大气CO2浓度增高对不同水稻品种稻米品质的影响*

时间：2024-05-22

牛玺朝, 户少武, 杨阳, 童楷程, 景立权, 朱建国, 王余龙, 杨连新, 王云霞**

牛玺朝1, 户少武2, 杨阳1, 童楷程1, 景立权2, 朱建国3, 王余龙2, 杨连新2, 王云霞1**

(1. 扬州大学环境科学与工程学院扬州 225009; 2. 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心扬州 225009; 3. 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室南京 210008)

大气CO2浓度升高导致全球变暖, 同时亦对作物生长发育产生深刻影响。作为光合作用的底物, 大气CO2的浓度升高增加水稻产量, 但对稻米品质的影响及其品种间差异的研究相对较少且存在分歧。本研究利用稻田FACE (free air CO2enrichment)技术平台, 以8个水稻品种为材料, 设背景CO2浓度(Ambient)和高CO2浓度(增200 μmol·mol-1, FACE)两个水平, 研究大气CO2浓度升高对稻米加工品质、外观品质、食味品质以及部分营养品质的影响及其种间差异。本研究所有测定的品质性状供试品种间均存在显著或极显著差异。与Ambient相比, FACE处理下水稻糙米率、精米率和整精米率略降, 但单位面积糙米、精米和整精米产量平均分别极显著增加23.7%、23.5%和20.9%。FACE处理对整精米长度、宽度和长宽比影响较小, 但使整精米垩白率和垩白度平均分别增加18.6%和31.8%, 均达极显著水平。FACE处理使所有品种稻米直链淀粉含量和胶稠度平均分别下降6.5%和3.1%, 但均未达显著水平。从淀粉RVA谱看, FACE处理使所有品种峰值黏度、崩解值平均增加1.3%、6.9%, 使热浆黏度、冷胶黏度、消减值分别下降2.2%、5.1%和65.6%, 其中消减值达显著水平。FACE处理使所有品种整精米植酸含量平均增加5.3%, 而蛋白质含量平均减少9.9%, 均达显著水平。不同品种稻米品质性状对高CO2浓度的响应方向和程度存在一定差异, 其中FACE处理与品种对整精米长度、垩白率、垩白度、峰值黏度、热浆黏度和最终黏度存在显著的互作效应。以上数据表明, 大气CO2浓度升高使水稻产量大幅增加, 稻米加工、外观和营养品质呈变劣趋势, 但适口性可能变优, 稻米品质对大气CO2浓度增高的响应存在不同程度的品种差异。

气候变化; 水稻; CO2浓度增高; 稻米品质

自工业革命以来, 大气中二氧化碳(CO2)浓度持续迅速上升。2016年监测数据表明, 大气CO2浓度已增至(403.3±0.1) μmol·mol-1, 较工业革命前大气CO2水平增加45%[1]。模型预测, 21世纪中叶大气中CO2浓度将增加到550 μmol·mol-1, 21世纪末将超过700 μmol·mol-1[2]。稻米是人类最重要的热量和营养来源之一。目前, 全球生产的稻米超过80%是被人类直接消费的, 这一比例明显多于其他谷类作物[3]。因此, 气候变化引起水稻()产量和品质的任何变化都可能影响人类的健康和生活质量。最新评估表明, 大气CO2浓度升高导致的蛋白质和矿物质缺乏问题在人均GDP最低的国家更为严重, 而这些国家同时也是严重依赖稻米生产的国家[4]。因此, 随着人类对优质稻米的需求不断增加, 明确高CO2浓度环境下稻米品质的响应与适应对世界特别是亚洲国家的粮食安全有重要意义[5]。

大气CO2浓度增高将引发水稻光合作用、养分吸收和籽粒灌浆等一系列代谢过程的变化[6], 导致籽粒生化组成的改变, 进而最终影响稻米品质。相对生长和产量, 水稻品质对CO2响应的研究相对较少, 且研究结果存在争论。已有文献表明, 大气CO2浓度升高使稻米蛋白质含量一致下降, 但对其他米质性状的影响结论并不一致[7]。前期封闭式或半封闭式气室的试验空间有限, 因此水稻品质研究的供试品种通常较少[8-11]。稻米品质是个综合概念, 包括加工、外观、蒸煮/食味和营养品质等多个指标, 前期品质文献通常只涉及少数品质指标, 例如营养品质[12-17], 鲜见稻米综合性状的报道[18], 稻米综合性状对CO2响应的品种差异报道则更少。另外, 稻米植酸含量与矿质元素的生物有效性密切相关, 也是决定稻米营养价值的重要指标, 但这方面的报道很少[12-14]。

水稻的CO2熏蒸试验大体上可分为封闭式、开顶式和开放式(FACE, free air CO2enrichment)3大类型。与两种试验系统相比, FACE系统一次性成本较高、控制精度较低, 但试验空间大, 能模拟出最接近于作物自然生态的环境[19]。该技术在空气完全自然流动的环境下升高植株冠层空气的CO2浓度, 通过监测作物表型和生理变化开展野外研究。一般认为, FACE技术在研究作物产量和品质的实际响应方面存在优势[19]。另外, 由于明显的空间优势, FACE技术的出现为准确评估CO2与品种等栽培因子的互作提供了的契机。本试验利用稻田FACE技术平台, 以8个水稻品种为供试材料, 研究大气CO2浓度升高200 μmol·mol-1对稻米加工、外观、蒸煮食味品质以及部分营养品质的影响及其种间差异。

1 材料与方法

1.1 试验平台

本试验于2018年在FACE (free air CO2enrichment)平台进行, 该平台位于江苏省扬州市江都区小纪镇良种场内(119°42′0″E, 32°35′5″N)。土壤类型为砂浆土, 耕作方式为土壤-冬闲种植。土壤理化性质为: 有机质24.8 g·kg-1, 全氮1.13 g·kg-1, 全磷0.54 g·kg-1, 全钾9.7 g·kg-1, 速效氮122.4 mg·kg-1, 速效磷15.1 mg·kg-1, 速效钾56.5 mg·kg-1, pH 6.9。

平台设有3个FACE试验圈和3个对照圈(Ambient), FACE圈设计为直径12.5 m的正八边形, FACE圈之间以及FACE圈与对照圈之间的间隔大于90 m, 以减少CO2释放对其他圈的影响。平台通过FACE圈周围的管道向中心喷射纯CO2气体, 利用计算机网络对平台CO2浓度进行监测和控制, 根据大气中的CO2浓度、风向、风速、作物冠层高度的CO2浓度, 自动调节CO2气体的释放速度与方向, 使水稻主要生育期FACE圈内CO2浓度比大气环境高200 μmol·mol-1。对照田块没有安装FACE管道, 其余环境条件与自然状态一致[20]。平台从7月5日至10月23日进行熏气, 每日熏气从日出至日落, 熏蒸期间对照圈平均CO2浓度为395 μmol·mol–1, FACE圈平均CO2处理浓度为595 μmol·mol-1。

1.2 试验材料

本试验以‘淮稻5号’(常规粳稻, HD5)、‘南粳46’(常规粳稻, NJ46)、‘南粳5055’(常规粳稻, NJ5055)、‘桂农占’(常规籼稻, GNZ)、‘中早39’(常规籼稻, ZZ39)、‘丰优香占’(籼型三系杂交水稻, FYXZ)、‘隆两优1988’(籼型两系杂交水稻, LLY1988)和‘甬优1540’(籼粳杂交稻, YY1540)共8个品种为试验材料。大田旱育秧, 5月18日浸种, 5月22日播种, 6月20日移栽, 密度为24穴∙m-2(25 cm×16.7 cm), 每个试验圈(包括3个FACE圈和3个对照圈)各供试品种的种植面积均为3~4 m2, 即每品种的2个CO2处理均重复3次。总施氮量为22.5 g·m-2, 其中40%作基肥(6月19日施用)、30%作分蘖肥(6月29日施用)、30%作穗肥(7月27日施用)。磷、钾总施用量均为9 g·m-2, 全作基肥施用。基肥使用复合肥(N-P-K: 15-15-15), 分蘖肥和穗肥均使用尿素(含氮率为46.7%)。6月17日至7月20日保持水层(约3 cm), 7月21日至8月10日多次轻搁田, 分品种在10月中下旬收获。

1.3 测定指标及方法

成熟期每品种选取代表性植株5穴, 手工脱粒后用水漂法区分饱粒和空秕粒, 其中饱粒烘干后计算籽粒产量。饱粒使用砻谷机出糙, 称重计算糙米率; 使用精米机(LTJM-2099, 浙江托普仪器公司, 杭州)出精, 称重后计算精米率; 长度达到完整米粒长度3/4以上的视为整精米, 手工挑出碎米粒, 计算整精米率。籽粒产量乘以糙米率、精米率和整精米率分别得糙米、精米和整精米产量。稻米外观品质中整精米长、宽、长宽比以及垩白率、垩白度使用大米外观品质检测仪(JMWT12, 北京东孚久恒仪器技术有限公司, 北京)测定。

整精米使用研磨仪(TS1000盘式震动研磨仪, 西伯公司, 德国)磨成粉末, 在40 ℃烘箱烘干。称取0.020 g样品于离心管中, 加入0.1 mL无水乙醇与1.8 mL 1 mol·L-1NaOH溶液摇匀, 65 ℃保温1 h。取50 μL分散液于离心管中, 依次加入9 mL蒸馏水、100 μL 1 mol·L-1乙酸钠溶液、100 μL 0.04%碘液, 摇匀后放置15 min。在620 nm波长下测定直链淀粉含量。

参照GB/T 22294—2008测定胶稠度: 称取烘干后的米粉样品0.100 g置于含有0.2 mL百里酚蓝指示剂的试管中, 振荡摇匀后加入2 mL 0.2 mol·L-1KOH溶液继续振荡。将振荡后的试管立即放入100 ℃沸水中加热8 min, 加热期间用玻璃球堵住试管口。室温中冷却6 min后在冰水中冰浴20 min。将冰浴后的试管倾倒放置于标有刻度线的纸上, 静置1 h后读取试管中液体长度即为胶稠度。

淀粉RVA谱使用快速黏度分析仪(Rapid ViscoAnalyser, Model 3D, 澳大利亚)测定, 准确称取3.00 g精米粉与25 g蒸馏水, 混匀后在RVA仪器中测得峰值黏度、热浆黏度、崩解值、最终黏度、消减值、糊化温度、峰值时间。

蛋白质含量通过测定稻米含氮量, 乘以换算系数5.95得出。称取0.100 g样品, 加入5 mL浓硫酸, 于360 ℃下消煮, 期间滴入2~3次H2O2, 每次2~3滴, 直至颜色变为澄清透明的无色液体。随后使用全自动间断式化学分析仪(Smart chem200, Alliance, 法国)测定样品氮含量。

植酸使用分光光度法测定: 称取烘干精米粉样品0.250 g, 加入5 mL 0.7% HCl在25 ℃下震荡提取1 h后离心(4000 r×min-1, 15 min)。取0.6 mL上清液于离心管中, 依次加入2.4 mL去离子水、0.5 mL FeCl3显色剂, 摇匀后离心(3400 r×min-1, 10 min), 取上清液于500 nm下测定吸光度值, 通过植酸标准曲线得出米粉植酸含量。

1.4 统计分析方法

采用Office 2016处理试验相关数据, 以SPSS 22.0对数据结果进行裂区方差分析, 采用一般线性模型, 设置<0.01(极显著水平)、<0.05(显著水平) 2个显著水平, 分别以**、*表示。图表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 开放式空气中CO2浓度增高对不同品种稻米加工品质的影响

开放式空气中CO2浓度增高(FACE)对水稻糙米率、精米率和整精米率的影响如表1所示。糙米率、精米率和整精米率基本以‘中早39’最低。所有供试品种平均, 与Ambient相比, FACE处理使糙米率、精米率和整精米率平均分别减少0.6%、0.7%和2.5%,均未达显著水平。从不同品种看, 多数情况下这3个参数对CO2的响应未达显著水平, 但‘淮稻5号’的糙米率(-0.9%)、精米率(-1.6%)、整精米率(-4.0%)以及‘丰优香占’的整精米率(-6.0%)的响应均达显著或极显著水平。方差分析表明, CO2处理与品种互作对加工品质性状没有互作效应。

表1 大气CO2浓度升高对不同品种稻米加工品质的影响

Ambient: 环境CO2浓度; FACE: 开放式空气CO2浓度增高。**和*分别表示同一品种2个CO2处理间在<0.01和<0.05水平差异显著。加粗数字表示达<0.05或<0.01显著水平。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. ** and * indicate significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.01 and<0.05 levels, respectively. Bold numbers indicate significant levels of<0.05 or<0.01.

开放式空气中CO2浓度增高(FACE)对水稻糙米、精米、整精米产量的影响见表2。不同品种比较, 糙米、精米和整精米产量均以‘甬优1540’最高, ‘中早39’最低, 最高较最低分别增加73.7%、79.4%和227.0%。与Ambient相比, FACE处理使所有品种糙米、精米和整精米产量平均分别增加23.7%、23.5%和20.9%, 均达极显著水平。从不同品种看, 高CO2浓度下各品种糙米、精米和整精米产量的增幅分别为10.4%~36.5%、10.5%~36.6%和5.5%~ 40.5%, 均以‘隆两优1988’最大, 以‘桂农占’或‘丰优香占’最小。CO2处理与品种互作对这3个参数的影响均未达显著水平。

2.2 开放式空气中CO2浓度增高对不同品种稻米外观品质的影响

由表3可知, 整精米长度、宽度和长宽比的品种差异均达极显著水平, 整精米长度、长宽比均以‘丰优香占’最大, ‘南粳5055’最小; 整精米宽度以‘南粳46’最宽, ‘桂农占’最窄。平均而言, FACE处理使整精米长度、宽度、长宽比略降, 降幅分别为0.6%、0.3%、0.4%。从不同品种看, ‘淮稻5号’ ‘南粳5055’的整精米长度和宽度以及‘中早39’的整精米长宽比的降幅达显著外(降幅为1%~3%), 其他均未达显著水平。CO2与品种互作对整精米长度的影响达显著水平。

表2 大气CO2浓度升高对不同水稻品种糙米、精米和整精米产量的影响

表3 大气CO2浓度升高对不同水稻品种整精米长度、宽度和长宽比的影响

由图1可知, 不同品种间垩白粒率、垩白度的差异很大, 变幅分别为5.9%~79.6%和1.1%~37.4%, 两参数均以‘丰优香占’最低, ‘南粳5055’最高, 最高值分别是最低值的12倍(垩白粒率)和33倍(垩白度)。与Ambient相比, FACE处理使所有品种垩白率和垩白度平均分别增加5.9和3.5个百分点, 增幅分别为18.6%和31.8%, 均达极显著水平。从不同品种看, 与Ambient圈水稻相比, FACE圈‘南粳5055’的垩白率略降(-5.9%), 但其他品种均呈增加趋势, 其中‘淮稻5号’ ‘丰优香占’和‘甬优1540’的增幅(>45%)达显著或极显著水平。对垩白度而言, FACE圈所有品种均呈增加趋势, 其中‘淮稻5号’和‘丰优香占’的增幅均超100%, 分别达极显著和显著水平。CO2处理与品种互作对稻米垩白率和垩白度的影响分别达极显著和显著水平。

Ambient: 环境CO2浓度; FACE: 开放式空气CO2浓度增高。图中数据为均值±标准误差(=3)。**和*分别表示同一品种2个CO2处理间在<0.01和<0.05差异显著。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. All values are mean±standard error (=3). ** and * indicate significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.01 and<0.05 levels, respectively.

2.3 开放式空气中CO2浓度增高对不同品种稻米直链淀粉和胶稠度的影响

稻米直链淀粉含量的测定结果表明, 不同品种间直链淀粉含量的差异达极显著水平, 以常规籼稻‘中早39’最高, ‘南粳5055’最低, 两者相差接近1倍(表4)。与Ambient相比, FACE处理使所有品种直链淀粉含量平均减少6.5% (=0.10)。从不同品种看, FACE处理使4个品种直链淀粉含量略减, 使另4个品种略增, 但均未达显著水平。CO2处理与品种互作对稻米直链淀粉含量的影响未达显著水平。

不同品种稻米胶稠度的差异达极显著水平, 以‘隆两优1988’最高, ‘桂农占’最低, 最高值约为最低值的两倍(表4)。与Ambient相比, FACE处理使稻米胶稠度平均减少2.0 cm, 减幅为3.1% (=0.17)。从不同品种看, FACE使‘南粳46’ ‘桂农占’和‘隆两优1988’胶稠度略增, 使其他5个品种略减, 但均未达显著水平。CO2处理与品种互作对稻米胶稠度的影响未达显著水平。

2.4 开放式空气中CO2浓度增高对不同品种稻米淀粉RVA谱的影响

由表5可知, 不同品种稻米峰值黏度、热浆黏度、崩解值、冷浆黏度、消减值的差异均达极显著水平。所有品种中‘南粳46’的崩解值最高, 消减值最低, 说明从稻米RVA谱看该品种适口性优于其他品种。与Ambient相比, FACE处理使所有品种峰值黏度和崩解值平均增加52.2 cP和106.7 cP, 增幅为1.3%和6.9%; 使热浆黏度、冷浆黏度和消减值分别下降54.5 cP、225.9 cP和278.1 cP, 降幅分别为2.2%、5.1%和65.6%, 其中消减值达<0.05显著水平。不同品种对CO2响应的大小和方向存在一定差异。例如, 从峰值黏度看, FACE处理使‘南粳46’ ‘南粳5055’ ‘桂农占’ ‘中早39’和‘隆两优1988’分别增加7.6%、0.4%、1.0%、12.0%和17.4%, 但使‘淮稻5号’ ‘丰优香占’和‘甬优1540’分别减少3.7%、0.9%和17.8%, ‘甬优1540’达0.05显著水平。方差分析表明, CO2处理与品种互作对稻米峰值黏度、热浆黏度和冷浆黏度的影响达显著水平。

表4 大气CO2浓度升高对不同水稻品种直链淀粉含量和胶稠度的影响

Ambient: 环境CO2浓度; FACE: 开放式空气CO2浓度增高。加粗数字表示达<0.05或<0.01显著水平。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. Bold numbers indicate significant levels of<0.05 or<0.01.

表5 大气CO2浓度升高对不同品种稻米淀粉RVA黏滞特性的影响

Ambient: 环境CO2浓度; FACE: 开放式空气CO2浓度增高。**和*分别表示同一品种2个CO2处理间在<0.01和<0.05水平差异显著。加粗数字表示达<0.05和<0.01显著水平。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment; ** and * indicate significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.01 and<0.05 levels, respectively. Bold numbers indicate significant levels of<0.05 or<0.01. PV: peak viscosity; HV: hot viscosity; BD: breakdown; CV: cold viscosity; SB: setback; PT: peak time; GT: gelatinization temperature.

从稻米峰值时间和糊化温度看, 不同供试品种间的差异亦均达极显著水平, 这两个参数的大小均以‘桂农占’最大, ‘南粳46’最小(表5)。FACE处理使所有品种峰值时间和糊化温度均减少约1.0%, 未达显著水平。从不同品种看, FACE处理使‘淮稻5号’和‘甬优1540’的峰值时间显著下降, 降幅分别为5.8%和3.2%, 但各品种糊化温度的响应均未达显著水平。

2.5 开放式空气中CO2浓度增高对不同品种稻米蛋白质和植酸含量的影响

由图2a可知, 不同品种间稻米蛋白质浓度的差异达极显著水平, 以‘中早39’最高, 以‘南粳46’最低, 最高值约为最低值的两倍。与Ambient相比, FACE使所有品种蛋白质含量平均减少7.2 mg·g-1, 降幅为9.9% (<0.05)。从不同品种看, 除‘南粳5055’外, 其他7个品种稻米蛋白质含量均呈一致的下降趋势, 最大降幅达21.5%。方差分析表明, CO2处理与品种互作对稻米蛋白质含量的影响未达显著水平。

不同品种稻米植酸的差异达显著水平, 以‘桂农占’最高, ‘淮稻5号’最低, 最高值较最低值增加75.7% (图2b)。与Ambient相比, FACE处理使所有品种植酸含量平均增加0.1 mg·g-1, 增幅为5.3% (<0.01)。从不同品种看, 除‘中早39’外, FACE处理使其他7个品种植酸含量均呈增加趋势, 其中‘淮稻5号’ ‘南粳5055’和‘丰优香占’分别增加12.6%、10.2%和9.2%, 均达显著水平。CO2与品种互作对植酸浓度的影响未达显著水平。

Ambient: 环境CO2浓度; FACE: 开放式空气中CO2浓度增高。图中数据为均值±标准误差(=3), *分别表示同一品种2个CO2处理间在<0.05水平差异显著。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. All values are mean ± standard error (=3). * indicates significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.05 level.

3 讨论

稻米糙米率、精米率和整精米率反映了稻米的加工品质。本研究表明, 不同品种间这3个加工品质性状差异很大, 但对高CO2浓度的响应相对较小。8个供试品种CO2浓度升高环境下水稻平均糙米率、精米率和整精米率均表现为下降趋势, 其中整精米率的降幅最大(-2.5%, 表1), 这与最新综述结果一致[7]。这一现象也与高CO2浓度环境下观察到的稻米垩白增多相吻合(图1), 后者使米质变得疏松, 因此加工时容易断裂成碎米。从不同品种看, CO2浓度升高处理使‘淮稻5号’3个加工品质性状均显著下降, ‘丰优香占’的整精米率也显著下降, 但其他品种的响应均未达显著水平, 个别品种不降反增(表1)。近期FACE研究也发现稻米加工性状对CO2的响应存在明显的品种差异[17]。从本研究产量数据看, 稻米加工后杂交稻的产量明显大于常规籼稻和粳稻, 表现出明显的杂种优势。从不同品种产量对CO2的响应看, 杂交籼稻‘隆两优1988’对CO2的响应表现出明显的优势: CO2浓度升高处理水稻糙米、精米和整精米产量的增幅接近40%, 显著大于其他品种, 但CO2处理与品种间没有互作效应(表2)。进一步研究发现, 高CO2浓度对水稻产量的肥料效应主要与穗数显著增加有关, 而每穗颖花数、结实率和千粒重响应较小(数据未列出)。这与最新的水稻整合分析结果一致: 20年大田FACE数据表明, 高CO2浓度环境下水稻的分蘖和最终穗数增加是产量增加的主要贡献者[21], 但高CO2浓度下水稻分蘖增加的深层机理目前尚不清楚。

稻米通常以整粒米的形式直接食用, 故外观品质显得尤其重要。本试验供试品种间的垩白粒率、垩白度差异非常大。总体上, 杂交稻的垩白率和垩白度明显小于常规稻(图1)。前期大田研究表明, 高CO2浓度环境下稻米垩白多呈增加趋势[7], 但也有垩白减少或不变的报道[17]。本研究最为突出的现象是CO2浓度升高处理稻米垩白大幅增加。已有研究表明, 高CO2浓度导致稻米垩白增加主要与叶片气孔部分关闭导致穗温升高, 以及伴随的结实早期灌浆速度过快而后期早衰有关[18,22-23]。近期研究还发现, 高CO2浓度环境下水稻垩白增加与稻米大淀粉粒的占比增加而蛋白质及其组分含量下降密切相关[6]。大气CO2浓度升高对稻米垩白影响的品种差异报道较少[7]。本研究表明, CO2处理与品种对稻米垩白粒率和垩白度均有显著的互作效应, 说明高CO2浓度环境下稻米垩白的变化存在品种依赖。例如, FACE处理使‘淮稻5号’稻米垩白粒率和垩白度分别增加46%和102% (<0.01), 而对同为粳稻的‘南粳5055’两参数均无显著影响, 其中垩白粒率还略有下降6% (=0.18)。这与王东明等[17]最近报道一致。

直链淀粉含量和胶稠度是稻米蒸煮食味品质的重要性状。本试验稻米直链淀粉含量的品种差异达极显著水平。不同类型水稻比较, 粳稻稻米直链淀粉含量最低(平均为12%), 籼稻直链淀粉含量最大(>20%), 而杂交稻介于两者之间(表4)。稻米胶稠度的大小顺序则表现相反(表4)。前人研究表明, 高CO2浓度对稻米直链淀粉含量和胶稠度的影响有增加、减少或没有变化3种情形[7]。本试验表明, CO2浓度升高处理使所有品种直链淀粉含量、胶稠度分别平均减少6.5% (=0.10)、3.1% (=0.17)。从不同品种看, 稻米直链淀粉含量和胶稠度对CO2的响应方向存在品种差异, 但CO2处理与品种之间的互作不显著(图2)。结合前人研究结果可知, 高CO2浓度环境下稻米直链淀粉含量和胶稠度的变化存在品种依赖, 这也为未来大气变化背景下水稻品种的选育提供了可能。

淀粉RVA黏滞性谱可以比较真实地反映稻米的质地和口感[24-25]。本研究表明, 不同水稻品种稻米RVA参数的差异均达极显著水平。从不同类型水稻看, 粳稻品种的崩解值明显高于籼稻品种, 消减值、峰值时间和糊化温度则表现相反, 杂交稻这些参数的大小均介于粳稻和籼稻之间(表5)。这说明常规粳稻的适口性明显优于常规籼稻, 而杂交稻介于粳稻和籼稻之间。关于稻米RVA谱特征值对CO2的响应, 多数研究认为高CO2浓度下稻米RVA谱特征值呈变优趋势, 但通常幅度较小[7]。本研究表明, CO2浓度升高处理使峰值黏度(+1.3%)、崩解值(+6.9%)呈增加趋势, 而使消减值显著下降(-65.6%), 这些变化表明高CO2浓度环境下稻米的食味品质有变优的趋势(表5)。这一现象亦与观察到的直链淀粉含量略降(表4)及蛋白质浓度下降(图2)相吻合。一般认为, 稻米食味品质与蛋白质含量和直链淀粉含量呈负相关[26-28]。从不同品种看, RVA谱特征值对CO2的响应存在不同程度的品种差异, 其中CO2处理与品种对稻米峰值黏度、热浆黏度和冷浆黏度有显著的互作效应(表5)。

本试验稻米蛋白质含量的品种差异也达极显著水平, 其中籼稻稻米蛋白质含量明显大于粳稻品种(图2)。前人研究表明, 高CO2浓度环境下稻米蛋白质含量呈下降趋势, 降幅多因品种而异[15-16,29]。本研究发现除‘南粳5055’外, CO2浓度升高处理下其他7个品种稻米蛋白质含量一致下降, 平均降幅为9.9% (<0.05)。这一降幅与Taub等[30]整合分析一致。高CO2浓度下稻米蛋白质或氮含量下降的可能原因存在多种观点, 其中包括高CO2浓度下生物量增加导致的稀释效应、叶片蒸腾减弱等导致的氮素吸收和转运效率下降, 以及水稻氮素损失增加等[31-32]。尽管CO2处理与品种互作对稻米蛋白质含量没有互作效应, 但不同类型水稻之间存在明显差异: CO2浓度升高对籼稻稻米蛋白质含量影响最大, 其次为杂交稻, 对3个粳稻品种几乎没有影响(图2)。Ujiie等[33]发现, 高CO2浓度环境下水稻精米氮含量的降幅明显大于糙米。本研究测定对象为精米, 糙米氮含量的响应是否一定小于精米值需进一步验证。

稻米的植酸含量与矿质元素的生物有效性密切相关, 故也是决定稻米营养价值的重要指标。本研究表明, 常规粳稻植酸含量明显小于籼稻和杂交稻(图3)。大气CO2浓度增高对稻米植酸含量的影响报道很少[7]。大田试验研究表明, 高CO2浓度使稻米植酸含量增加[12]或没有变化[13-14]。本研究表明, 高CO2浓度处理使所有品种稻米植酸含量平均增加5.3% (<0.05), 其中‘淮稻5号’ ‘南粳5055’和‘丰优香占’增幅均达10%以上(图3), 这说明高CO2浓度环境下稻米微量元素的生物有效性可能降低。植酸是作物种子中磷的主要贮存化合物(植酸磷约占总磷75%以上), 因此高CO2浓度环境下植酸含量的变化可能与磷素的吸收和利用有关, 已有不少研究发现高浓度CO2下水稻吸磷能力明显增强[7]。

4 结论

利用具有明显空间优势的开放式空气中微量气体增高(FACE)平台, 研究高浓度CO2环境下稻米品质的变化及其种间差异。大气CO2浓度增加使稻米产量显著增加, 垩白粒率和垩白度大幅增加, 外观品质明显变劣, 同时稻米加工和营养品质均存在变劣趋势, 而蒸煮食味品质变优。稻米品质对CO2的响应存在不同程度的品种依赖, 特别是整精米率、精米长度、垩白率、垩白度、峰值黏度、热浆黏度、冷浆黏度等指标。综上, 大气CO2浓度升高200 μmol·mol-1将使稻米产量增加、适口性改善, 但加工、外观和营养品质呈变劣趋势, CO2与品种对部分米质指标存在交互作用。

[1] WMO (World Meteorological Organization). WMO Greenhouse Gas Bulletin. The State of Greenhouse Gases in the Atmosphere Based on Global Observations Through 2016[R]. WMO, 2017: 13–14

[2] PACHAUR R K, ALLEN M R, BARROS V R. Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups Ⅰ, Ⅱ, and ⅢI to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[R]. Geneva: IPCC, 2014

[3] GRiSP (Global Rice Science Partnership). Rice Almanac[M]. 4th ed. Los Baños, Philippines: International Rice Research Institute, 2013

[4] ZHU C W, KOBAYASHI K, LOLADZE I, et al. Carbon dioxide (CO2) levels this century will alter the protein, micronutrients, and vitamin content of rice grains with potential health consequences for the poorest rice-dependent countries[J]. Science Advances, 2018, 4(5): eaaq1012

[5] 董桂春, 王余龙, 黄建晔, 等. 稻米品质性状对开放式空气二氧化碳浓度增高的响应[J]. 应用生态学报, 2004, 15(7): 1217–1222 DONG G C, WANG Y L, HUANG J Y, et al. Response of rice grain quality traits to free-air CO2enrichment[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(7): 1217–1222

[6] 景立权, 赖上坤, 王云霞, 等. 大气CO2浓度和温度互作对水稻生长发育的影响[J]. 生态学报, 2016, 36(14): 4254–4265 JING L Q, LAI S K, WANG Y X, et al. Combined effect of increasing atmospheric CO2concentration and temperature on growth and development of rice: A research review[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(14): 4254–4265

[7] 王云霞, 杨连新. 水稻品质对主要气候变化因子的响应[J]. 农业环境科学学报, 2020, 39(4): 822–833 WANG Y X, YANG L X. Response of rice quality to major climate change factors[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2020, 39(4): 822–833

[8] 邵在胜, 赵轶鹏, 宋琪玲, 等. 大气CO2和O3浓度升高对水稻‘汕优63’叶片光合作用的影响[J]. 中国生态农业学报, 2014, 22(4): 422–429 SHAO Z S, ZHAO Y P, SONG Q L, et al. Impact of elevated atmospheric carbon dioxide and ozone concentrations on leaf photosynthesis of ‘Shanyou 63’ hybrid rice[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2014, 22(4): 422–429

[9] 耿春梅, 王宗爽, 任丽红, 等. 大气臭氧浓度升高对农作物产量的影响[J]. 环境科学研究, 2014, 27(3): 239–245 GENG C M, WANG Z S, REN L H, et al. Study on the impact of elevated atmospheric ozone on crop yield[J]. Research of Environmental Sciences, 2014, 27(3): 239–245

[10] 王亚波, 魏思雨, 孙月, 等. 大气臭氧胁迫对稻季土壤Cd生物有效性的影响[J]. 农业环境科学学报, 2017, 36(8): 1462–1469 WANG Y B, WEI S Y, SUN Y, et al. Atmospheric ozone stress improving biological availability of Cd in soil during the rice season[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2017, 36(8): 1462–1469

[11] 黄益宗, 隋立华, 王玮, 等. O3对水稻叶片氮代谢、脯氨酸和谷胱甘肽含量的影响[J]. 生态毒理学报, 2013, 8(1): 69–76HUANG Y Z, SUI L H, WANG Y, et al. Effects of ozone on nitrogen metabolism, proline and glutathione of rice leaf[J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2013, 8(1): 69–76

[12] 周三妮, 王云霞, 赖上坤, 等. FACE下二氧化碳、施氮量、密度和锌肥对Ⅱ优084稻米锌浓度及有效性的影响[J]. 中国水稻科学, 2014, 28(3): 289–296 ZHOU S N, WANG Y X, LAI S K, et al. Effects of elevated CO2concentration, nitrogen fertilization, planting density and foliar Zn application on rice Zn concentration and bioavailability of supper rice Ⅱyou 084 under FACE conditions[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2014, 28(3): 289–296

[13] 周三妮, 赖上坤, 吴艳珍, 等. 大气CO2浓度升高和叶面施锌对武运粳23稻米不同部位锌浓度和有效性的影响[J]. 农业环境科学学报, 2014, 33(9): 1686–1692 ZHOU S N, LAI S K, WU Y Z, et al. Effects of elevated CO2concentration and foliar Zn application on Zn concentration and bioavailability in different parts of grains of rice Wuyunjing 23[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2014, 33(9): 1686–1692

[14] MYERS S S, ZANOBETTI A, KLOOG I, et al. Increasing CO2threatens human nutrition[J]. Nature, 2014, 510(7503): 139–142

[15] 周晓冬, 赖上坤, 周娟, 等. 开放式空气中CO2浓度增高(FACE)对常规粳稻蛋白质和氨基酸含量的影响[J]. 农业环境科学学报, 2012, 31(7): 1264–1270 ZHOU X D, LAI S K, ZHOU J, et al. The impact of free air CO2enrichment (FACE) on protein and amino acids concentration of conventional japonica rice[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2012, 31(7): 1264–1270

[16] ZHU C W, KOBAYASHI K, LOLADZE I, et al. Carbon dioxide (CO2) levels this century will alter the protein, micronutrients, and vitamin content of rice grains with potential health consequences for the poorest rice-dependent countries[J]. Science Advances, 2018, 4(5): eaaq1012

[17] 王东明, 陶冶, 朱建国, 等. 稻米外观与加工品质对大气CO2浓度升高的响应[J]. 中国水稻科学, 2019, 33(4): 338–346 WANG D M, TAO Y, ZHU J G, et al. Responses of rice appearance and processing quality to elevated atmospheric CO2concentration[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2019, 33(4): 338–346

[18] YANG L X, WANG Y L, DONG G C, et al. The impact of free-air CO2enrichment (FACE) and nitrogen supply on grain quality of rice[J]. Field Crops Research, 2007, 102(2): 128–140

[19] LONG S P, AINSWORTH E A, LEAKEY A D B, et al. Food for thought: lower-than-expected crop yield stimulation with rising CO2concentrations[J]. Science, 2006, 312(5782): 1918–1921

[20] 刘钢, 韩勇, 朱建国, 等. 稻麦轮作FACE系统平台Ⅰ. 系统结构与控制[J]. 应用生态学报, 2002, 13(10): 1253–1258 LIU G, HAN Y, ZHU J G, et al. Rice-wheat rotational FACE platform Ⅰ. System structure and control[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(10): 1253–1258

[21] HU S W, WANG Y X, YANG L X. Response of rice yield traits to elevated atmospheric CO2concentration and its interaction with cultivar, nitrogen application rate and temperature: a meta-analysis of 20 years FACE studies[J]. Science of the Total Environment, 2020, doi: 10.1016/j.scitotenv. 2020.142797

[22] 李军营, 徐长亮, 谢辉, 等. CO2浓度升高加快水稻灌浆前期籽粒的生长发育进程[J]. 作物学报, 2006, 32(6): 905–910 LI J Y, XU C L, XIE H, et al. Acceleration of grain growth and development process by FACE during early grain filling stage of rice (L.)[J]. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(6): 905–910

[23] 胡健, 杨连新, 周娟, 等. 开放式空气CO2浓度增高(FACE)对水稻灌浆动态的影响[J]. 中国农业科学, 2007, 40(11): 2443–2451 HU J, YANG L X, ZHOU J, et al. Effect of free-air CO2enrichment (FACE) on grain filling dynamics of rice[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2007, 40(11): 2443–2451

[24] 舒庆尧, 吴殿星, 夏英武, 等. 稻米淀粉RVA谱特征与食用品质的关系[J]. 中国农业科学, 1998, 31(3): 25–29 SHU Q Y, WU D X, XIA Y W, et al. Relationship between rice starch RVA profile characteristics and edible quality inL.[J]. Scientia Agricultura Sinica, 1998, 31(3): 25–29

[25] 胡培松, 翟虎渠, 唐绍清, 等. 利用RVA快速鉴定稻米蒸煮及食味品质的研究[J]. 作物学报, 2004, 30(6): 519–524 HU P S, ZHAI H Q, TANG S Q, et al. Rapid evaluation of rice cooking and palatability quality by RVA profile[J]. Acta Agronomica Sinica, 2004, 30(6): 519–524

[26] 吕川根. 栽培密度和施肥方法对稻米品质影响的研究[J]. 中国水稻科学, 1988, 2(3): 141–144LYU C G. Effects of crop density and fertilization on rice grain quality (L.)[J]. Chinese Journal of Rice Science, 1988, 2(3): 141–144

[27] 胡群, 夏敏, 张洪程, 等. 氮肥运筹对钵苗机插优质食味水稻产量及品质的影响[J]. 作物学报, 2017, 43(3): 420–431 HU Q, XIA M, ZHANG H C, et al. Effect of nitrogen application regime on yield and quality of mechanical pot-seedlings transplanting rice with good taste quality[J]. Acta Agronomica Sinica, 2017, 43(3): 420–431

[28] 金正勋, 秋太权, 孙艳丽, 等. 氮肥对稻米垩白及蒸煮食味品质特性的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2001, 7(1): 31–35JIN Z X, QIU T Q, SUN Y L, et al. Effects of nitrogen fertilizer on chalkness ratio and cooking and eating quality properties of rice grain[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2001, 7(1): 31–35

[29] USUI Y, SAKAI H, TOKIDA T, et al. Heat-tolerant rice cultivars retain grain appearance quality under free-air CO2enrichment[J]. Rice, 2014, 7(1): 6

[30] TAUB D R, MILLER B, ALLEN H. Effects of elevated CO2on the protein concentration of food crops: A meta-analysis[J]. Global Change Biology, 2008, 14(3): 565–575

[31] PANG J, ZHU J G, XIE Z B, et al. A new explanation of the N concentration decrease in tissues of rice (L.) exposed to elevated atmosphericCO2[J]. Environmental and Experimental Botany, 2006, 57(1/2): 98–105

[32] 王伟露, 袁嫚嫚, 朱建国, 等. ERF3促根突变体缓解高浓度CO2对粳稻植株氮吸收的负效应[J]. 生态环境学报, 2018, 27(7): 1203–1210 WANG W L, YUAN M M, ZHU J G, et al. Evaluation of the impact of large root mutant ERF3 on alleviating negative effect of elevated CO2on nitrogen uptake of japonica rice[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2018, 27(7): 1203– 1210

[33] UJIIE K, ISHIMARU K, HIROTSU N, et al. How elevated CO2affects our nutrition in rice, and how we can deal with it[J]. PLoS One, 2019, 14(3): e0212840

Effects of CO2concentration enrichment on the grain quality of different rice varieties*

NIU Xichao1, HU Shaowu2, YANG Yang1, TONG Kaicheng1, JING Liquan2, ZHU Jianguo3, WANG Yulong2, YANG Lianxin2, WANG Yunxia1**

(1. College of Environmental Science and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2. Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 3. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

Increasing atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration leads to global warming and has a profound effect on the growth and development of crops. As a substrate for plant photosynthesis, high CO2concentration can increase rice yields, but the effect on rice quality is still unclear. The genotypic variation in rice quality in response to high CO2concentration is less studied than rice yield. In this study, eight rice varieties were grown under ambient and elevated CO2concentrations (200 μmol·mol-1higher than ambient) in a free-air CO2enrichment (FACE) platform. The effects of elevated CO2concentrations on rice processing quality, appearance quality, eating quality, and nutritional quality were studied, and grain quality differences among rice varieties in response to elevated CO2concentration were also investigated. All of the quality traits varied significantly among the tested varieties. Compared with rice plants grown under ambient CO2concentration, plants grown under FACE treatment tended to have decreased brown rice percentage, white rice percentage, and head rice percentage, but had significantly increased yields of brown rice, white rice, and head rice (by 23.7%, 23.5%, and 20.9%, respectively). FACE treatment had little effect on the head rice length, head rice width, and the ratio of head rice length to width, but significantly increased the chalky rice rate and chalkiness degree. Averaged across all rice varieties, the elevated CO2concentration increased the chalky rice rate and chalkiness degree by 18.6% and 31.8%, respectively. FACE treatment reduced the amylose concentration and gel consistency by an average of 6.5% and 3.1%, respectively, but the reduction was not significant. The response in the rapid visco analyzer (RVA) profile of rice starch to elevated CO2concentration was also studied. FACE treatment increased the mean value of peak viscosity and breakdown by 1.3% and 6.9%, respectively, for all varieties, but decreased the mean value of hot viscosity, cold viscosity, and setback by 2.2%, 5.1%, and 65.6%, respectively. However, only the reduction in setback was statistically significant. The phytic acid concentration of the rice grains significantly increased by 5.3% on average, whereas the protein content significantly decreased by 9.9% under FACE conditions. The response of the rice quality traits to high CO2concentration varied in direction and magnitude among different varieties. An interaction between CO2treatment and rice variety was found for head rice length, chalky rice rate, chalkiness degree, peak viscosity, hot viscosity, and cold viscosity. The above data suggest that increased atmospheric CO2concentration significantly increased grain yield, but tended to diminish the processing quality, appearance quality, and nutritional quality of the rice grains while improving the palatability of cooked rice. The response of rice grain quality to elevated CO2concentration varied across rice varieties.

Climate change; Rice; CO2concentration enrichment; Rice quality

10.13930/j.cnki.cjea.200558

牛玺朝, 户少武, 杨阳, 童楷程, 景立权, 朱建国, 王余龙, 杨连新, 王云霞. 大气CO2浓度增高对不同水稻品种稻米品质的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2021, 29(3): 509-519

NIU X C, HU S W, YANG Y, TONG K C, JING L Q, ZHU J G, WANG Y L, YANG L X, WANG Y X. Effects of CO2concentration enrichment on the grain quality of different rice varieties[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(3): 509-519

S511.2

* 国家自然科学基金项目(31671618, 31571597, 31701352)和江苏高校优势学科建设工程项目资助

王云霞, 主要研究方向为作物逆境生理和农产品品质。E-mail: yxwang@yzu.edu.cn

牛玺朝, 主要从事大气变化与作物响应的研究。E-mail: 593003194@qq.com

2020-07-09

2020-11-11

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31671618, 31571597, 31701352) and the Priority Academic Program of Jiangsu Higher Education Institutions.

, E-mail: yxwang@yzu.edu.cn

Jul. 9, 2020;

Nov. 11, 2020