殖生长阶段的中后期(青果期和盛花期)。施硅后, PAL、4CL和CAD的增幅平均分别可达5.33%、5.42%和8.71%,硅肥对CAD的平均提升效果大于PAL和4CL。

品种和钾肥、品种和硅肥的互作效应均显著影响PAL和CAD的活性, 但4CL的活性均不受品种和肥料间互作的显著影响。钾肥与硅肥对PAL、CAD和4CL酶活性的互作效应, 整个生育期均达到极显著或显著水平。品种、钾肥和硅肥的二级互作效应显著影响生殖生长期的PAL、CAD和4CL酶活性。钾硅肥互作下的PAL、4CL活性均呈K1Si1或K2Si0处理下最高的趋势, 且V2品种的CAD活性也均以K1Si1处理最高。综上说明, 低钾配施硅肥或单独施用较高水平的钾对3种酶活性的提升效果最显著。

2.1.3 茎秆木质素含量和代谢相关酶活性的相关性

由表3的相关性分析可知, 木质素含量与青果期之前的PAL活性显著正相关。PAL是木质素合成开始的第一个标志酶, 在胡麻茎秆木质化开始阶段, 其活性迅速上升, 至现蕾期达到生育期内的峰值, 分茎—现蕾期的PAL活性增幅为25.92%, 此期茎秆木质素含量迅速提升, 增加877.59%, 表明PAL是木质素合成的关键限速酶之一。

表3 胡麻不同生育时期茎秆木质素含量和代谢相关酶活性的相关系数Table 3 Correlation coefficients between lignin content and its metabolism-related enzymes activities in flax stem at different growth stages

木质素含量与盛花之前的4CL正相关, 仅现蕾期达到显著水平。4CL主要参与木质素合成的链接反应。除了调控木质素代谢之外, 4CL尚是参与类黄酮和其他次生代谢产物合成的关键酶。因此, 调节4CL的活性可在一定程度上调控木质素的合成。

木质素含量与整个生育期的CAD活性显著或极显著正相关, 表明CAD活性越大越有利于促进木质素的合成。CAD主要参与最后一步木质素的还原反应, 是木质素合成特异途径中的关键酶之一, 且是催化木质素单体形成的最后一步反应。上述结果表明, CAD活性的提高是胡麻茎秆木质素含量增加的重要酶学基础。

2.2 钾硅肥配施对胡麻茎秆抗倒伏特性的影响

2.2.1 对茎秆抗折力的影响

茎秆抗折力是受品种特性和水肥耦合等多方面影响的综合体现。从表4、图3可知, 品种间的茎秆抗折力在整个生育期均有显著差异。现蕾期、盛花期、青果期和成熟期, V1分别比V2高44.08%、67.52%、44.74%和53.85%, V1品种的茎秆抗折力在整个生育期均显著优于V2品种。

图3 钾硅肥配施下胡麻不同生育时期的茎秆抗折力Fig.3 Stems breaking resistance under combined application of potassium and silicon fertilizers at different growth stages

表4 钾硅肥配施对胡麻不同生育时期茎秆抗折力影响的方差分析(P值)Table 4 P value in variance analysis of the effects of potassium and silicon fertilizers on stem breaking resistance of different flax varieties

施低钾显著提高了茎秆抗折力, 而高钾多反之。根据两品种、两种硅水平的平均值, 现蕾期、盛花期和青果期, K1较K0分别提高16.47%、22.97%和19.89%, K2较K0分别降低0.95%、11.47%和13.47%。说明低钾水平利于提高茎秆抗折力, 高钾水平下反而较不施钾减弱了茎秆负担较重的现蕾—青果期的茎秆抗折力。

施硅较不施硅的茎秆抗折力呈现提升趋势, 施硅显著提高了生殖生长前中期的茎秆抗折力, 盛花期时Si1较Si0高13.2%, 说明硅肥对茎秆抗折力具有一定的提升效果。

钾硅肥对抗折力的互作效应在整个生育期内均达差异极显著水平。K0时的抗折力施硅高于不施硅, 但除成熟期之外, 其他生育时期的差异均不显著;K1时现蕾和盛花期的抗折力Si1比Si0分别高24.44%和24.71%; K2时施硅与否间的抗折力差异不显著。可见, 低钾水平下配施硅肥更有利于增强胡麻的茎秆抗折力。钾硅肥配施对茎秆抗折力的影响因品种而异, 品种、钾硅、硅肥3因素的互作效应在整个生育期内均达差异显著或极显著水平, K1Si1处理下的茎秆抗折力V1是V2的1.6～2.9倍, 低钾配施硅肥更有利于增强V1品种的茎秆抗折力。

2.2.2 对茎秆抗倒伏指数的影响

由表5、图4可知, 品种对茎秆的抗倒伏指数具有极显著的主效, 现蕾、盛花、青果和成熟期, V1比V2的平均抗倒伏指数分别高72.72%、69.30%、51.14%和62.88%, 说明V1的抗倒伏能力优于V2。

图4 钾硅肥配施下胡麻不同生育时期茎秆的抗倒伏指数Fig.4 Lodging resistance index of flax stem under combined application of potassium and silicon fertilizers at different growth stages

表5 钾硅肥处理对胡麻不同生育时期抗倒伏指数影响的方差分析(P值)Table 5 P value in variance analysis of the effects of potassium and silicon fertilizers on lodging resistance index at different growth stages of different flax varieties

钾肥的施用及其用量影响茎秆的抗倒伏指数,生育期内呈现K1≥K0≥K2的趋势, 盛花期和青果期, K1较K0分别平均提高7.49%和19.63%, K2较K0分别平均降低7.69%和15.42%。可见, 低钾施用量有利于提高茎秆的抗倒伏指数, 施钾量过高反而不利于茎秆抗倒伏性能的提升。

施硅可提高茎秆的抗倒伏指数, 盛花期硅肥的主效显著, Si1较Si0的抗倒伏能力平均高14.7%。

钾肥与其他二因素的互作效应对茎秆抗倒伏指数的影响, 盛花期和/或青果期具有显著差异。硅肥对茎秆抗倒伏指数的提升效果因施钾量而异, 当施钾量为K0、K1和K2时, Si1较Si0分别提高7.40%、16.74%和17.69%, 表明钾硅配施有利于提高茎秆的抗倒伏指数, 但配施对抗倒伏性能的互作正效应并未随施钾量的提高而显著提升。

2.3 胡麻茎秆木质素含量与抗倒伏特性的相关性分析

由表6可知, 胡麻茎秆的木质素含量, 与生殖生长阶段前中期的抗折力呈极显著正相关, 与生殖生长阶段后期的抗折力无显著性相关; 与生殖生长阶段中期的抗倒伏指数呈极显著正相关, 而与生殖生长初期和末期的抗倒伏指数无显著性相关; 与实际倒伏率负相关, 且在茎秆负担重而容易发生倒伏的青果期达极显著水平。该结果表明, 木质素含量与胡麻茎秆的抗倒伏能力密切相关, 其含量的增加有助于胡麻茎秆抗折力的提高, 进而提升茎秆的抗倒伏性能。综上, 胡麻茎秆的木质素含量能较好地评价其抗倒伏性能。

表6 胡麻不同生育时期茎秆木质素含量与抗倒伏能力相关分析Table 6 Correlation analysis of lignin content and lodging resistance indexes in flax stem at different growth stages

2.4 钾硅肥配施对胡麻籽粒产量的影响

由图5可知, 品种间的籽粒产量差异显著, V2较V1平均高6.28%。钾肥对产量的主效显著, K1较K0平均高6.86%, 但K2无显著的增产作用。籽粒产量在V2K1Si1下达到最大值, 说明低钾配施硅肥对V2籽粒产量的提升效果最显著。

图5 钾硅肥配施对不同胡麻品种产量的影响Fig.5 Effect of combined application of potassium and silicon fertilizers on yield of different flax varieties

抗折力和抗倒伏指数分别在V1K1Si1和V1K1Si0下最高(图3、图4), 说明低钾水平下的增产效应及低钾配施硅肥的产量提升均与适宜施肥可降低倒伏的减产损失密切相关。

3 讨论

3.1 品种间茎秆木质素代谢及抗倒伏特性的差异

木质素是一种酚类多聚体, 其主要作用是在植物细胞壁木质化过程中加大其硬度、增加茎秆壁厚和强化其抗压能力。植物细胞壁中的木质素含量越多, 则其茎秆内部维管束越多, 厚壁组织越多,木质化程度越高。木质素含量可在一定程度上作为衡量作物抗倒伏能力强弱的标准。苯丙氨酸解氨酶(PAL)、4-香豆酸辅酶A连接酶(4CL) 和肉桂醇脱氢酶(CAD)是合成木质素过程中的关键酶, 其酶活性与木质素的合成积累密切相关。调节PAL、4CL和CAD的活性是促控木质素合成的有效措施。

油菜(Brassica campestris)高产育种中已将木质素含量作为其抗倒伏能力的判断依据, 但也有研究发现不同抗倒性能的水稻品种间茎秆木质素含量无显著差异, 甚至有抗压程度大、抗倒能力强的大麦品种木质素含量低的结果。高珍妮曾对包括本文供试品种在内的10个胡麻品种用15个与抗倒伏性相关的指标进行了系统聚类, 将供试品种划分为抗倒伏的Ⅰ类、中抗的Ⅱ类和易倒伏的Ⅲ类, 茎秆抗折力、木质素含量及PAL、4CL和CAD酶活性均表现为Ⅰ类＞Ⅱ类＞Ⅲ类, ‘陇亚11 号’和‘定亚23号’分别属于Ⅰ类和Ⅲ类; 且茎秆的木质素含量与倒伏指数、实际倒伏率负相关。本研究验证了胡麻抗倒品种的茎秆木质素含量及其代谢酶活性、茎秆抗折力、抗倒伏指数均大于倒伏敏感品种, 以及木质素含量与PAL和CAD等活性显著正相关、与倒伏指数和实际倒伏率负相关的结果, 说明胡麻茎秆的木质素合成强度大小可以预示其抗倒伏能力的强弱。

3.2 钾硅肥对茎秆木质素含量及其相关合成酶活性的影响

施钾可提高玉米、番茄(Solanum lycopersicum)和胡麻的PAL、4CL和CAD活性, 进而促进木质素单体的合成。段榕琦等研究认为, 低钾处理的小麦PAL活性并不上升, 反而略有下降, 高钾处理的PAL活性立即上升。本研究中, 施低钾显著提高了PAL、4CL和CAD的活性, 高钾水平对3种酶活性虽均有不同程度的提高, 但提升效果不显著。这说明适量的钾素供给能提高木质素代谢酶活性,而施钾量不足或供钾量过高均会降低木质素相关代谢酶活性, 从而影响木质素的合成; 不同作物提高木质素代谢相关酶活性的钾素需求量不同。施硅可显著提升甜荞(Fagopyrum esculentum moench)茎秆中PAL、4CL和CAD活性。在本试验中, 单施硅肥对木质素代谢酶活性的提升效果不显著, 而低钾配施硅肥对3种酶活性具有显著的提升效应, 高钾配施硅肥的提升效果不明显。可见, 适宜的钾硅肥用量运筹, 是保证较高木质素代谢酶活性的前提。

钾硅肥运筹可调节茎秆的木质素含量。施钾可以显著提高夏玉米、大豆与水稻茎秆的木质素含量; 适量施钾后小麦茎秆的木质素含量显著提高, 而供钾不足或施钾量过高均使木质素含量下降。本研究也证实了施钾后木质素含量提高及低钾对木质素含量的提升效果优于高钾的观点。这说明促进茎秆木质素积累的钾肥运筹需要适宜的用量。硅肥对木质素合成也具有一定的调控作用。随着施硅量的增加, 甜荞茎秆中的木质素含量呈现先增加后减少的趋势。施硅量为180 kg∙hm时, 水稻茎秆各节的木质素含量达到最高值。本研究中, 硅肥对胡麻茎秆木质素的积累没有显著的主效。硅肥对木质素积累的调控效应差异, 可能与作物对硅元素的需求类别及土壤中硅素的供应强度密切相关。合理的钾硅肥配施处理, 能使水稻基部节间木质素含量比对照提高8.67%。本试验条件下, 低钾配施硅肥对木质素含量的提升效果最佳, 能使胡麻茎秆木质素含量比不施肥处理提高12.91%。可见, 合理的钾硅肥运筹对木质素含量的提升是十分重要的。

3.3 钾硅肥对茎秆抗倒伏性能的影响

茎秆抗折力能反映茎秆强度, 茎秆强度越大, 茎秆越不容易被折断。施钾后, 小麦茎秆内部的维管束数量增加, 水稻的基部节间缩短, 节间粗度、茎壁厚度和单位节间基部干物质增加, 抗倒伏能力增强; 钾肥也可增加玉米和油菜的茎秆强度, 进而提高植株的抗倒伏指数。本研究也证明了钾肥运筹对胡麻抗倒伏能力的调控效应, 且进一步表明低施钾水平才有利于茎秆抗折力和抗倒伏指数的增加,高钾肥用量下抗倒伏性能下降, 这与本课题组的前期研究结果一致。

硅肥可通过降低株高、缩小剑叶夹角及增加单茎叶面积来提高水稻的抗倒能力。施硅可缩短茎秆的节间长度, 增加茎粗和茎秆抗压强度, 从而增强植株的抗倒性。抗倒性最强的油菜主茎中硅含量最高。本研究也印证了硅肥具有提高胡麻茎秆抗折力和抗倒伏指数的效果, 且低钾下配施硅肥显著提升了抗倒效果。这说明作物的抗倒伏特性与其钾、硅的营养状况密切相关, 合理的钾硅肥运筹利于抗倒增产。

4 结论

抗倒伏胡麻品种的木质素含量及其代谢酶PAL、4CL和CAD活性均高于倒伏敏感品种。施低钾显著提高了胡麻茎秆的PAL、4CL和CAD活性, 增加了木质素含量和抗折力, 进而提高了抗倒伏指数及籽粒产量; 施高钾后相关酶活性、木质素含量和产量较施低钾虽均有不同程度的提高, 但效果不显著。施用硅肥可提高木质素代谢相关酶的活性和茎秆的抗倒伏能力。低钾配施硅肥后的茎秆木质素代谢和抗倒伏性能提高效果显著。

与本试验同等肥力条件下, 52.5 kg(KO)∙hm配施90 kg(SiO)∙hm的钾硅肥运筹方式最利于胡麻抗倒伏和籽粒高产的形成。