不同基因型水稻苗期氮营养特性差异及综合评价*

陈 晨 龚海青 张敬智 徐寓军 郜红建

(安徽农业大学资源与环境学院 合肥 230036)

不同基因型水稻苗期氮营养特性差异及综合评价*

陈 晨 龚海青 张敬智 徐寓军 郜红建**

(安徽农业大学资源与环境学院 合肥 230036)

氮肥过量施用,不仅造成氮肥大量流失,还增加了农业生产成本,对生态环境带来了巨大的威胁。筛选氮高效基因型水稻品种是提高氮素利用效率、降低环境污染的有效途径。本文利用营养液培养方法,研究了55个水稻品种(系)在相同供氮水平(40 mg·L-1)、不同供氮形态(NH-N和NO-3-N)条件下苗期吸收与积累氮素的差异。并采用隶属函数法将评价指标进行标准化,基于氮效率综合值,运用分层聚类热图分析,进行55个水稻品种氮效率类型的划分,为氮高效水稻品种的筛选提供依据。在NH-N和NO-N培养下,不同水稻品种的整株生物量、茎叶生物量、根系生物量、根系氮含量、茎叶氮累积量差异性显著,变异系数分别在0.69～0.80 和0.57～0.74之间。通过因子分析发现,在NH-N和NO-N培养条件下的主成分情况相同,第1主成分由整株生物量、茎叶生物量、根系生物量、整株氮累积量、茎叶氮累积量、根系氮累积量决定,主要为反映植株的生物量及氮素累积量指标;第2主成分由不同器官的氮含量决定。综合水稻苗期氮素吸收累积变异特征及因子分析,将整株生物量、茎叶生物量、根系生物量、茎叶氮累积量作为水稻苗期氮高效综合评价指标。根据隶属函数法计算出的氮效率综合值和采用欧氏距离平方拟合的分层聚类热图,55个供试水稻品种可分为氮高效型、氮中效型、氮低效型3大类,分别占供试品种总数的10.91%、27.27%、61.82%。在NH-N和NO-N供应条件下,初步确定‘广两优3905’、‘甬优9号’、‘中籼2503’、‘Ⅱ优602’、‘两优766’和‘深两优1813’为氮高效型品种。

水稻品系 苗期 氮素形态 氮效率 聚类分析

氮是水稻(Oryza sativa)产量形成最敏感的元素,施氮是影响水稻氮素吸收的重要栽培措施[1-2]。水稻作为我国主要粮食作物,对氮素的利用效率并不高[3]。据国际肥料学会统计,2000—2009年10年间,全球的氮肥施用增加量主要来源于中国和印度,而我国氮肥利用率不到30%,远低于国际平均水平[4-5]。我国水稻的增产很大程度上依赖于增施氮肥,过量施用氮肥造成氮利用率下降、经济效益低下、环境污染等问题[6-7]。挖掘水稻耐低氮相关基因,培育氮高效水稻新品种,是提高氮素利用率、降低氮肥施用量的有效途径。

不同基因型水稻品种对氮素的吸收利用存在一定的差异[8],但其影响机理极其复杂,通常从形态学(如根系数量、根表面积等)、生理生化指标(如光合速率、氮同化酶活性等)上进行研究。在氮素吸收方面,水稻氮素吸收与其根系形态关系极为密切,水稻高效氮素的吸收可通过发育良好的根系形态来提高根系对氮素的吸收和利用能力,从而提高地上部氮素含量和氮素积累量[9-11]。植物氮素的利用集中在NO的还原和NH的同化上,硝酸还原酶是硝酸盐还原为亚硝酸的重要代谢酶,不同基因型水稻硝酸还原酶活力差异显著,氮高效基因型水稻品种硝酸还原酶活性更高,转变为氨基酸的能力更强,可促进水稻对NH和NO的同化利用,从而增加氮素在水稻的吸收利用[12-13]。当前研究多关注不同氮水平下不同水稻品种对氮素的吸收、累积和利用特征[14-16],而对于不同氮形态条件下不同基因型水稻的吸收、利用特征虽有一些研究[17-18],但究其机理尚不明晰,有待于进一步加强。因此,研究供氮形态对不同基因型水稻氮素吸收累积差异及其影响机理,筛选氮高效基因型水稻品种,对于提高水稻的氮素利用效率具有重要意义。

本文采用营养液培养方法,研究了55个水稻品种在正常供氮水平、不同供氮形态(NH-N和NO-N)条件下苗期植株生物量、氮含量和氮素累积量等营养指标,计算氮效率综合值,通过分层聚类热图分析,将不同基因型氮效率水稻品种划分为高、中和低氮效率类型,为氮高效水稻品种的筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与设计

长江中下游地区主推的55个水稻品种/系(编号1～55)分别由湖南省水稻研究所、安徽农业大学、安徽省农业科学院和南京农业大学提供(表1)。

选择饱满一致水稻种子,用10%的双氧水消毒30 min后,自来水冲洗2～3遍,再用蒸馏水清洗干净,放入底部垫有浸润滤纸的发芽盒。水稻种子置于28℃恒温培养箱中避光催芽,待出现胚芽鞘后,移至安科发芽纸上培养。将发芽种子沿宽边均匀放置在发芽纸(规格38#：25.4 cm×38.1 cm)上,卷成圆筒状后用亚克力支撑架固定,垂直放入蒸馏水中,光照培养2 d后,依次在国际水稻研究所1/4和1/2倍标准浓度的水稻专用营养液中分别培养4 d,1倍标准浓度的水稻专用营养液中培养7 d后,用蒸馏水冲洗水稻根系后,移入相同氮浓度(40 mg·L-1)的NH-N和NO-N营养液中培养10 d。国际水稻研究所水稻专用营养液的组成为(mg·L-1)：NH4NO3114.3, NaH2PO4·2H2O 46.8,K2SO4174,MgSO4·7H2O 393.6, CaCl2111,MnCl2·4H2O 1.98,(NH4)6Mo7O24·4H2O 0.124,H3BO30.62,ZnSO4·7H2O 0.057 4,CuSO4·5H2O 0.1,FeSO4·7H2O 19.5,柠檬酸 30[19]。

表1 供试水稻品种(系)及编号Table 1 Tested rice cultivars(lines)and their numbers

1.2 测定项目

水稻培养至6叶期时,分别收获植株的茎叶和根部样品。部分茎叶和根部样品于105℃下杀青30 min 后,置75℃下烘干至恒重,称量茎叶生物量(shoot biomass,SB)与根部生物量(root biomass,RB),计算整株生物量(whole plant biomass,WPB)、氮含量(whole plant nitrogen content,WPNC)、氮累积量(whole plant nitrogen accumulation,WPNA)。水稻茎叶和根部样品经H2SO4-H2O2消煮,凯式定氮法测定茎叶氮含量(shoot nitrogen content,SNC)、根部氮含量(root nitrogen content,RNC)。茎叶氮累积量(shoot nitrogen accumulation,SNA)、根部氮累积量(root nitrogen accumulation,RNA)和整株氮累积量分别为茎叶、根部、整株干重与其氮含量之积。

1.3 氮效率综合值计算方法

采用隶属函数法综合分析氮效率综合值[20-21]。用隶属函数法将水稻氮高效评价指标扩展为闭区间[0,1]上进行综合评价。公式为：Yij=(Xij-Xjmin)/ (Xjmax-Xjmin);式中Yij表示第i品种第j评价指标的氮高效隶属函数值,Xij表示第i品种第j评价指标的测定值,Xjmin表示所有品种第j评价指标的最小值, Xjmax表示所有品种第j评价指标的最大值,i表示某个品种,j表示某项评价指标。权重采用客观赋权法计算,公式为：Ej=Cj/∑Cj;式中,Ej表示j评价指标的权重,Cj表示第j评价指标的变异系数。氮效率综合值P=[∑(Yij×Ej)]/5。

1.4 数据分析方法

数据采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0、Heaml 1.0 heatmap illustrator软件进行分析,根据隶属函数法计算氮效率综合值,采用欧氏距离平方(Squared Euclidean distance)拟合聚类进行热图分析 (hierarchical heatmap),通过颜色的梯度及相似程度来反映不同品种间的相似性和差异性。

2 结果与分析

2.1 不同氮素培养下水稻苗期各性状变异特征

变异系数可以衡量品种间各性状的变异程度,变异系数越大,表明品种间氮素吸收累积差异越明显。NH-N和NO-N供应条件下,水稻各性状指标均表现出一定的变异性,变异系数变幅相差较大(表2)。在NH-N培养条件下,水稻性状指标变异系数范围为0.36～0.80,其中茎叶氮含量变异系数最小,为0.36,根系氮含量变异系数最大,为0.80。在NO-N培养条件下,水稻性状指标变异系数范围为0.33～0.74,其中根系氮累积量变异系数最小,为0.33,茎叶生物量、根系生物量、根系氮含量变异系数最大,皆为0.74。在NH-N和NO-N培养条件下,整株生物量、茎叶生物量、根生物量、根系氮含量变异系数均大于 0.70,说明这些性状指标能较好展现水稻品种间差异性;整株氮含量、茎叶氮含量、整株氮累积量、茎叶氮累积量、根系氮累积量变异系数在0.70以下。此外,根系氮含量、整株氮累积量、茎叶氮累积量、根系氮累积量在NH-N下的变异系数均大于在 NO-N培养条件下,表明不同水稻品种在NH-N和NO-N培养下的表现型不同,这可能与水稻在NH-N和NO-N培养下氮素吸收利用的机理不同有关。水稻在NH-N供应条件下各营养参数数值(除根系生物量外)均大于其在NO-N供应条件下的营养参数数值,其中整株生物量、茎叶生物量、整株氮含量、茎叶氮含量、整株氮累积量、茎叶氮累积量、根系氮累积量达显著差异水平(P＜0.05),茎叶生物量、整株氮含量、茎叶氮含量、整株氮累积量、茎叶氮累积量和根系氮累积量达极显著差异水平(P＜0.01)。

表2 水稻营养性状在NH-N和NO-N培养下变化特征Table 2 Variation characteristics of nutritive traits of rice under different nitrogen conditions

表2 水稻营养性状在NH-N和NO-N培养下变化特征Table 2 Variation characteristics of nutritive traits of rice under different nitrogen conditions

不同大小写字母分别代表在0.01和0.05水平上差异显著。Different capital and small letters indicate that there are significant differences among cultivars(lines)at 0.01 and 0.05 levels,respectively.

营养性状Nutritive trait NH4+-N NO3--N变幅Range均值Average变异系数CV变幅Range均值Average变异系数CV整株生物量 Whole plant biomass(mg·plant-1) 11.31～150.77 54.77±40.22aA 0.73 11.73～141.27 50.83±37.22bA 0.73茎叶生物量 Shoot biomass(mg·plant-1) 8.04～101.18 38.27±28.43aA 0.74 8.15～98.25 33.69±24.92bB 0.74根系生物量 Root biomass(mg·plant-1) 3.29～52.88 16.51±12.24aA 0.74 3.55～46.64 17.14±12.65aA 0.74整株氮含量 Whole plant N content(%) 1.96～9.46 4.22±1.84aA 0.44 1.49～8.13 3.50±2.15bB 0.61茎叶氮含量Shoot N content(%) 1.39～9.71 4.42±1.59aA 0.36 1.35～8.66 3.52±2.02bB 0.57根系氮含量 Root N content(%) 1.32～15.04 3.75±3.01aA 0.80 0.95～8.77 3.46±2.56aA 0.74整株氮累积量 Whole plant N accumulation(mg·plant-1) 0.35～4.78 1.91±1.16aA 0.61 0.47～3.13 1.24±0.59bB 0.47茎叶氮累积量 Shoot N accumulation(mg·plant-1) 0.15～4.16 1.51±1.05aA 0.69 0.26～2.72 0.88±0.50bB 0.57根系氮累积量 Root N accumulation(mg·plant-1) 0.13～0.78 0.40±0.15aA 0.37 0.20～0.65 0.36±0.12bB 0.33

2.2 不同氮素培养条件下水稻品种苗期营养性状的因子分析

2.3 不同氮素培养条件下水稻苗期氮效率综合值及热图分析

根据水稻苗期性状变异特征及氮素营养参数因子分析,确定整株生物量、茎叶生物量、根系生物量、茎叶氮累积量作为水稻苗期氮高效综合评价指标。将评价指标绝对值转化为相对值,通过复合运算得到不同水稻品种的氮效率综合值[25](表5)。在NH-N培养条件下,水稻氮效率综合值的变幅为0.21～1.14,均值为0.51,其中‘丰两优’氮效率综合值最小,为0.21,‘两优766’氮效率综合值最大,为1.14。在NO3--N培养条件下,水稻性状指标变异系数范围为0.22～1.12,均值为0.48,其中‘镇稻14号’氮效率综合值最小,为0.22,‘甬优9号’氮效率综合值最大,为1.12。

表3 水稻营养性状在NH-N和NO-N培养下总方差解释Table 3 Total variance analysis of rice nutritive traits under different nitrogen conditions

表3 水稻营养性状在NH-N和NO-N培养下总方差解释Table 3 Total variance analysis of rice nutritive traits under different nitrogen conditions

参数Parameter NH4+-N NO3--N主成分1 Principal component 1主成分2 Principal component 2主成分1 Principal component 1主成分2 Principal component 1特征值Eigenvalue6.21 2.24 6.54 1.88方差贡献率Variance contribution rate68.94 24.83 72.61 20.85累积贡献率Cumulative percentage68.94 93.78 72.61 93.46

表4 水稻营养性状在NH4+-N和NO3–-N培养下保留主因子对应的载荷矩阵Table 4 Factor loading matrix of principle components reserved of rice nutritive traits under different nitrogen conditions

表5 水稻不同品种(系)在NH4+-N和NO3–-N培养条件下氮效率综合值Table 5 Integrated nitrogen use efficiency values of rice cultivars(lines)under different nitrogen conditions

利用55个水稻品种苗期的氮效率综合值进行热图(hierarchical heatmap)分析,用颜色变化直观地将数据值的大小表示出来,通过颜色的深浅梯度及相似程度来反映数据的相似性和差异性(图1)。不同水稻品种在NH-N培养条件下的氮效率综合值普遍高于其在NO-N培养条件下氮效率综合值,‘丰两优’在NH-N和NO-N培养条件下平均氮效率综合值最小,分别为0.21和0.24;‘甬优9号’在NH-N和NO-N培养条件下平均氮效率综合值最大,分别为1.08和1.12。综合分析NH-N和NO-N培养条件下的氮效率综合值,通过欧氏距离法拟合聚类分析,将参试水稻品种分为3个类群。第1类群为氮高效型水稻品种：有6个品种,占10.9%,其平均氮效率综合值范围为0.95～1.10;第2类群氮中效型水稻品种：有15个品种,占27.3%,其平均氮效率综合值范围为 0.60～0.86;第 3类群氮低效型水稻品种：有34个品种,占61.8,其平均氮效率综合值范围为0.22～0.54。

图1 不同氮素培养下水稻不同品种(系)氮素综合值分层聚类热图分析Fig.1 Hierarchical clustering analysis of integrated nitrogen use efficiency values of rice cultivars(lines)under different nitrogen conditions

3 讨论

筛选和培育氮高效水稻品种是提高氮素利用效率,减少氮素损失的重要途径。不同基因型水稻品种对氮素利用率存在显著的品种间差异[26-27]。根系构型是影响水稻氮素吸收的重要因素之一。研究表明,氮高效型水稻的根干重、根系体积、总吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比均显著或极显著大于氮低效型水稻。这可能是氮高效型水稻具有较强的发根能力,使氮高效型水稻整根干重和根系体积大于氮低效型水稻,提高了氮高效型水稻氮素的吸收能力[28]。不同基因型水稻品种的酶代谢活性也存在着显著差异[29-30]。水稻对氮素的吸收能力强,体内的氮含量高,硝酸还原酶活性也就相应较高,这有利于水稻体内氮素同化利用。本文的研究结果显示,在相同供氮水平下,55个水稻品种的氮效率值存在明显差异,这可能与氮高效水稻品种具有更优良根系形态体系,能够吸收更多的氮,生产出更多的干物质量有关。

水稻氮素利用效率不仅与品种的遗传特性有关,同时也决定于氮素形态[31]。水稻是喜铵作物,在相同供氮水平下,铵态氮培养比硝态氮培养更能促进植株体内氮素的累积[17,32-33]。本文的结果表明,在单供NH-N的体系中,水稻的氮效率综合值要高于单供NO-N的体系,说明NH-N培养下的水稻具有优良的氮吸收累积能力。这可能因为,水稻在NH-N营养下根系细胞膜质子泵的活性比NO-N营养下高,具有更强的吸收氮素能力[34]。NH-N进入植物体后,可在根细胞中很快同化,也可向地上部运输后在叶片进行同化。NH-N进入植物细胞后与有机酸结合,形成氨基酸或酰胺,进而合成蛋白质。NO-N在进入植物体后需被还原为NH-N,同化为氨基酸和蛋白质,再参与水稻氮素代谢过程[35-36]。土壤中的微生物能利用水稻根系分泌的O2将NH-N氧化成NO-N,NO-N的存在使得水稻处于铵硝混合营养中,可促进水稻对NH-N的吸收、胞内NH-N的累积及代谢,使水稻谷酰胺合成酶和硝酸还原酶的活性增强,促进水稻对NH-N的同化利用从而增加氮素在植株的积累同化[33]。

有关氮高效资源的评价与筛选研究,多以水稻抽穗以后至产量形成为基础,将产量视为氮高效评价和筛选的最直观指标,但存在周期长、工作量大,易受气候、土壤环境、病害等因素影响问题。Singh 等[37]研究表明,水稻75%的产量差异是由养分吸收效率造成的,氮高效水稻品种基本保持着较高的吸收利用效率及氮素累积量。此外,氮素利用效率与作物生育期有密切关系,随着生育期的延长,氮素利用效率呈增加趋势,且与产量呈显著或极显著正相关关系[1]。溶液培养和田间试验结果的相关性分析表明,溶液培养试验中植株苗期相对植株干重与田间试验中相对籽粒产量呈极显著正相关[38]。但是,水稻移栽至抽穗期的氮素吸收比例仅占全生育期的24%～32%,可见水稻苗期的氮素利用效率只是整个生育期氮素效率的一部分。本文初步研究了不同氮素培养下水稻苗期的氮素吸收累积差异,以期为水稻氮高效品种的筛选提供科学参考。本研究筛选的氮效率诊断指标和以此划分的氮高效、氮中效和氮低效型水稻品种的氮效率差异性状还有待于在田间试验中进行验证。

4 结论

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Evaluation of nitrogen nutrition characteristics of different rice cultivars at seedling stage*

CHEN Chen,GONG Haiqing,ZHANG Jingzhi,XU Yujun,GAO Hongjian**
(School of Resources and Environment,Anhui Agricultural University,Hefei 230036,China)

Excessive application of nitrogen(N)fertilizers leads to nitrogen loss and increases the cost of agricultural production.Screening rice cultivars with high N efficiency is an effective approach to improving N use efficiency and reducing environmental pollution.In this paper,hydroponic experiments were conducted to examine the differences in N absorption and accumulation of 55 rice cultivars(lines)at seedling stage.The experiments used the same N dose of 40 mg·L-1in the form of both NH-N and NO-N and the evaluation indices standardized using subordinate function of interval[0,1].The 55 rice cultivars(lines)were classified based on N use efficiency and hierarchical cluster analysis.There were significant differences in aboveground biomass,including whole plant stem,leaf and root,as well as N content in roots,stems and leaves of the rice cultivars(lines)between treated with NH-N and NO-N(P＜0.05).Also the ranges of coefficients of variation were 0.69-0.80 and 0.57-0.74,respectively,for NH-N and NO-N treatments.Factor analysis showed that the principal com-ponents of the NH-N and NO-N treatments were the same.The first principal component was mainly reflected biomass indices and N accumulation,determined using the whole plant,stem,leaf and root biomass,as well as accumulated N in the whole plant,stem and leaf and root.The second principal component was determined using N content.By combining variation characteristics and factor analysis of N uptake and accumulation in rice,the whole plant biomass,stem and leaf biomass,root biomass,stem and leaf N accumulation were used as indices to evaluate high N use efficiency potentials of rice cultivars(lines)at seedling stage.Calculation of the comprehensive values of N use efficiency,based on the membership function method and fitted hierarchical clustering chart of squared Euclidean distance,showed that the 55 rice cultivars(lines)grouped into three categories—high,medium and low N use efficiencies.Rice cultivars(lines)with high,medium and low N use efficiencies with NH-N and NO-N treatments accounted for 10.91%,27.27%and 61.82%of the total rice cultivars(lines),respectively. The whole plant biomass,stem and leaf biomass,root biomass,stem and leaf N accumulation could be used as indices to evaluate the N use efficiency potentials of rice cultivars(lines)at seedling stage.‘Guangliangyou 3905’,‘Yongyou 9’, ‘Zhongxian 2503’,‘Ⅱyou 602’,‘Liangyou 766’and‘Shenliangyou 1813’rice cultivars had high N use efficiency under both NH-N and NO-N treatments.

Rice cultivar(line);Seedling stage;Nitrogen form;Nitrogen use efficiency;Hierarchical cluster analysis

S511

A

1671-3990(2016)10-1347-09

10.13930/j.cnki.cjea.160130

* 国家自然科学基金项目(31328020)和国家科技支撑计划项目(2013BAD07B08,2012BAD04B09)资助

**通讯作者：郜红建,主要从事植物营养与施肥研究。E-mail：gaohongjian2@163.com

陈晨,主要从事植物养分高效吸收方面的研究。E-mail：chenchenahau@163.com

2016-02-02 接受日期：2016-04-27

* Supported by the National Natural Science Foundation of China(31328020)and the National Key Technology R&D Program of China (2013BAD07B08,2012BAD04B09)

**Corresponding author,E-mail：gaohongjian2@163.com

Received Feb.2,2016;accepted Apr.27,2016