坡耕地山原红壤大豆根系构型及根土复合体力学特性*

张立芸, 段青松, 李永梅

(云南农业大学 昆明 650201)

云南省地处西南边陲的云贵高原西南部, 区域内84%为山区, 地形由山地向喀斯特地貌演变, 总耕地面积的70%为坡度大于3°的坡耕地, 因此坡耕地是云南农业生产的重要资源, 但因夏季降雨集中且其侵蚀力较大, 水土流失导致坡耕地生态环境脆弱、生产力低下, 严重影响其可持续利用, 亟待治理。近年来, 利用植物根系加固边坡和防治土壤侵蚀已经越来越普遍。前人从生物力学特性、几何形态特征的角度, 用不同测定方法对林木、灌木和草本植物根系提高土体抗剪强度、抗侵蚀能力等方面进行了大量研究, 研究结果普遍认为植物根系对土体有加筋效应, 根系在土中穿插交织并在土体受力时发挥其抗拉力来增强土体的抗剪强度,同时根系与土颗粒之间的接触面越大, 根土界面的摩擦力越大, 从而增大了土颗粒之间的黏聚力。土体抗剪强度越大, 抵抗径流剪切破坏的能力越强, 可减缓土壤侵蚀的发生。Comino等、Fan等通过原位剪切试验得出草本和灌木根系的抗拉强度与土体抗剪强度均呈正相关关系; Hu等的直剪和三轴压缩试验表明灌木根系的根土复合体(含根土)黏聚力显著高于素土(不含根土体), 且根系直径和含根量会影响土体强度; 段青松等用无侧限压缩试验得出根长、表面积、根体积等根系形态特征参数与土体的黏聚力呈显著正相关关系。上述土体强度测定方法中, 无侧限压缩试验较少被运用于根系固土研究, 但该方法是反映加筋土力学特性的重要试验方法, 试验时试样侧面不受限制, 其破坏面发生在土体的真实最薄弱面, 因此该试验相当于围压σ=0时的三轴压缩试验。多数一年生草本植物根系, 如大豆(Glycine max), 主要分布于0～20 cm浅层土体, 该范围土体所受围压很小, 可以忽略不计,因此无侧限压缩试验更适用于研究浅层土体的抗剪强度。有试验以Mohr-Coulomb理论为依据, 所测定无侧限抗压强度直观地反映了固结土壤中介质间的黏聚力水平, 其试验结果可以有效反映浅层土体内根系的固土能力。

根系在土壤中的空间分布属性通常用根系构型来表达, 遗传和生境共同决定了植物根系构型,常用根系几何形态、分形特征和拓扑结构参数来描述。总根长、总根表面积、根直径和根体积等参数即为根系的几何形态参数, 反映了根系的体量大小。分形特征可以用来定量描述根系在不同生境、不同生育期的空间分布形态、分支情况和扩展范围。拓扑指数反映了植物根系在土壤中的分支模式及空间拓展模式, Fitter在1986年定义了叉状分支和鲱鱼骨形分支两种极端分支模式, 自然界中植物根系的分支结构类型大多介于两者之间。可见分形特征和拓扑结构更能从三维空间的角度表达根系在土体中的空间占有和分支模式。目前根系构型的研究多集中于西北干旱地区, 探讨根系对干旱和养分胁迫的响应特征: 如单立山等研究了河西走廊中部两种荒漠植物根系拓扑和分形特征对干旱贫瘠生境的适应性; 任杰等研究了绿洲荒漠交错带上不同立地条件下沙蓬根系分形特征的变化规律。

云南省内坡耕地利用中的89.4%为农作物种植, 大豆是主要农作物之一, 根系类型为直根系, 生长期恰逢降雨多发季节; 现有大豆根系研究多集中于根系形态对养分或水分胁迫的响应和对土壤团聚结构或表土抗蚀性的影响, 而大豆根系在各生育期的分形特征和拓扑结构的研究尚需探索。同时, 现有植物根系固土研究多集中于根系的几何形态参数对土体抗剪强度的影响, 而从根系整体的空间分布属性, 即几何形态、分形特征、拓扑特征3个角度全面探析农作物根系构型对土体强度的影响研究则鲜见报道。因此, 本文用无侧限压缩试验,以裸地为对照, 测定了坡耕地大豆在不同生育期的根土复合体力学特性, 分析大豆根系构型随生育期的变化规律, 研究水土流失区根土复合体强度与大豆根系构型特征间的关系、大豆根系增强土体强度的机理和对土体应力应变特性的影响, 旨在探索坡耕地主要农作物的根系固土效应及其潜能, 为西南山区坡耕地水土流失的防治和生态恢复提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省昆明市盘龙区松华坝水源保护区内的大摆村, 典型高原山地坡耕地区域, 海拔2234 m, 属亚热带季风气候区,年降水量900～1100 mm且主要集中在6—9月,年平均气温14～15 ℃,年日照时数约2470 h, 无霜期226 d; 夏季主要种植玉米(Zea mays)和大豆。试验小区中心地理坐标为25°7′28.8″N, 102°52′39.7″E, 平均坡度为10°。无植被覆盖区在雨季易形成侵蚀沟, 因此在该区进行农作物根系固土研究具有一定代表性(图1)。

图1 研究区位置Fig.1 Location of the study area

1.2 供试土壤和供试作物

用比重计法分析试验地土壤机械组成, 比重瓶法测定土粒比重, 液限仪测定液限, 搓滚法测定塑限,结果如表1所示。试验地土壤类型为山原红壤, 经多年种植翻耕, 土壤物理机械特性稳定, 粉粒和黏粒重量百分比较大, 液限高于55%, 质地为典型的红黏土, 土壤粒径级配和基本物理化学性质见表1。

表1 供试土壤的基本特征Table 1 Basic physical and chemical properties of the tested soil

本次试验于2020年开展, 盘龙区气象局数据显示2020年度研究区降雨量935.9 mm, 平均气温14.5 ℃, 该年度降雨量、平均气温与多年平均值接近, 具有一定代表性。供试大豆品种为当地农户广泛种植的优质品种‘滇杂7号’。课题组在前期的试验中发现, 该品种根系在0～10 cm内的根系生物量占比最高。2020年5月上旬播种, 2020年9月下旬采收。

1.3 试验设计和样本采集

采用完全随机区组设计, 其中包括2个处理, 即裸地对照和大豆单作, 每个处理3次重复, 共6个小区, 各小区规格均为4 m×10 m, 小区之间横向和纵向间距均为1.5 m, 坡度为10° (图2a)。采用当地常规经验模式进行等行距大豆种植: 行距40 cm, 株距25 cm; 后期间苗, 每穴留5株。大豆施N 120 kg∙hm、PO240 kg∙hm、KO 180 kg∙hm, 全部作基肥施用。所用氮肥为尿素(含N 46%), 磷肥为过磷酸钙(含PO16%), 钾肥为硫酸钾(含KO 51%)。

图2 试验小区设置和取样位置示意图Fig.2 Layouts of the experimental plots and sampling locations

全根根系采集: 选择3个典型生育时期作为采样节点, 分别为大豆开花期(7月21日, 多云)、始粒期(8月17日, 多云)和鼓粒期(9月13日, 晴), 按照S型取样法, 每个小区选取5穴植株(每穴5株, 每次共采集75株), 采用全挖掘法采集全根根系, 为保证根系完整, 连根带土一并带回实验室。

根土复合体样本采集: 在3个典型生育时期(同上), 按照S型取样法, 每个小区选取5穴, 切去植株地上部分, 切断过程中尽量保证含根土少受扰动; 用专业取土器自地表沿植株中心向下取样(土样为圆柱体, 截面直径为70 mm, 高度为150 mm)。样株位置和取土器入土位置如图2b-c所示, 取土深度为0～150 mm。取土器刃口锋利, 可在取土过程中切断土样周围根系, 内部先涂一层凡士林以润滑接触面,减少对土体的扰动; 取出土样后, 用保鲜膜和泡沫纸包裹并装入内径为72.5 mm的PVC管, 做好防震处理后带回实验室冷藏。

素土样本采集: 用取土器按照S型取样法在裸地每个小区取5个土样, 每次共计15个, 操作方法同上。

1.4 测定项目和计算方法

1.4.1 根系特征参数分析和计算

全根根系特征参数: 取回的带土全根根系用0.05 mm细筛在流水下洗出根系, 用吸水纸擦净水分, 整个过程动作轻柔避免损伤根系, 将根系样本放置在高透扫描盘中, 用EPSON 12000XL扫描仪(光学分辨率2400 dpi×4800 dpi)在600 dpi下进行灰度扫描。用WinRHIZO (Pro.2019)根系分析系统(Regent Instruments, Canada)分析根系长度、表面积、体积、平均直径、根尖数、根分支数、交叉数、平均分支角、平均连接长度等参数, 并用式(1)和式(2)计算根尖密度和分支密度。

式中: RTI为根尖密度(个∙cm), 即单位长度根系中根尖的数量, 表征根尖数沿根长的分布强度; RFI为根分支密度(个∙cm), 即单位长度根系中分支的数量, 表征根系分支强度; RT为根尖数; LEN为根系总长度(cm); RF为根分支数。

根土复合体内根系特征参数: 受压试验结束后,将破坏的土柱放入0.05 mm细筛在流水下洗出根系,分析步骤和测定数据同上。

1.4.2 根系分形特征参数分析和计算

全根根系分形维数: 将完整根系用EPSON 12000XL扫描后用WinRHIZO (Pro.2019)进行分析,采用盒维数法计算根系分形维数, 计算方法为先获得根系分布图上边长为r的小正方形和根系所截的小正方形数目N。随着小正方形边长r逐渐减小, 根系所截N逐渐增大, 得到不同边长水平r上相应N值后, 分别以lgr、lgN为横坐标和纵坐标作图, 得到回归直线方程(3):

式中: 回归直线斜率的负数就是分形维数FD (fractal dimension), 回归直线的截距lgK为分形丰度(FK),是一定值; 通常植物根系的分形维数1＜FD＜2, 根系分支越多, 根的分形维数越大, 表示根系越发达, 其分支能力和发育程度越好; 分形丰度FK反映根系在生长介质中的拓展范围、密度和资源竞争力等, 其值越大, 根系在土壤中拓展体积越大。

根土复合体内根系的分形维数测定方法同上。

1.4.3 根系拓扑指数分析和计算

根土复合体破坏后, 土体内根系较为散碎, 而拓扑指数需要相对完整的根系才能测定, 因此仅对全根根系分析计算拓扑指数。将根系扫描图像通过WinRHIZO (Pro.2019)分析获得根系外部链接数量(magnitude, μ)、根系最长链接路径的链接数量(altitude, a)。根据Fitter提出的经典根系拓扑结构和计算方法计算拓扑指数(topological index, TI) [28,:

式中: a为根系最长链接路径的链接数量, μ为根系外部链接数量。拓扑指数TI越接近1, 表明a和μ是近似相等的, 即根系分支较少, 根系越近鲱鱼骨形分支模式; TI越接近于0.5, 表明根系外部连接数越多, 根系分支结构越复杂、次级分支越多, 根系越接近叉状分支模式(图3)。

图3 两种根系拓扑结构示意图(μ为根系外部链接数量,a为根系最长链接路径的链接数量, TI为拓扑指数)Fig.3 Schematic diagram of two root system topologies (μ is the magnitude of roots.a is the altitude of roots.TI is topological index)

1.4.4 根土复合体的无侧限压缩试验

试样制备: 参照SL237—1999《土工试验规程》的制样要求, 用切土器将原状含根土小心切削至要求尺寸, d=61.8 mm, h=125 mm, 截面积3000 mm, 体积375 cm; 试样饱和使用真空饱和法,土样放入真空饱和缸进行真空饱和10 h以上, 至饱和度大于95%; 试验结束后切削余土, 用烘干法测定样本含水率。

无侧限压缩试验采用深圳WANCE试验设备有限公司生产的ETM104B型微机控制电子万能试验机进行, 选配最大量程为2 kN的载荷传感器, 程序自动采集数据, 试验过程按照SL237—1999《土工试验规程》进行。试验时试样两端受压, 压缩过程采用应变控制模式,压缩速率取为2 mm∙min, 试 验在8～10 min内完成。当出现压力峰值时, 继续进行3%～5%应变后停止试验; 当无峰值时, 试验应进行到应变达20%为止。对应变达到20%仍未破坏的试样, 破坏强度值取应变为15%对应的值。试验完成后, 取余土用烘干法测定饱和含水率。 σ为最大轴向应力, 即土体无侧限抗压强度, 计算公式如下:

式中: σ为 无 侧限抗压强度(kPa), F为 峰值力(N),A为峰值压力时试样校正面积(mm)。

1.5 数据处理与统计分析

采用Excel 2016统计整理数据; 采用SPSS 23.0软件进行One-way ANOVA分析检验各处理间的差异显著性, 对各径级根系特征参数、分形维数与根土复合体强度特性之间进行Pearson相关性分析; 使用Origin2018软件作应力应变曲线图。

2 结果与分析

2.1 不同生育期大豆全根根系构型特征

大豆根系在开花期、始粒期和鼓粒期的分形维数(FD)分别为1.510、1.523和1.504, 表明大豆根系在各生育期均具有明显的分形特征, 其中始粒期分形维数最大, 鼓粒期最小; 方差分析表明始粒期根系分形维数与开花期、鼓粒期均存在极显著差异(P＜0.01), 而开花期和鼓粒期之间无显著差异(图4)。分形丰度(FK)在不同生育期之间的变化趋势与分形维数一致, 始粒期(3.946)＞鼓粒期(3.941)＞开花期(3.919), 但各时期FK无显著差异。分形维数的微小差别即会导致根系分支状况的极大差异, 始粒期根系分形维数与另两个生育期的差异说明根系的复杂程度呈以下关系: FD＞FD＞FD, 即大豆根系在始粒期的分支较多, 在土体中拓展范围较大, 根系较为发达。

图4 大豆不同生育期根系分形特征[分形维数(FD)和分形丰度(FK)]和拓扑结构[拓扑指数(TI)和平均连接长度(AL)]的变化Fig.4 Changes in fractal characteristics (fractal dimension,FD; fractal abundance, FK) and topological structure(topological index, TI; average link length, AL) of soybean root system at different growth stages

大豆根系在开花期到鼓粒期的拓扑指数(TI)和平均连接长度(AL)变化趋势一致, 即在始粒期最小,鼓粒期最大; 3个生育期的TI在P＜0.05水平差异显著; 在P＜0.01水平上, 开花期和鼓粒期之间TI无显著差异, 但两个时期的TI均显著大于始粒期; 始粒期的TI (0.647)更接近0.5, 说明此时根系分支模式更接近于叉状分支模式, 开花期和鼓粒期分支模式则由叉状分支模式向鲱鱼骨形分支模式变化。根系平均连接长度(AL)是根系各节点之间的平均长度, 能表征根系的分支生长能力, AL越小, 各级侧根上的分支数越多。开花期和始粒期的AL相近且无显著差异, 分别是0.200 cm和0.192 cm; 而鼓粒期达0.281 cm, 且与开花期和始粒期差异显著(P＜0.01), 表明随着生育期推进至将近成熟, 根系的连接变长, 大豆根系分支在逐渐退化, 根系构型向简单分支模式变化。拓扑结构参数在3个生育期之间的变化规律表明,始粒期根系的分支模式更加复杂, 且根毛丰富, 这与分形特征所揭示的特点一致。

2.2 大豆全根系的形态特征及与分形特征、拓扑结构的相关性

不同生育期大豆全根根系各特征参数见表2。表征全根体量大小的形态特征参数中, 根长在始粒期最大, 但各生育期之间无显著差异; 根系表面积和平均直径的最大值出现在鼓粒期, 鼓粒期表面积仅与开花期差异显著(P＜0.01), 平均直径则是鼓粒期显著大于开花期和始粒期(P＜0.01), 这与鼓粒期主根直径不断增大有关系; 根体积在始粒期最大, 且与开花期差异显著(P＜0.01), 因为大豆在这一阶段的根长最长且平均直径也较大。

表2 大豆不同生育期根系(单株)特征参数Table 2 Root characteristic parameters of soybean at different growth stages

表征根系分支状态的特征参数中, 根尖数、分支数均在始粒期达最大, 且与另两个生育期差异显著(P＜0.01), 这与前面分析的分形维数和拓扑指数所表征的结果一致; 交叉数是鼓粒期显著最低(P＜0.01),开花期和始粒期相差不大; 平均分支角则表现为始粒期最小(51.23), 3个生育期之间无显著差异; 根尖密度和分支密度表征单位根长中根尖和分支数的多少, 根尖密度为始粒期最大(2.56个∙cm), 显著大于开花期和鼓粒期(P＜0.01); 分支密度则是开花期和始粒期均较大, 而鼓粒期较小, 这与前述分析中拓扑指数和平均连接沿生育期的变化规律一致。

为探明根系构型特征与形态特征参数之间的相关性, 对3个生育期的分形特征、拓扑结构参数与各形态特征参数的平均值进行了Pearson相关性分析, 结果如表3所示。分形维数与根长、表面积、根体积、分支数、平均分支角、分支密度和分形丰度都呈极显著正相关(P＜0.01), 相关系数最大的是根系表面积和根体积, 与拓扑指数呈显著负相关关系(P＜0.05); 分形丰度则与根长、表面积、根体积、根尖数、分支数、交叉数极显著正相关(P＜0.01), 与根长和表面积的相关系数分别高达0.963和0.984, 与拓扑指数则呈极显著负相关关系(P＜0.01), 与平均链接长度呈显著负相关关系(P＜0.05), 说明分形丰度越大, 拓扑指数越接近于0.5, 即根系分支模式越接近于叉状分支模式。同时, 相对于分形维数, 分形丰度与根长和根表面积有更好的相关关系, 可以更好地表达根系长度和表面积的变化。

表3 大豆根系(单株)分形特征、拓扑结构参数与形态特征参数的相关性Table 3 Correlation of fractal characteristics, topological structure parameters and morphological characteristics parameters of soybean root system

拓扑指数则与分形维数和分形丰度相反, 与上述形态参数多呈极显著负相关关系(P＜0.01), 其中相关系数绝对值最大的是分形丰度(0.751)和根尖数(0.737), 同样说明根尖数越多, 表明根系分支能力越强, 其拓扑指数会越接近于0.5; 与平均连接长度相关性最高的是分支密度(—0.938), 说明分支密度越大,即单位长度根系内的分支数越多, 平均连接长度越短; 4个构型特征中, 仅有平均连接长度与平均直径有极显著正相关关系(P＜0.01), 分形维数、分形丰度、拓扑指数与平均直径均无相关性。

综合分析各参数之间的相关性可知, 根长越长、表面积和根体积越大、分支数越多, 则根系会具有较大的分形维数和分形丰度, 表明根系在土壤空间的拓展和占有能力越强; 同时, 拓扑指数也会更趋向于0.5, 尤其是根尖数和根尖密度越大时, 拓扑指数越小, 说明单位根长内的根尖数越多, 根系越接近叉状分支模式。

2.3 不同生育期大豆根土复合体的强度特征

表4中, 素土与不同生育期含根土的干密度和天然含水率达极显著差异(P＜0.01), 说明素土中无根系穿插, 土壤紧实, 孔隙比较小, 天然密度较大; 含根土则由于根系穿插于土壤中, 增加了土壤中毛管孔隙含量及其持水能力, 改善了土壤的结构及水分状况。为了降低因含水率、密度不同所致的试验结果差异,4个处理所有试样均在充分饱和后进行试验。含根土各处理间, 鼓粒期与另2个生育期的天然含水率、天然密度和干密度在 P＜0.01或P＜0.05水平差异显著, 这是因为9月雨量减少, 土体干密度增大, 进而导致饱和含水率和饱和密度也呈相同差异; 饱和后, 素土与含根土各处理的饱和含水率、饱和密度和孔隙比在P＜0.01水平仍有显著差异, 但素土饱和含水率和孔隙比低于含根土各处理, 饱和密度大于含根土各处理, 而研究表明土体强度一般会随着含水率的增大而降低, 随着密度的增大而增大, 因此试验结果中各处理的土体强度和弹性模量的差异总体上是因为有无根系或根系各特征参数不同而导致的。

表4 素土和大豆不同生育期根土复合体的天然含水率、天然密度、干密度、饱和含水率、饱和密度和孔隙比Table 4 Natural water content, natural density, dry density, saturated water content, saturated density and porosity ratio of rootless soil and soybean root-soil complexes at different growth stages

素土与不同生育期大豆根土复合体的力学特性及应力应变曲线如图5所示。素土与大豆3个生育期含根土的无侧限抗压强度之间达极显著差异(P＜0.01)。素土在充分饱和后具备一定的强度, 均值达24.13 kPa, 最大荷载极值为84.91 N; 但含根土强度明显大于素土, 说明根系在土体中产生了摩擦加筋和串联拉结作用, 增强了黏聚力。且随着生育期的推进, 土体强度呈逐渐增大后又减小的趋势, 开花期、始粒期和鼓粒期的无侧限抗压强度平均值分别为29.29 kPa、41.44 kPa和37.95 kPa, 相对素土的增幅分别为21.4%、71.7%和52.3%, 无侧限抗压强度在开花期和始粒期、鼓粒期之间差异达显著水平(P＜0.05), 始粒期和鼓粒期之间差异未达显著水平。本研究中3个生育期间土体平均无侧限抗压强度的最大值出现在始粒期, 该阶段含根土的最大荷载极值高达169.30 N; 前文分析的分形维数也是在始粒期最大、拓扑指数在始粒期最小, 说明根系分形和拓扑结构特征的变化对根土复合体的强度特性也有影响。弹性模量是土体在外力作用下弹性段应力与弹性段应变之间的比值, 表征土体抵抗变形的能力,与无侧限抗压强度的大小密切相关。图5a中, 素土与大豆各生育期含根土弹性模量差异显著(P＜0.01),素土的弹性模量为1.48 MPa, 而3个生育期的含根土弹性模量相对素土的增幅分别为36.5%、62.8%和44.6%, 始粒期根土复合体弹性模量的最大值达2.83 MPa。弹性模量与无侧限抗压强度在素土和3个生育期的变化趋势一致。

选取3个生育期中, 用无侧限抗压强度值接近该生育期平均值的土样参数, 绘制了素土与各生育期含根土的应力应变曲线(图5b), 并以土体中根系体积的大小表征含根量的多少(S1、S2和S3的RV值分别为2.29 cm、3.44 cm、3.83 cm)。素土与含根土的应力应变曲线总体上呈现出相似的趋势, 即经历应力快速增长、缓慢增长、达峰值后开始衰减3个阶段, 衰减速率低于增长速率, 表现出应变软化特征; 根体积在鼓粒期达到最大值, 但峰值应力却出现在始粒期; 虽然始粒期和鼓粒期含根土之间的强度和弹性模量无显著差异, 但土体的应力应变特性有微小差别, 即素土、开花期、鼓粒期3个土样的应力在应变为2%～3%时达峰值并开始迅速衰减, 而始粒期土样的应力在应变值为7%左右才开始衰减, 即应力峰值点位移大于其他土样、衰减速率更加缓慢,且残余应力较大, 土体破坏延性明显增强, 表征这一阶段的大豆根系对土体的固持效应也好于其他时期。

图5 素土与不同生育期大豆根土复合体的力学特性[无侧限抗压强度(UCS)和弹性模量(EM)]及应力应变曲线(RV: 根土复合体试样的根系体积)Fig.5 Mechanical properties (unconfined compressive strength, UCS; elastic modulus, EM) and stress-strain curves (RV: root volume in the root-soil complexes) of rootless soil and soybean root-soil complexes at different growth stages

2.4 根系对根土复合体力学特性的影响因素

根土复合体试样体积为375 cm, 土柱内仅有部分根系, 试样破坏后, 可对土柱内根系进行形态特征和分形特征的分析, 但无法分析根系的拓扑指数。为探讨根土复合体内的根系几何形态特征、分形特征对土体力学特性的影响, 将各参数与无侧限抗压强度和弹性模量做了Pearson相关性分析和回归分析, 结果如表5所示。无侧限抗压强度与根长、表面积、根体积、根尖数、分支数、分形维数和分形丰度均呈极显著正相关关系(P＜0.01), 但拟合曲线不同; 与根尖密度、分支密度仅在P＜0.05的水平显著相关, 与平均连接长度则呈极显著的指数函数负相关关系(P＜0.01)。弹性模量与无侧限抗压强度的不同之处在于, 与根尖密度、分支密度、平均连接长度和分形维数均无显著相关性; 平均直径与土体力学特征指标均没有相关性。说明除了以往研究中的根系几何形态特征参数之外, 根系分形维数和分形丰度也在很大程度上影响了根土复合体的力学特性。

表5 大豆全生育期根土复合体力学特性与根系形态和分形特征的相关性及拟合方程Table 5 Correlation and regression equations between mechanical properties of root-soil complexes and root morphology and fractal characteristics during growth period of soybean

3 讨论

3.1 不同生育期大豆根系分形特征的差异

根系构型不仅决定了根系在土壤空间中的位置和拓展能力, 也影响其资源获取方式。根系的分支状况和空间占有对营养物质的吸收起着关键作用。植物根系对生境的适应能力让其可以通过改变分形特征和拓扑结构来增强对资源的竞争力。一般认为, 水分或养分贫瘠条件下根系分支简单, 分形维数较小; 反之, 根系分支复杂, 分形维数较大; 而分形丰度与根系空间扩展能力、对水分和营养物质的吸收效率密切相关。本研究中, 大豆根系的平均分形维数约为1.51, 分形丰度约为3.93; 这一数值大于多数干旱贫瘠生境中的草本和灌木根系。如生长于绿洲沙漠交错带上的沙蓬(Agriophyllum squarrosum),在相对缺水的坡顶平地上, 其根系分形维数和丰度分别为1.31和2.51; 河西走廊荒漠上的红砂(Reaumuria songarica)根系分形维数和丰度分别为1.18和1.42。这说明在夏季降雨频繁和养分充足的耕地条件下, 大豆根系发育程度较高, 且通过增加分支、增大分形维数构建了复杂的密集型根系系统, 保证了植株对养分的需求。前人研究表明, 大豆根系的生长分为慢生长、快速生长和衰老3个阶段; 王计磊等和闫春娟等认为始粒期是大豆根系旺盛生长和大量营养元素吸收的高峰期, 鼓粒期之后各根系形态参数进入衰减阶段。本研究也从分形特征的角度证实了这一点, 土壤天然含水率在3个采样时期均较高, 但大豆根系的分形维数(FD)和分形丰度(FK)均在始粒期达最大值(FD=1.523, FK=3.946), 表明这一阶段的大豆根系由于需要向地上部分输送充足的养分, 根系分化出更多的细根, 使分支数量、拓展范围、生物量集度等均达到峰值, 构建了密集的根系网络, 从而保障了良好的资源吸收和竞争能力。生育期推进至鼓粒期, 植株老化, 根系分形维数减小, 根尖数量减小至始粒期的44.4%, 分支能力也大幅退化。所以分形特征可以较好地表征农作物根系在不同生育期的发育程度和空间占有能力。

3.2 不同生育期大豆根系拓扑结构的差异

拓扑指数定量表达了根系的分支模式, 而分支模式的差异反映了植物根系捕获土壤养分的方式和能力的不同。Fitter认为, 拓扑指数趋近于 1的鲱鱼骨形根系次级分支少, 根系重叠较少、内部竞争小, 是植物对水分和养分匮乏生境的适应, 如川西北沙化草地上的草地早熟禾(Poa pratensis)等7种草本植物根系的拓扑指数均大于0.9, 这种分支模式的根系主要通过生长延伸、减少次级分支来扩大其有效营养空间, 从而在贫瘠土壤中获取资源;而拓扑指数趋近于0.5的叉状分支模式根系则次级分支较多, 根系重叠增多、内部竞争剧烈, 较适合于营养丰富的生境条件。本研究发现, 大豆根系的拓扑指数在始粒期最小(0.647), 相较开花期和鼓粒期而言更趋近于0.5, 平均连接长度变短, 表明相同长度的根系通道中因分支而生成的节点越多, 即分支数越多, 在微观上可以理解为各级侧根上的根毛数量越多, 此时根系近似为叉状分支结构。说明大豆进入生长最旺盛的始粒期时, 根系采取了在有限的空间范围内增加次级分支、扩大分支数量的策略来增大养分吸收面积, 构建密集的地下网络系统, 进一步缩短对土壤资源的吸收和传输距离, 从而实现养分高效吸收和植株快速生长。李金航等认为一定程度的养分胁迫会促使根系分支结构迅速向分支多、次级根重叠度高的叉状分支模式发展, 这种复杂的根系结构有利于植株对营养元素吸收的最大化。所以, 本研究中大豆3个生育期根系拓扑指数的差异也可能是根系对水分和养分竞争剧烈程度的响应。始粒期是根系吸收养分的高峰期, 在根系所分布的有限空间内竞争剧烈, 促使根系向叉状分支模式分化。鼓粒期拓扑指数最大(0.732), 根系从叉状分支向鲱鱼骨形分支模式演化, 这可能是因为此时植株进入衰老期, 为减少根系内部竞争, 采取了相对简单的分支策略来维持自身正常生长。

Ketipearachchi等认为根系分形维数和拓扑结构之间是互相关联的, 且存在显著的负相关关系, 本研究也得出了相同的结论。同时发现分形特征和拓扑指数也与根长、根表面积等主要根系形态参数有极显著相关关系, 因此利用分形和拓扑这两种定量分析方法可以合理测算农作物根系的生长状态、空间拓展和养分吸收能力, 以及对不同生境的响应策略。

3.3 根系构型对大豆根土复合体力学特性的影响

根系空间分布属性决定了植物根系网络固结土壤的范围和能力。夏振尧等基于分形理论研究了紫花苜蓿和狗牙根对土体抗剪强度的影响, 发现狗牙根的分形维数更大且对土体黏聚力的增强效应更明显; Ji 等认为整株林木根系的抗拉拔力更能准确反映根土相互作用的强度, 根系分支数量和角度会影响抗拉拔力, 而分形维数和分形丰度较大的林木根系, 其垂直抗拉拔力也较大。本研究发现,大豆根系在3个生育期都能显著增强土体强度和弹性模量, 但不同生育期根系的增强效应不同, 始粒期、鼓粒期含根土的平均强度和弹性模量显著高于开花期(P＜0.01), 其中始粒期含根土相对素土的强度和弹模增量最大, 且破坏应变也较大; 这是因为大豆根系在3个生育期的几何形态、分形特征和拓扑结构都不同, 所以对土体黏聚强度的增强效应和应力应变特性的改变程度不同, 如始粒期根长、根体积、分支数和交叉数等参数均最大。除了根长等形态特征外, 根土复合体的无侧限抗压强度与根系分形维数和分形丰度都呈极显著的正相关关系, 分形丰度还与弹性模量极显著正相关。

闫励等研究发现二级侧根分支越密、细根含量越多, 分形维数越大, 而根系分形丰度与根系的延展范围、拓展能力等呈正相关。闫春娟等研究表明, 大豆的根表面积主要以细根为主, 根系直径为0～1.0 mm的细根占根长比例约为90%、占根表面积比例约为60%。因此, 大豆根系的分形维数和分形丰度在始粒期达最大值, 表征这一阶段的大豆根系在分支数量、空间拓展和占有能力等方面都处于高峰期, 且分化出更多、更长的细根, 贡献了较大的总根长和表面积, 根土摩擦界面面积最大。前人在根系固土机理的研究中得出比较一致的结论是根土接触界面的摩擦力和咬合力越大, 根系对土体黏聚力的增强效应越显著; 根系表面的分泌物也能提高根际微生物活力, 一些真菌通过菌丝缠绕和分泌多糖等物质可以在土颗粒间充当胶凝物质、改善团聚体的稳定性, 这些因素也有利于增大土体的黏聚力; 因此, 研究者们普遍认为增大根长和根体积等参数可以有效增强根系的固土能力。但在纤维加筋土的研究中发现, 以增大纤维表面积为目的, 在土中加入过多的纤维且添加不均匀时, 可能会使纤维在土中产生“团聚”现象, 形成软弱滑动面, 反而降低了土体的抗剪强度; 但随机分布的、多方向的离散化植物纤维则能在土体中交错连接, 形成三维织网效应, 增加纤维和土颗粒之间的啮合程度; 同时根系作为植物纤维具有较好的抗拉能力, 能为土体分担部分外载, 从而增加了土体的无侧限抗压强度。大豆始粒期根系较大的分形特征值和更接近0.5的拓扑指数都表明, 根系的叉状分支模式使更多的分支和细根以离散的、多方向的状态在土体中穿插交织, 且根系在土壤中分布较均匀, 形成有效的三维网状结构, 有效增大了土体的黏聚力。

弹性模量较大说明土体能在较高的应变下仍保持弹性变形的能力。土体受力开裂后, 裂缝上的纤维会因纤维与土的摩擦而承受土体内部的张力, 有效地阻止裂缝拓展, 增大破坏应变来提高土壤的延展性和韧性。大豆根土复合体具有较大的弹性模量和破坏应变, 也表明单根根系受力后可将应力分散至整个三维空间根系网络, 扩大荷载分布区域, 使土体受力更加均匀, 也对土颗粒运动和变形产生约束作用, 减少表面裂隙数量和有效约束裂隙扩展,增大了土体韧性和稳定性, 从而减缓了试样的破坏进程。因此, 总体而言, 具有较大分形维数和分形丰度、拓扑指数更接近于0.5的根系结构更能有效固结土壤颗粒, 增强雨季时坡耕地表层土壤抵抗径流剪切破坏的能力。

4 结论

夏季种植于云南山区坡耕地上的大豆, 在开花期、始粒期和鼓粒期这3个主要生育期中, 根系的分形维数和分形丰度均在始粒期达最大值, 拓扑指数最接近0.5, 根系更趋向于叉状分支模式, 这表征此时大豆根系的分支数量、细根占比、拓展范围和生物量集度均达峰值。根系形态参数分析结果也证实了这一结论, 因此整株大豆根系的分形特征和拓扑结构参数能很好地表征其空间分布特征。

根系构型特征显著影响大豆根土复合体的强度特性, 始粒期根系对土体强度和弹性模量的增强效应最显著, 主要原因是分形维数和分形丰度越大、拓扑指数越小, 根系越趋向于叉状分支模式, 根系在土体中穿插、交织和串联的能力越强, 更多细根能多方向离散化地分布于土体中, 根系交错连接产生三维织网效应, 在提高土体黏聚力的同时改善了土体的延性, 减缓破坏时裂缝的拓展速度。因此, 相较于根长等根系形态参数, 从整株角度分析农作物根系的分形特征和拓扑结构, 更有利于分析测算其根系固土效应。

在西南山区坡耕地的农作物配置中, 应注重培育根系发达、尤其是直径为0～1 mm细根发达的大豆品种, 以提高作物对坡耕地表层土壤的固持作用,减缓土壤侵蚀; 也可选择根系分形特征参数较大, 拓扑结构更接近叉状分支模式的农作物类型用于雨季栽培, 以有效防治水土流失。但根系分形特征和拓扑结构也会受种植密度和种植方式的影响, 且对于提高土体强度而言, 应进一步探讨单位土体中的最优含根量, 以优化种植密度和方式。