温度对红色型豌豆蚜生长发育和繁殖的世代累积效应*

孙小玲 刘长仲

(甘肃农业大学植物保护学院 兰州 730070)

温度对红色型豌豆蚜生长发育和繁殖的世代累积效应*

孙小玲 刘长仲**

(甘肃农业大学植物保护学院 兰州 730070)

为了探明温度对红色型豌豆蚜的世代累积效应,为利用生态措施防治豌豆蚜提供理论依据,本研究在人工设置的5个温度条件下(12℃、17℃、22℃、25℃和28℃)调查了红色型豌豆蚜连续3代的生长发育、繁殖力及生命表等。研究结果表明：红色型豌豆蚜在12℃时F2代的若虫期较F0和F1代分别缩短16.0% 和6.8%,而22℃和25℃下若虫期在3代间无显著差异;12℃时世代历期在F2代较F0和F1代分别缩短10.5% 和12.4%,17℃、22℃和25℃条件下世代历期在3代间差异不显著。在12℃下红色型豌豆蚜F2代平均产蚜量较F0和F1代降低;而在持续高温25℃条件下后代繁殖力下降幅度最大,F1和F2代平均产蚜量较F0代分别下降49.3%和50.9%,22℃下F1和F2代产蚜量与F0代无显著差异。连续饲养红色型豌豆蚜,其成蚜体重在12℃和25℃下受影响最小,体重在3代间无显著差异;22℃下F1代成蚜体重显著高于F0和F2代,12℃时体质量增长率有随代数增加逐代增长的趋势。随世代数增加红色型豌豆蚜在12℃和25℃条件下净增殖力(R0)降低、平均世代周期(T)缩短;25℃时F1和F2代的内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)都较F0代显著增长。表明在连续较低温或较高温胁迫下,红色型豌豆蚜后代繁殖力下降,体重无明显变化,但发育历期缩短,内禀增长率和周限增长率增长,表现出极强的环境适应能力,这可能是其种群数量上升的原因之一。

红色豌豆蚜 温度 世代 繁殖力 体重 种群 累积效应

近年来由于温室气体浓度升高而引起全球气候变暖,寄主植物体内的碳氮比等营养组分由此而改变,从而间接影响到植食性昆虫的生命活动[1-4]。昆虫是变温动物,气候变暖必然加快昆虫的生长发育,也导致农业害虫发生期提前[5],而害虫又是影响农业生产的重要因子,它的发生直接导致农作物减产。豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)是豆科作物上的重要害虫[6-7],刺吸植物韧皮部并吸食汁液[8-9],使植物出现畸形生长、早衰甚至死亡等现象[10-11]。另外,蚜虫分泌的蜜露覆盖在叶片表面,影响植物的光合作用,还可以传播多种植物病毒并导致植物病害的流行,对农作物、牧草和蔬菜等作物的生长造成不良的影响[12-13]。豌豆蚜繁殖力强,世代重叠现象突出,特别是在适宜温度下可全年为害[14],尤其是红色型豌豆蚜比例正逐年上升,且田间红色型豌豆蚜比绿色型豌豆蚜出现时间晚,危害时间长[15-16]。邓明明等[17]认为温度影响麦长管蚜(Sitobion avenae)体色的变化,姚建秀等[18]指出紫外条件能引起麦长管蚜种下分化并诱导其DNA的变异,胡祖庆等[19]探求了紫外辐射对蚜虫种下体色分化及遗传中的作用。由于红色型豌豆蚜可见度高,因而易被天敌捕食,在此不利条件下,其仍能够长期存在,并且比例逐年上升。因此,研究红色型豌豆蚜不同世代的种群数量动态变化、生物学特性,了解红色型豌豆蚜对环境的适生性,对探明温度影响红色型豌豆蚜种群数量动态变化规律和累积效应具有重要意义。

温度作为影响蚜虫发育速率和种群动态的关键非生物因素,相关研究已有很多。Jalali等[20]指出在不同温度下麦双尾蚜(Diuraphis noxia)繁殖力差异较大;研究表明在一定温度范围内,棉蚜(Aphis gossypii)和豌豆蚜发育速率随温度升高而显著加快[21-22];Randolph等[23]的研究揭示了麦蚜内禀增长率也随温度升高而增大,种群加倍时间和世代周期随温度升高而不断缩短;在不同寄主植物上豌豆蚜发育历期存在显著差异[24];在不同温度下饲养绣线菊蚜(Aphis citricola)的结果也表明其各阶段发育历期随温度的升高而缩短[25];吴孔明等[26]饲养第1代棉蚜,发现随着温度升高发育历期迅速缩短,且其发育速率呈幂函数曲线形式增加,而第2代则呈抛物线变化;宫亚军等[27]指出豆蚜(Aphis craccivora)、豌豆蚜、豌豆修尾蚜(Megoura japonica)3种蚜虫的最适发育温度为19～23℃;温度高于24℃时,红色型豌豆蚜的净增殖率显著低于16～20℃,说明较低温度利于红色型豌豆蚜的生长[28]。尽管学者对豌豆蚜做了大量相关研究,但就温度对红色型豌豆蚜生长发育和繁殖的世代累积效应尚无系统分析。本试验以蚕豆(Vicia faba)为寄主植物,研究了不同温度下连续3代红色豌豆蚜生物学特性,以期探明温度对红色型豌豆蚜种群数量动态的累积影响,为利用生态措施防治豌豆蚜提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

于2014年5月初在甘肃农业大学无药剂喷施的苜蓿(Medicago sativa)地中收集红色型豌豆蚜,将其置于温度(22±1)℃,光照时间L∶D=16 h∶8 h,湿度为(60±10)%的光照培养箱中饲养,以10 cm高的蚕豆幼苗为食料。取6 h内的初产若蚜作为供试虫源。

1.2 试验方法

将初产若蚜接于10 cm高的盆栽蚕豆植株上,每盆2株蚕豆植株,每株豆苗接10头若蚜,在植株根部套上一张折叠成漏斗状的白纸(用于接住蚜虫褪落的皮)。将其分别放入6℃、12℃、17℃、22℃、25℃和28℃,湿度为(60±10)%,光照L∶D=16 h∶8 h的环境中饲养,每个温度水平重复3次。F0代和F1代开始产蚜后,记录成蚜每日产蚜数,并定时将植株上所产若蚜移除。其中取F0与F1代产蚜高峰期的若蚜,用于观察F1代与F2代的发育历期及繁殖情况,饲养条件同上。在F0代、F1代和F2代每12 h观察1次,记录蚜虫的存活状况、蜕皮时间和次数,并将所蜕皮屑移除。对F0代、F1代和F2代初产1龄若蚜称重(W1),当若蚜发育为成蚜后再次称重(W2),计算体质量差(dW)、发育历期(DD)及相对日均体质量增长率(MRGR)：

1.3 生命表参数计算方法

组建红色型豌豆蚜种群生命表,统计出净增殖率(R0)、平均世代周期(T)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)等种群动态参数[29]。

1.4 数据处理

利用SPSS 19.0进行数据统计分析(邓肯新复极差法),Microsoft Excel 2007制表。

2 结果与分析

2.1 温度对红色型豌豆蚜不同世代发育历期的影响

红色型豌豆蚜F0代在12～28℃范围内均能完成发育,F1代在28℃时不能正常发育(表1)。F0、F1和F2代在12～22℃范围内,随着温度升高若虫期缩短。F0代在12℃时,若虫期为16.92 d,显著长于其他4个温度(P＜0.05);世代历期随温度的升高不断缩短,在12℃、17℃条件下显著长于22℃、25℃和28℃。在F1代和F2代,12℃时若虫期显著长于17℃、22℃和25℃。红色型豌豆蚜F1、F2代若虫期和世代历期呈现的规律和F0代基本一致,温度越低世代历期越长。

在12℃下红色型豌豆蚜若虫期随世代数递增而逐渐缩短,F2代的若虫期较F0和F1代分别缩短16.0% 和6.8%,17℃时F2代的若虫期较F0和F1代分别延长13.3%和8.1%;而在22℃和25℃下红色型豌豆蚜亲代和子代间若虫期无明显变化。成虫期在22℃时和若虫期呈相同的规律,在25℃时F1和F2代的成虫期较F0代显著缩短,分别缩短了6.8%和6.4%。12℃时世代历期在F2代与F0和F1代间差异显著(P＜0.05), F2代较F0和F1代分别缩短10.5%和12.4%,而F0和F1代间差异不显著;在17℃、22℃和25℃下红色型豌豆蚜世代历期在亲代和子代间差异不显著。

表1 温度对红色型豌豆蚜不同世代发育历期的影响Table 1 Effect of temperatures on the development time of red pea aphid different generations

2.2 温度对红色型豌豆蚜不同世代繁殖力的影响

红色型豌豆蚜在F0、F1和F2代随温度升高繁殖力先增加后下降,在22℃时产蚜量达到峰值(图1)。在F0代时,12℃、17℃、22℃、25℃处理下平均产蚜量间差异显著(P＜0.05),28℃时对成虫的繁殖有明显抑制作用,平均产蚜量仅15.92头。F1代时平均产蚜量在12℃和25℃下差异不显著,其他处理间差异显著(P＜0.05)。F2代在22℃时产蚜量与其他3个温度处理间差异显著,而在12℃、17℃和25℃处理下的产蚜量无显著差异。

比较红色型豌豆蚜同一温度不同世代间的繁殖力发现：12℃和17℃下F2代平均产蚜量较F0代和F1代显著降低,而F0和F1代间差异不显著,12℃时F2代繁殖力较F0和F1代分别降低30.6%和27.4%,17℃时F2代繁殖力较F0和F1代分别降低28.4%和24.9%, 22℃下F1和F2代产蚜量较F0代无显著差异,25℃下F1和F2代平均产蚜量较F0代分别下降49.3%和50.9%。

图1 不同温度对红色型豌豆蚜不同世代间繁殖力的影响Fig.1 Effect of temperatures on the fecundity of red pea aphid different generations

2.3 温度对红色型豌豆蚜不同世代体重及体质量增长率的影响

红色型豌豆蚜F0、F1和F2代在不同温度条件下的成蚜体重见表2。F0代以17℃和22℃体重最重,与12℃、25℃和28℃体重差异显著(P＜0.05),12℃和28℃体重无显著差异;F1和F2代红色型成蚜体重均在22℃下显著高于其他温度处理(P＜0.05),F1代在12℃、17℃和25℃体重差异不显著(P＞0.05), 在F2代仅12℃和25℃间体重差异不显著(P＞0.05); F0、F1和F2代相对日均体质量增长率在不同温度条件下差异较大,F0代在28℃时相对日均体质量增长率最高,与22℃时的日均体质量增长率无显著差异,显著高于其他温度(P＜0.05),这是由于高温条件下发育历期短,有机物能在极短时间内大量积累,体重增长速率较快。F1代和F2代红色型豌豆蚜日均体质量增长率表现规律一致,均在22℃时日均体质量增长率显著高于12℃、17℃和25℃,由于适温下其体重较重,且发育历期也较短,利于体重在短时间内增长。

连续饲养红色型豌豆蚜,其成蚜体重在12℃和25℃下受影响较小,体重在3代间无显著差异。22℃下F1代成蚜体重显著大于F0和F2代(P＜0.05), F0和F2代间体重差异不显著。适宜温度利于豌豆蚜有机物在体内积累,体重增重,红色型豌豆蚜在较低温和较高温下也能很好地生长,说明红色型豌豆蚜适应温度变化能力较强。同一温度不同世代红色型豌豆蚜相对日均体质量增长率表现为：12℃时体质量增长率有随代数增加逐代增长的趋势,F1和F2代较F0代分别增长13.9%、21.5%。22℃和25℃条件下,相对日均体质量增长率在F0、F1和F2代间无显著变化。连续低温12℃下红色型豌豆蚜也能较好地生长,说明相对低温并不能完全抑制红色型豌豆蚜的生长。

表2 温度对红色型豌豆蚜不同世代体重及体质量增长率的影响Table 2 Effect of temperatures on the weight and relative growth rate of red pea aphid different generations

2.4 温度对红色型豌豆蚜不同世代种群生命表的影响

根据红色型豌豆蚜各年龄组的存活率和净产蚜量建立实验种群生命表(表3)。F0、F1和 F2代净增殖率(R0)在12～22℃随温度升高而增加,在高温25℃时又开始下降,各代净增殖率(R0)都在22℃时达到最大值。F0代28℃净增殖率(R0)最低为8.92。F0代平均世代周期(T)在12～28℃范围内随温度升高先缩短后延长(25℃为转折点),而当温度达到28℃时, T急剧缩短;F1和F2代的T在12～25℃范围内基本随温度升高而逐渐缩短。F0代内禀增长率(rm)在12～28℃随温度升高先增长后降低,22℃时rm显著高于其他温度(P＜0.05);F1代22℃的rm大于其他3个温度下的rm,而12℃与17℃间的rm差异不显著;F2代rm在12～25℃范围内基本随温度升高而增加,但 22℃与25℃间rm差异不显著。在5个温度处理下,F0、F1和F2代周限增长率(λ)与内禀增长率(rm)呈现的规律一致。

17℃和22℃的净增殖率(R0)在各世代间并无明显变化(表4),12℃的R0在F2代较F0和 F1代分别降低38.9%和50.1%;25℃的R0在F1和F2代较F0代分别降低49.7%和50.2%,差异显著(P＜0.05)。12℃和25℃的平均世代周期(T)在F1和F2代较F0代显著缩短(P＜0.05),而T在F1与F2代间差异不显著;17℃和22℃的T在F0和F2代间无显著差异。17℃的内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)在F1和F2代都较F0代降低,差异显著(P＜0.05),但在F1和F2代间无显著差异。22℃条件下,F1和F2代内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)与F0代没有显著差异(P＞0.05);25℃时,F1和F2代的内禀增长率rm值和周限增长率(λ)都较F0代显著增长(P＜0.05),但在F1和F2代间差异不显著。

表3 温度对红色型豌豆蚜不同世代生命表参数的影响Table 3 Effect of temperatures on the life table parameters of red pea aphid different generations

3 讨论和结论

温度是决定昆虫生长发育速率的主要因子,随气温升高昆虫各虫态的发育速率加快,致使其首次出现时间、迁飞时间和种群高峰期提前。1986—2006年间,甘肃省古浪县区域的麦长管蚜由于适宜温度的提前出现,其从低海拔向高海拔地区迁飞时间提前,高峰期种群数量上升,为害程度加重[30]。生长季变暖利于农业害虫的为害期延长,豌豆蚜作为豆科作物上的重要害虫也有类似的现象。生命表技术是研究种群数量变动机制,评价各种害虫防治措施,制定数量预测模型和实施害虫科学管理的一种重要方法[31]。因此,本研究应用此方法评价温度对豌豆蚜连续世代生长发育的影响是实用可靠的。

本研究以不同温度连续胁迫红色型豌豆蚜3代,获得了发育历期、产蚜量、净增殖率、内禀增长率和平均世代周期等生物学参数,以明确温度胁迫对红色型豌豆蚜生物学特性的影响,了解甘肃省内红色型豌豆蚜种群上升的原因。研究结果表明,不同温度条件下红色型豌豆蚜生长、发育和繁殖存在较大差异。F0、F1和F2代若虫期在12～22℃范围内随温度升高而缩短,说明温度升高可以促进豌豆蚜生长发育速率加快,这可能是因为温度升高能够提高昆虫体内酶和激素的活性,从而促使昆虫体内生化反应加快[32-34]。在高温28℃下F1代若蚜死亡率高,且不能完成发育,表明高温对红色型豌豆蚜的生长发育有抑制作用,这与Morgan等[21]和杜军利等[28]研究结果相似。红色型豌豆蚜在12℃时若虫期随世代数递增逐渐缩短,17℃时F2代的若虫期较F0和F1代延长,在17℃、22℃和25℃下世代历期在3代间差异不显著,而在相对低温12℃下发育历期随世代数增加而缩短,说明相对低温并不能抑制红色型豌豆蚜的发育,发育时间短利于其种群数量的增长。红色型豌豆蚜F0、F1和F2代在12～25℃间繁殖力随温度升高先增加后下降,F0代繁殖力在28℃时急剧下降。在12℃和17℃下红色型豌豆蚜F2代平均产蚜量较F0和F1代有所下降,而在持续高温25℃条件下后代繁殖力下降幅度最大。红色型成蚜F0、F1和F2代体重均在22℃下达最大值。F0代在28℃时相对日均体质量增长率最高,这是由于高温条件下发育历期短,利于有机物能在极短时间内大量积累,体重增长速率较快。在F1代和F2代红色型豌豆蚜日均体质量增长率表现的规律一致,均在22℃时日均体质量增长率显著高于12℃、17℃和25℃,由于适温下其体重较重,且发育历期也较短,利于体重在短时间内增长。连续饲养红色型豌豆蚜,其成蚜体重在12℃和25℃下受影响最小,体重在3代间无显著差异。22℃下F1代成蚜体重显著高于F0和F2代,适宜温度利于豌豆蚜有机物积累致使体重增加。12℃时体质量增长率有随代数增加逐代增长的趋势,说明红色型豌豆蚜在较低温下能很好地生长,适应温度变化的能力较强。

净增殖力(R0)、平均世代周期(T)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)是评价特定环境中种群变化的重要参数[31]。红色型豌豆蚜F0、F1和F2代净增殖率(R0) 在12～22℃随温度升高而增大,在25℃时又开始下降,各代净增殖率(R0)都在22℃时达到最大值;随世代数增加,红色型豌豆蚜在12℃和25℃条件下R0降低、T缩短,世代周期缩短利于种群数量在短时间内增长,出现这种现象可能与豌豆蚜的抗逆反应有关[35-36]。25℃时F1和F2代的内禀增长率rm值和周限增长率(λ)都较F0代显著增长,这可能是r对策类害虫的一种应激反应,当高温干旱时,豌豆蚜以种群密度的迅速增大来应付可能到来的高死亡率,以求种群生存[23]。在低温或较高温连续胁迫下,红色型豌豆蚜后代繁殖力下降,但发育时间缩短,体重无明显变化,内禀增长率和周限增长率增长,表现出很强的环境适应能力,这可能是其种群数量上升的原因之一。

本试验是在不同温度条件下生长的蚕豆植株上研究了红色型豌豆蚜的实验种群生命表,试验结果能够切实反映红色型豌豆蚜在植株或田间的生长发育及种群动态变化情况。本文仅探讨了温度对红色型豌豆蚜连续3代生物学参数的影响。有关温度对豌豆蚜蛋白、脂肪、氨基酸及相关体内物质和分子机理等方面的影响还需进一步探讨,以便为今后豌豆蚜的预测预报及防治工作提供更加可靠的理论依据。

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Cumulative effect of temperature on the growth,development and reproduction of red pea aphid(Acyrthosiphon pisum Harris)among different generations*

SUN Xiaoling,LIU Changzhong**
(College ofPlant Protection,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

To determine the cumulative effect of temperatures on the growth,development and reproduction of red pea aphid (Acyrthosiphon pisum),and further provide scientific theory for using ecological treatment on pea aphid,we studied the life tables of 3 continuous generations of red pea aphid through indoor observation under five temperature regimes(12℃,17℃, 22℃,25℃ and 28℃).Results showed that the nymph stage of F2generation shortened by 16.0%and 6.8%compared with F0and F1generations at 12 ℃.There was no significant difference among three generations at 22 ℃ and 25 ℃. Respectively,F2generation time reduced by 10.5%and 12.4%compared with F0and F1at 12℃.There was no significant difference among three filial generations at 17 ℃,22℃ and 25 ℃.The average reproduction of F2generation was significantly lower than those of F0and F1at 12℃.Also,offspring fertility obviously declined in continuous high temperature of 25℃.The average reproduction of F1and F2decreased by 49.3%and 50.9%respectively compared with F0.Also the fecundities of both F1and F2aphids were not significantly different compared with that F0at 22℃.Continuous feeding of red pea aphid and the related gained weight were affected by the minimum at 12℃ and 25℃ among all treatments,and therewas no significant difference in weight among three generations.The weight of F1generation was significantly higher than those of F0and F2generations at 22℃,furthermore,the body weight growth rate apparently increased with the number of generations at 12℃.With increasing generations,under 12℃ and 25℃,net reproductive rate(R0)and generation time(T) of red pea aphid respectively declined and shortened.The intrinsic increase rate(rm)and finite increase rate(λ)of F1and F2generations increased significantly compared with F0under 25℃.This showed that in continuous low temperature or high temperature stress,offspring fertility of red pea aphid declined.However,developmental duration shortened and with no significant changes in body weight.The intrinsic increase rate(rm)and finite increase rate(λ)increased,showing a strong adaptive capacity to the environment.This was one of the reasons for the rise of filial population of red pea aphid.

Red Acyrthosiphon pisum;Temperature;Generation;Fertility;Body weight;Population;Accumulative effect

S435.24

A

1671-3990(2016)10-1401-08

10.13930/j.cnki.cjea.160355

* 国家自然科学基金项目(31260433)和高等学校博士学科点专项科研基金博导类资助课题(20136202110007)资助

**通讯作者：刘长仲,主要研究方向为昆虫生态与农业害虫综合防治。E-mail：liuchzh@gsau.edu.cn

孙小玲,研究方向为农业害虫综合防治。E-mail：404095242@qq.com

2016-04-16 接受日期：2016-05-12

* The work was supported by the National Natural Sciences Foundation of China(31260433)and the Research Fund for the Doctoral Program of Higher Education of China(20136202110007).

**Corresponding author,E-mail：liuchzh@gsau.edu.cn

Received Apr.16,2016;accepted May 12,2016