中小径级毛竹对林地轮休覆盖模式的可塑性响应

李伟成,田新立,盛海燕,杨慧敏,高贵宾

(1.国家林业局竹子研究开发中心/ 浙江省竹子高效加工重点实验室,浙江 杭州 310012；2.西南林业大学生命科学学院,云南 昆明 650224；3.长兴县永绿林业发展中心,浙江 湖州 313100；4.杭州市环境保护科学研究院,浙江 杭州 310005)

中小径级毛竹对林地轮休覆盖模式的可塑性响应

李伟成1,2,田新立1，3,盛海燕4,杨慧敏1,高贵宾1

(1.国家林业局竹子研究开发中心/ 浙江省竹子高效加工重点实验室,浙江 杭州 310012；2.西南林业大学生命科学学院,云南 昆明 650224；3.长兴县永绿林业发展中心,浙江 湖州 313100；4.杭州市环境保护科学研究院,浙江 杭州 310005)

以中小径级的低产毛竹(Phyllostachysedulis)林为研究对象，通过土壤轮休覆盖模式试验，分析毛竹克隆分株的产生规律及其地下鞭系统、间隔子行为和细根生物量垂直分布，探讨毛竹克隆种群的行为学机制及其对竹林生态系统的影响。研究发现，毛竹克隆分株萌发率处于(20.65±4.03)%～(35.26±1.18)%之间，其利用富足的营养爆发式萌发克隆分株，第1年覆盖和第3年覆盖的克隆分株数量分别达(35.2±7.7)和(27.8±4.2) 株·m-2，打破了在漫长进化过程中形成的自身固有生长发育与繁殖的生活史节律，是一种被动适应；覆盖可增加眉围，随着覆盖时间的增加，眉围均值下降；覆盖极大地增加了幼鞭休眠芽数量，随着覆盖时间的增加，幼鞭和壮老鞭休眠芽的数量均会下降，轮休后，休眠芽数量有所恢复；轮休期一定程度上减少了幼鞭长度的比例，但随着轮休时间的增加，幼鞭长度比例有所上升，毛竹利用减小幼鞭直径、增加幼鞭长度和间隔子长度这种资源吸收结构的可塑性来达到开拓适宜生境的目的；第3年覆盖的平均细根生物量为第1年覆盖的64.07%，覆盖使细根生物量减少，并使其生物量分布趋向于土壤上层，轮休可使细根向较深土壤层生长，并使细根生物量回升；对照毛竹林在土壤表层和深层分配大量细根生物量，这与覆盖轮休模式只有1个峰值不同，说明细根针对不同的生境采取不同的生物量分配方式进行觅食。因此，覆盖第3年已出现衰退现象，轮休是覆盖的必要补充。

散生竹；克隆分株；休眠芽；间隔子；细根

植物可根据环境变化对自身生长发育、生理过程、生活史甚至种群结构功能进行调整,从而发生可塑性变化[1]。多数情况下,植物之间都会发生地上和地下竞争[2],植物资源竞争产生的可塑性响应及其生物量分配对系统分析植物群落、生态系统发育和演替规律过程机制十分关键。

毛竹(Phyllostachysedulis)是典型的大型克隆植物,具有生长繁殖快、用途范围广和一次造林可以持续经营等优点,对缓解森林资源供需矛盾、协调森林经济效益与生态效益矛盾有巨大贡献[3]。然而,我国毛竹低产林面积大,纯毛竹林群落结构单一,多数成为了自然入侵其他林分的竹林;同时,大径级定向培育较少,且面临着地力衰退、经济效益下滑、农村劳动力和农资成本不断上升等问题。

利用农林废弃剩余物覆盖土壤的技术兴起于20世纪70年代的美国和澳大利亚[4-6]。在我国,利用农林剩余物的方式比较丰富,如谷壳(包括砻糠和果壳等)、秸秆(稻草、麦秆和玉米秆等)、树叶(包括竹叶)和锯末(包括木材和竹材)等[5,7],覆盖技术具有改善土壤水分、肥力、气流(土壤与大气的界面层状况)和热量等多方面的生态环境效应[5-6],保墒可促进土壤功能微生物群的活动[4],且有抑制杂草生长等作用[8-9],生态、社会和经济效益都比较高。实施以冬季覆盖地表增温和重度施肥为技术核心的反季节“春笋冬出”集约栽培可实现巨大的经济效益。然而,长期覆盖和施肥模式对环境和资源进行了高强度人为干扰,在这种强压方式下毛竹克隆分株将如何应对?其休眠芽(指鞭上尚未发育成克隆分株的笋芽)和间隔子长度(指子代分株之间的距离)对这种强干扰模式的响应方式如何?细根生物量的空间分布是否可以长期依赖这种模式?轮休(停止覆盖2 a)是否是覆盖技术的必要补充?这已成为竹产区政府惠农政策实施和林业工作者实际指导生产过程中亟待解决的问题。

因此,以中小径级的低产毛竹林为研究对象,基于覆盖和轮休的不同时间状态,通过毛竹克隆分株的产生规律及其地下鞭系统、间隔子行为和细根生物量的分析,探讨毛竹在强度干扰条件下,其克隆种群的行为学机制及其对竹林生态系统结构与功能的影响,为中小径级低产毛竹定向培育和衰退毛竹林生态修复研究提供生态学范畴的技术支撑和数据参考。

1 试验地自然概况

试验地位于浙江省湖州市长兴县葡萄岕(30°58′59.198 1″ N,119°45′51.044 8″ E),属亚热带海洋性季风气候区,历年平均气温15.6 ℃,有效积温5 750 ℃,年无霜期239 d,气温年际间变幅在0.5～0.7 ℃之间,年际气温极差为1.2 ℃。年均降水量1 309 mm,其中3—9月是全年降水集中期,占年降水量的75%以上。年均日照时数1 810.3 h,历年平均日照百分率为41%,光照分配较均匀。土壤以发育于酸性岩浆岩和沉积岩的红壤为主。试验地土壤层较为深厚,部分区域土壤层达1.5 m深。林地土壤有机质平均含量为30.2 g·kg-1，全氮含量为1.16～2.24 g·kg-1,有效磷含量为98.00～101.76 mg·kg-1,速效钾含量为54.75～92.61 mg·kg-1。

浙江省长兴县的毛竹径小壁薄,竹材密度小,进行大面积的低产林改造笋材两用林或者材用林的意义不大,故综合考虑毛竹林的潜在利用价值,进行中小径级低产毛竹林的综合高效利用势在必行,“春笋冬出”是其中一项关键技术。

2 材料与方法

2.1 试验设计

试验地面积共2 hm2,地势平坦,同一时间造林。将试验地划分成6个区域,分别为对照区域、第1年覆盖、第2年覆盖、第3年覆盖、第1年轮休和第2年轮休处理,从2009年开始进行覆盖轮休(3 a覆盖+2 a轮休为1个周期)经营,当年留养1～5年生母竹180～220 株·(667 m2)-1,5—6月进行垦复(10～15 cm深度)并施(抛撒)行鞭肥〔50 kg·(667 m2)-1复合肥,硫酸钾型N、P2O5、K2O质量比为15∶15∶15〕,肥料深翻入土;8—9月施孕笋肥,100 kg·(667 m2)-1复合肥(成分同上);10—11月,满园灌水,竹林土壤湿度>80%,然后施500 kg·(667 m2)-1鸡粪有机肥(鸡粪干物质粗蛋白、脂肪、灰分、碳水化合物、纤维、氮、磷和钾含量w分别为19.3%、2.4%、13.1%、10.3%、7.2%、2.45%、2.66%和0.91%)+125 kg竹炭肥(N、P2O5和K2O 含量w分别为11.9%、4.8%和5.7%,pH值为8.13～8.50,电导率为5.47 mS·cm-1,含水率w为30.5%,C/N比为14.7)[10],覆土;11—12月,对林地进行双层覆盖,下层稻草厚度为15～20 cm,并施水以便发酵增温,上层谷壳厚度为20～25 cm,起保温作用;次年4月底竹笋采挖结束后,立即去除谷壳等覆盖物,其他残留材料结合施肥深翻入土中,当年竹笋全部挖除,不留当年生母竹,第2年继续覆盖。此后,覆盖地块每年以此方法进行操作。

轮休地块留1～5年生竹150～200 株·(667 m2)-1,其中2～4年生竹比例达80%,1、5年生竹控制在20%。5—6月初垦复并施行鞭肥〔50 kg·(667 m2)-1复合肥〕;8—9月施孕笋肥〔50 kg·(667 m2)-1复合肥〕,并平整地块。

2014年10月,除第2年覆盖处理的区域外,设置5块不同状态的样地,每块样地内设置3个5 m×5 m的样方:即对照(CK,不施肥且从未实施覆盖)、第1年覆盖(C1)、第3年覆盖(C3)、第1年轮休(R1)和第2年轮休(R2)。

2.2 生长指标测量

地上部参数:2015年1—4月,于各样方内每天对萌发的克隆分株进行计数(SN);待其高生长完成后量取眉围(DE)。

地下部参数:5月底,待地面覆盖物全部清理后,选取其中1块样方,用精钢环(高50 mm,内径50.46 mm,容积100 cm3)沿对角线进行细根(直径<2 mm)采集,每样地6个样点,每样点从5 cm深度向下取样至60 cm土层,分12段,每个处理72个土样,5个处理共360个土样。土芯用封口袋依次装好带回实验室,把土样放在土筛上,用自来水浸泡、漂洗、过筛,拣出细根。根据外形、颜色、弹性、根皮与中柱分离的难易程度区分活根和死根[11],将分好的根样在80 ℃条件下烘干至恒重后用电子天平(0.001 g)称重。

于毛竹细根快速生长期5—7月进行细根取样[12],在5 m×5 m样方内的东北角再设置1个2 m×2 m的小样方,挖开土壤并清理小样方内的土壤(60 cm深度左右),测量1～2年生鞭和≥3年生鞭的鞭长(NRL、ORL)和直径(NRD、ORD),并且计量其有效间隔子数量(NSN、OSN)和间隔子长度(NSL、OSN),再计算上述表型参数的单位面积数量。

2.3 数据处理

采用SPSS 11.0软件进行各处理的克隆分株数量、眉围、休眠芽数量、间隔子长度、地下鞭长度、地下鞭直径和细根生物量的多重比较分析。

3 结果与分析

3.1 克隆分株和眉围对覆盖轮休模式的响应

克隆分株决定着毛竹获取资源的空间分布。中小径级毛竹林覆盖轮休模式试验结果表明,地上部分参数克隆分株数量表现出一定的差异性(图1)。在仅有采笋活动的对照林地中,克隆分株数量仅为(8.6±5.1) 株·m-2,与第1年覆盖和第3年覆盖处理差异极显著(P<0.01),第1年覆盖和第3年覆盖处理克隆分株数量分别达(35.2±7.7)和(27.8±4.2) 株·m-2,第1年轮休和第2年轮休处理的克隆分株数量近似,差异性不显著(P>0.05),分别为(19.4±5.8)和(19.3±5.9) 株·m-2,第3年覆盖的克隆分株数量与第1年覆盖、第1年轮休、第2年轮休处理差异不显著(P>0.05),但平均值较第1年覆盖处理有所下降。对照林地的克隆分株平均数量分别为第1年轮休和第2年轮休处理的44.3%和44.6%,说明克隆分株对土壤肥力的响应较为敏感;对照林地的克隆分株平均数量分别为第1年覆盖和第3年覆盖处理的24.4%和30.9%,第1年覆盖与轮休处理差异显著(P<0.05),表明克隆分株对覆盖模式的响应较为强烈。

覆盖轮休模式的毛竹新秆径级对覆盖行为有一定的响应(图2)。对照林地的眉围为(7.03±0.68) cm,第1年覆盖的眉围为(9.24±0.88) cm,对照林地与第1年覆盖处理差异显著(P<0.05),但与其他3个处理差异不显著,覆盖与轮休处理间的差异也不显著,说明毛竹新秆对第1年覆盖的响应较为显著,随着覆盖时间的推移,眉围有所下降;分析轮休期新秆的眉围平均值可以发现,毛竹新秆对轮休模式的响应不显著。

对照林地的生境较为恶劣,没有施肥和整地等管理行为,仅有采笋和采伐的人为干扰,造成土壤贫瘠,种群年龄结构失衡,其克隆分株数量和眉围均小于覆盖轮休模式。

直方柱上方小写字母不同表示各处理间克隆分株数量差异显著(P<0.05)。

直方柱上方小写字母不同表示各处理间眉围差异显著(P<0.05)。

3.2 地下部分对覆盖轮休模式的响应

3.2.1 休眠芽构件系统

对照林地中1～2年生鞭(幼鞭)的休眠芽数量明显比其他处理少(P<0.05，表1),仅为(12.4±3.7) 个·m-2,第1年覆盖处理数量最多,极大地增加了幼鞭休眠芽数量(P<0.01),为(27.6±2.6) 个·m-2,随着覆盖时间的增加,幼鞭休眠芽数量下降,第3年覆盖处理的幼鞭休眠芽数量为(18.3±4.1) 个·m-2,第1年轮休处理幼鞭休眠芽数量均值上升,随着轮休时间增加,第2年轮休处理幼鞭休眠芽数量增加。≥3年生鞭(壮老鞭)的休眠芽数量与幼鞭的情况类似,对照林地、第1年覆盖、第3年覆盖、第1年轮休和第2年轮休处理壮老鞭休眠芽数量分别是幼鞭的2.71、2.42、2.38、1.85和1.87倍。第1年覆盖后总休眠芽数量大幅增加,第1年覆盖处理为(94.5±7.7) 个·m-2,随着覆盖时间的增加,总休眠芽数量下降,说明无论幼鞭还是壮老鞭,在覆盖行为下,其休眠芽数量先上升后下降;轮休后,休眠芽数量有所恢复。各处理间幼鞭和壮老鞭的间隔子长度差异不显著,对照林地幼鞭和壮老鞭的间隔子长度方差较大,这符合环境中资源异质性的斑块化空间分布格局。第1年覆盖处理幼鞭和壮老鞭平均间隔子长度最小，分别为(14.3±5.5)和(15.7±4.8) cm,随着覆盖时间的增加,平均间隔子长度增加,而轮休也使得幼鞭和壮老鞭的间隔子长度上升。总体而言,除了由第3年覆盖处理的部分壮老鞭遗留至第1年轮休,造成壮老鞭间隔子长度下降外,其他各处理的壮老鞭平均间隔子长度比幼鞭的间隔子长度长,表明间隔子长度对覆盖和轮休行为有一定的响应。

表1 各处理根鞭休眠芽与间隔子参数比较

Table 1 Parameters of dormant buds and space between buds relative to treatment

处理1～2年生鞭休眠芽数量/(个·m-2)≥3年生鞭休眠芽数量/(个·m-2)总休眠芽数量/(个·m-2)克隆分株萌发比例/%1～2年生鞭间隔子长度/cm≥3年生鞭间隔子长度/cm对照12.4±3.7a33.6±5.6a46.1±5.3a20.65±4.03a25.5±9.7Aa26.3±13.4Aa第1年覆盖27.6±2.6c66.8±11.9b94.5±7.7c35.26±1.18c14.3±5.5Aa15.7±4.8Aa第3年覆盖18.3±4.1ab43.5±10.3ab61.8±6.3b28.75±2.07b15.9±4.6Aa16.3±3.0Aa第1年轮休20.3±2.5bc37.6±8.5ab57.3±6.1b24.41±7.26ab17.3±4.1Aa16.3±5.7Aa第2年轮休22.7±3.4bc42.3±11.7ab63.6±7.4b22.36±5.61ab18.6±4.7Aa17.1±3.4Aa

同一列数据后英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著(P<0.05)；同一行数据后英文大写字母相同表示2种鞭间隔子长度差异不显著(P>0.05)。

3.2.2 鞭系统

对照林地中1～2年生鞭(幼鞭)长度较短,为(60.3±8.2) cm·m-2(表2),覆盖期其长度极显著增加(P<0.01),第1年覆盖与第3年覆盖处理幼鞭长度分别达(88.5±11.7)和(104.4±10.6)cm·m-2;轮休期间,第1年轮休幼鞭长度显著下降(P<0.05),随着轮休时间的延长,第2年轮休幼鞭长度会有所恢复。对照林地的≥3年生鞭(壮老鞭)长度与第1年覆盖处理差异极显著(P<0.01),与其他处理差异显著(P<0.05),第1年覆盖处理壮老鞭长度较长,这可能是上一个覆盖轮休周期对幼鞭长度产生的促进效应所致。壮老鞭的长度随着覆盖时间延长而下降,而在轮休期壮老鞭长度并没有增加,说明幼鞭和壮老鞭长度对轮休的响应不大。由于幼鞭占总鞭长的比例较小(对照、第1年覆盖、第3年覆盖、第1年轮休和第2年轮休处理的均值分别为19.65%、18.46%、28.75%、20.51%和24.46%),各处理间的总鞭长比较情况与壮老鞭情况类似,对照林地与第1年覆盖处理差异极显著(P<0.01),与其他处理差异显著(P<0.05),第1年覆盖与第3年覆盖、第1年轮休、第2年轮休处理差异显著(P<0.05),随着覆盖时间的增加,总鞭长下降,而幼鞭长度占比明显上升;轮休期在一定程度上幼鞭长度占比减少,但随着轮休时间的增加,幼鞭长度占比上升。这说明植物在机能上是否适合环境变化受响应时间的强烈影响。对照林地幼鞭直径为(1.67±0.21) cm,与第1年覆盖处理〔(2.23±0.13) cm〕差异达极显著水平(P<0.01),与其他处理差异达显著水平(P<0.05),表明覆盖、轮休模式可使幼鞭直径增加,但会随着覆盖时间的延长而变小。对于不同鞭龄的地下鞭而言,对照林地的1～2年生鞭直径与≥3年生鞭直径差异显著(P<0.05),说明对照林地土壤条件较差,根鞭系统发育受阻。

表2 各处理地下鞭系统参数比较

Table 2 Parameters of main roots relative to treatments

处理1～2年生鞭长度/(cm·m-2)≥3年生鞭长度/(cm·m-2)总鞭长/cm幼鞭长度占比/%1～2年生鞭直径/cm≥3年生鞭直径/cm对照60.3±8.2a206.1±20.4a266.4±30.2a19.65±2.07a1.67±0.21Aa2.35±0.14Bb第1年覆盖88.5±11.7bc367.3±34.5c445.8±36.6c18.46±3.34a2.23±0.13Ac2.16±0.22Aab第3年覆盖104.4±10.6c240.5±21.7b350.9±45.7b28.75±3.69b1.72±0.24Aab1.86±0.16Aa第1年轮休71.7±6.3ab260.8±19.6b332.5±34.8b20.51±4.08a1.94±0.19Ab2.10±0.13Aab第2年轮休93.2±7.6c255.7±31.1b351.9±23.7b24.46±4.13ab1.97±0.16Ab2.25±0.15Ab

同一列数据后英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著(P<0.05)；同一行数据后英文大写字母不同表示2种鞭直径差异显著(P<0.05)。

3.2.3 细根系统

图3表明,所有处理的细根几乎都分布在0～60 cm深度,这与朱志建等[13]的研究相符。在5～10 cm土层中,对照林地细根生物量与第1年覆盖处理差异极显著(P<0.01),与其他处理差异显著(P<0.05),对照林地细根生物量在5～35 cm土层呈下降趋势,于30～35 cm处出现低点,于45 cm土层出现最大值〔(1.627 7±0.202 4) g·(100 cm3)-1〕,60 cm处细根生物量为(0.291 0±0.046 5) g·(100 cm3)-1。总体而言,随土层深度增加，对照林地的细根生物量呈现下降—上升—下降的变化趋势;其他处理的细根生物量在土壤层中呈单峰状分布,第1年覆盖处理细根生物量于35 cm土层处出现峰值〔(1.122 9±0.119 6) g·(100 cm3)-1〕,且与其他处理差异显著(P<0.05);第3年覆盖处理细根生物量的峰值出现深度比第1年覆盖处理浅,于25 cm土层出现最高值〔(1.144 8±0.211 7) g·(100 cm3)-1〕,且与其他处理差异显著(P<0.05);轮休期间,第1年轮休与第2年轮休处理细根生物量峰值分别出现在20和30 cm土层,第1年轮休处理峰值出现深度比第2年轮休处理浅,而在30 cm土层,第2年轮休处理细根生物量与其他处理差异显著(P<0.05),说明覆盖使细根上浮,轮休可使细根向较深土层生长。各处理细根生物量峰值出现深度不同,说明在不同土层中,细根觅食行为对各处理的响应不同。

5个处理中,总细根生物量排序为对照林地最大〔(7.307 3±0.957 3) g·(100 cm3)-1〕,其次为第1年覆盖、第2年轮休和第3年覆盖处理〔(5.843 9±1.026 6)、(5.023 8±1.046 3)和(4.985 6±0.982 7) g·(100 cm3)-1〕,第1年轮休处理最小〔(3.745 7±1.051 5) g·(100 cm3)-1〕,说明覆盖期间细根生物量减少,轮休可以使细根生物量回升。

4 讨论

4.1 地上部分与休眠芽对覆盖轮休模式的可塑性响应

表型可塑性指器官在复杂环境中会产生一系列不同的相对适合的表现型潜能[1,14]。毛竹是一种大型克隆植物的集合种群,稻草与砻糠覆盖在土壤表面形成了物理阻隔层,使得土壤的生物因子和非生物因子重新组合[5]。

同一组直方柱上方英文小写字母不同表示该土层各处理间细根生物量差异显著(P<0.05)。

由于覆盖模式前重度施肥和满园灌水,毛竹克隆分株数量对呈现富营养化的土壤表现出强烈的可塑性响应,为了在不利环境中生存,毛竹的繁殖策略对其环境因素产生了积极响应。已有研究表明,仅有10%～15%的休眠芽可以发育成克隆分株[15],笔者的研究结果〔克隆分株萌发率为(20.65±4.03)%～(35.26±1.18)%〕与其存在一定差异,而朱志建等[13]在浙江省湖州市吴兴区的研究结果与笔者相近,这可能与各区域毛竹林的环境和经营措施相关,亦有可能是笔者的研究没有计量老鞭的死休眠芽所致。第1年覆盖处理的克隆分株数量为对照林地的4倍,幼鞭休眠芽数量仅为对照林地的2倍,在经过爆发式的萌发后,第3年覆盖处理出现了克隆分株数量下降的现象,这与第3年尚存在大量萌发克隆分株并可继续进行覆盖的研究结论[13]不同,萌发克隆分株的休眠芽大多以壮老鞭为主,施肥与覆盖行为可大幅度提高幼鞭的休眠芽数量,但这建立在已有休眠芽数量的基础上,因此这种基于重度施肥的生产力是不可持续的。第1年覆盖期中,克隆种群爆发式萌发,此时的克隆行为已不再为克隆觅食考虑,而是其利用萌发克隆种群以抵消其吸收的丰富营养物质,从而打破毛竹在漫长进化过程中形成的自身固有生长发育与繁殖的生活史节律,是一种被动适应。第3年覆盖处理壮老鞭的休眠芽数量也说明了这个问题,其休眠芽数量约为第1年覆盖处理的65.12%,由于前2 a过度消费自身休眠芽数量,此时重度施肥和覆盖(地表升温,提前萌发)已经不能成为支撑大量萌发克隆分株的条件,从而直接影响竹林生态系统的发育与年龄结构。因此,笔者建议在第3年覆盖后应该进行轮休,经过少量施肥达到恢复休眠芽数量的目的,中小径级覆盖笋用林定向培育所需留养母竹的数量仅为150～200株·(667 m2)-1,因此轮休后可以达到平衡年龄结构的目的。

第1年覆盖后,毛竹新秆的眉围明显增加,表明稻草和砻糠覆盖有调控和改善毛竹生境的作用[5,16],使克隆分株萌发与生长的需水关键期土壤水分供需状况趋于协调。对于竹类植物这种没有形成层的大型木质化草本而言,其地上、地下部水分和养分的供给、存储与运输方式对其快速高生长过程特别重要,因为毛竹克隆分株从萌发到完成高生长仅需1个月左右的时间[15],其新秆的功能随着土壤可获得水分和养分的变化而变化,在水分和养分充足的情况下,新秆中水分和养分的流动在导管通道中进行,这些特殊细胞与软组织和纤维结合并形成具有支撑功能的木质部[17],否则就会引起退笋。笔者试验中,在生境资源十分充足的情况下,毛竹新秆和其他器官的生长效果一般会达到最大化,但覆盖轮休模式下产生的新秆并不是竹材定向培育的最佳方式,因为随着可获得水分和养分的增加,新秆木质部占总茎直径的比例增加,高生长最大化,但组织密度下降[17]。

4.2 地下部分对覆盖轮休模式的可塑性响应

克隆植物通过自身的表型可塑性,尤其是形态可塑性对周围的环境变化产生反应,从而具有相对移动的觅养行为,使之对生境做出选择[1-2,18]。由于根的生长和分布对于植物在不同环境条件中的生长非常重要,因此根的可塑性可能影响个体的生态耐受性[19]。笔者研究中,覆盖时间的增加会使幼鞭长度增加,而壮老鞭长度下降,从而导致总鞭长下降,幼鞭长度的比例上升,而幼鞭和壮老鞭的直径都会有所下降。在土壤富营养化条件下,毛竹覆盖林地已不存在异质性斑块,对于资源利用而言,鞭系统的觅食功能已经不重要,趋富特化不明显,整个毛竹种群受到重度施肥和打破生物节律的胁迫,第3年覆盖处理的毛竹种群通过伸长幼鞭和减小鞭径来开拓适宜环境是最佳策略。因此,毛竹鞭系统(鞭长和鞭径)等方面的短期功能可塑性与资源获得性联系紧密,这种功能可塑性导致毛竹在富营养化土壤中调整了其自身功能性,从而达到投入收益最佳比[18]。

间隔子长度影响着克隆分株的空间放置模式和资源获取过程[20]。间隔子长度的可塑性响应基本有3个模式,即间隔子长度随可利用资源的增高而上升、下降或几乎对资源水平变化不发生反应[2]。笔者认为间隔子长度对环境资源的响应有时间效应,随着覆盖时间的推移,毛竹幼鞭间隔子长度会先下降再上升,即随着可利用资源的增高而减少,而受到胁迫后间隔子长度增加,轮休期又使幼鞭间隔子长度有所下降;而壮老鞭间隔子长度则在覆盖时有所下降,轮休时再次上升,符合其在正常生境下的生长发育节律,与鞭系统类似,间隔子有长度下降、数目增加的趋势,表明克隆整合对于克隆植物是一种额外的补偿机制,对长期富营养化土壤环境而言,是爆发式萌发克隆分株后的补偿性生长。

细根是根系中最活跃的部分,可将有机碳转移到土壤中并存储相当长的时间,它反映了植物的地下碳分配策略[20],因此细根对土壤有机碳库具有重要意义[21]。毛竹细根在富营养化土壤中无需再拓展空间汲取养分,故其趋肥性的特点不明显,表现出细根生物量减少的现象,这与BRASSARD等[20]的研究结论类似,而且随着覆盖时间的增加,这种细根生物量减少的现象具有持续性(第3年覆盖处理平均细根生物量为第1年覆盖处理的64.07%)。因此,除了复合肥氮素积累外[21],笔者认为细根生物量减少造成土壤有机碳库下降也是导致覆盖土壤C/N比失衡的主要原因。土壤养分与根系动态的关系复杂,有研究认为细根生产力在养分供应增多时增加[22],部分研究发现细根生产力在养分供应发生变化时保持不变[21-22],也有研究发现细根生产力在养分供应增多时减少[20]。笔者研究发现,这是一个时间和土壤可利用养分的阈值问题,相对土壤贫瘠的生境而言,重度施肥已经造成土壤富营养化,此时毛竹生境是一个极端胁迫环境,细根需要对此做出响应,其结果符合细根的投入-收益原则[20,22],即覆盖模式中,细根长时间占据土壤营养空间,有机会吸收更多的养分,随着覆盖时间增加,细根生物量降低或保持不变;相反,由于对照林地土壤瘠薄,细根同时向土壤表层和深层进行觅食,从而导致细根生物量上升。

5 结论

(1)覆盖模式下,毛竹的繁殖策略对其环境因素产生积极响应,克隆分株数量与幼鞭休眠芽数量不对称,并造成休眠芽数量的下降。

(2)覆盖可以增加立竹的眉围,但材质会下降,这种方式不是竹材定向培育的最佳方式。

(3)覆盖导致幼鞭长度增加,壮老鞭长度下降,总鞭长下降,幼鞭长度占比上升,幼鞭和壮老鞭直径下降。

(4)随着覆盖时间的推移,毛竹幼鞭间隔子长度先下降再上升,轮休期又使幼鞭间隔子长度下降,壮老鞭间隔子长度则在覆盖时下降,轮休时再次上升。

(5)细根在富营养化土壤中的趋肥性特点不明显,覆盖后表现出细根生物量减少的现象。

(6)轮休可使种群的休眠芽、鞭系统和细根生物量得到恢复,因此轮休是覆盖的有效补充。

(7)建议延长轮体期至3 a，或将覆盖期设为2 a，可缓解毛竹各器官被迫适应状态，同时加强覆盖毛竹林地的监测与管理，以防止造成植被—土壤—水体的不可逆性破坏。

[1] SULTAN S E.Phenotypic Plasticity for Plant Development,Function and Life History[J].Trends in Plant Science,2001,5 (12):537-542.

[2] RYSER P,EEK L.Consequences of Phenotypic Plasticity vs.Interspecific Differences in Leaf and Root Traits for Acquisition of Aboveground and Belowground Resources[J].American Journal of Botany,2000,87(3):402-411.

[3] 李伟成,盛海燕,钟哲科.竹林生态系统及其长期定位观测研究的重要性[J].林业科学,2006,42(8):95-101.[LI Wei-cheng,SHENG Hai-yan,ZHONG Zhe-ke,etal.Importance of Long-Term Location Investigation for Bamboo Ecosystem[J].Scientia Silvae Sinicae,2006,42(8):95-101.]

[4] STIGTER C J.Mulching as a Traditional Method of Microclimate Management[J].Archives for Meteorology Geophysics,and Bioclimatology(Series B),1984,35(1):147-154.

[5] LUO S S,ZHU L,LIU J L.etal.Sensitivity of Soil Organic Carbon Stocks and Fractions to Soil Surface Mulching in Semiarid Farmland[J].European Journal of Soil Biology,2015,67:35-42.

[6] ZRIBI W,ARAGÜÉS R,MEDINA E,etal.Efficiency of Inorganic and Organic Mulching Materials for Soil Evaporation Control[J].Soil & Tillage Research,2015,148:40-45.

[7] 李伟成,王树东,钟哲科,等.覆膜对酒竹笋营养元素与成分的影响[J].林业科学研究,2009,22(5):732-735.[LI Wei-cheng,WANG Shu-dong,ZHONG Zhe-ke,etal.Effect of Plastic Film Mulching on Trace Element and Nutrition of Wine Bamboo Shoot,Oxytenantherabraunii[J].Forest Research,2009,22(5):732-735.]

[8] MIURA T,NISWATI A,SWIBAWA I G,etal.No Tillage and Bagasse Mulching Alter Fungal Biomass and Community Structure During Decomposition of Sugarcane Leaf Litter in Lampung Province,Sumatra,Indonesia[J].Soil Biology & Biochemistry,2013,58:27-35.

[9] BAUDRON F,DELMOTTE S,CORBEELS M,etal.Multi-Scale Trade-off Analysis of Cereal Residue Use for Livestock Feeding vs.Soil Mulching in the Mid-Zambezi Valley,Zimbabwe[J].Agricultural Systems,2015,134:97-106.

[10]李伟成,盛海燕,潘雁红,等.竹炭基生物质肥对酒竹伤流液采集量和营养成分的影响[J].生态与农村环境学报,2015,31(6):895-901.[LI Wei-cheng,SHENG Hai-yan,PAN Yan-hong,etal.Effects of Application of Bamboo-Biochar-Based Biomanure on Bleeding Sap Collection and Its Nutrition Composition of Wine Bamboo,Oxytenantherabraunii[J].Journal of Ecology and Rural Environment,2015,31(6):895-901.]

[11]MCCLAUGHERTY C A,ABER J D,MELILLO J M.The Role of Fine Roots in The Organic Matter and Nitrogen Budgets of Two Forested Ecosystems[J].Ecology,1982,63(5):1481-1490.

[12]周本智,傅懋毅.庙山坞自然保护区毛竹林细根生产和周转研究[J].江西农业大学学报,2008,30(2):239-245.[ZHOU Ben-zhi,FU Mao-yi.Fine Root Production and Turnover ofPhyllostachyspubescensStands in Miaoshanwu Nature Reserve[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,2008,30(2):239-245.]

[13]朱志建,王波,朱炜,等.毛竹笋用林覆盖对地温及出笋时间的影响分析[J].竹子研究汇刊,2012,31(3):58-62.[ZHU Zhi-jian,WANG Bo,ZHU Wei,etal.Impacts of Land Cover on Soil Temperature and Shooting Time of Moso Forest[J].Journal of Bamboo Research,2012,31(3):58-62.]

[14]MUNIER-JOLAIN N M,COLLARD A,BUSSET H,etal.Investigating and Modelling the Morphological Plasticity of Weeds[J].Field Crops Research,2014,155:90-98.

[15]张志达.中国竹林培育[M].北京:中国林业出版社,1998：34-65.[ZHANG Zhi-da.Bamboo Cultivation in China[M].Beijing:China Forestry Publishing House,1998：34-65.]

[16]陈建华,佘婷婷,谷战英,等.不同地表覆盖对毛竹笋高及地径的影响[J].中南林业科技大学学报,2014,34(4):10-13.[CHEN Jian-hua,SHE Ting-ting,GU Zhan-ying,etal.Effects of Different Mulching Bodes on Bamboo Shoots Height and Ground Diameter[J].Journal of Central South University of Forestry & Technology,2014,34(4):10-13.]

[17]STEVENS K J,PETERSON R L,STEPHENSON G R.Morphological and Anatomical Responses ofLythrumsalicariaL.(Purple Loosestrife) to an Imposed Water Gradient[J].International Journal of Plant Sciences,1997,158(2):172-183.

[18]WANG Y X,BAI S B,BINKLEY D,etal.The Independence of Clonal Shoot′s Growth From Light Availability Supports Moso Bamboo Invasion of Closed-Canopy Forest[J].Forest Ecology and Management,2016,368:105-110.

[19]吴永波,吴殿鸣,薛建辉,等.杨树-冬小麦间作系统细根分布特征及对施氮的响应[J].生态与农村环境学报,2015,31(3):320-325.[WU Yong-bo,WU Dian-ming,XUE Jian-hui,etal.Distribution of Fine Roots in Poplar-Winter Wheat Intercropping System and Its Response to Nitrogen Fertilization[J].Journal of Ecology and Rural Environment,2015,31(3):320-325.]

[20]BRASSARD B W,CHEN H Y H,BERGERON Y.Influence of Environmental Variability on Root Dynamics in Northern Forests[J].Critical Reviews in Plant Sciences,2009,28(3):179-197.

[21]LI Y,ZHANG J,CHANG S X,etal.Long-Term Intensive Management Effects on Soil Organic Carbon Pools and Chemical Composition in Moso Bamboo (Phyllostachyspubescens) Forests in Subtropical China[J].Forest Ecology and Management,2013,303:121-130.

[22]KOTEEN L E,NAAMA R Y,BALDOCCHI D D.Spatial Heterogeneity of Fine Root Biomass and Soil Carbon in a California Oak Savanna Illuminates Plant Functional Strategy Across Periods of High and Low Resource Supply[J].Ecohydrology,2015,8(2):294-308.

(责任编辑： 许 素)

Response of Small-Medium-Diametered Moso Bamboo (Phyllostachysedulis) to Mulching and Fallow Alternation in Plasticity.

LIWei-cheng1,2,TIANXin-li1,3,SHENGHai-yan4,YANGHui-min1,GAOGui-bin1

(1.China National Bamboo Research Center/ Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China;2.College of Life Sciences, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;3.Yonglü Forest Development Center of Changxing County, Huzhou 313100, China;4.Hangzhou Environmental Protection Science Institute, Hangzhou 310005, China)

A field experiment was carried out on adoption of a mulching and fallow alternation system in a tract of low-yielding moso bamboo groves, of small and medium in diameter, to explore effects of the practice on generation pattern of ramet, root system, spacing behavior and vertical distribution of fine roots of the plants and on behavioral mechanism of the clonal population and ecosystem of the bamboo groves. The experiment had five sample plots set for treatments, separately: control (CK), mulching in the first year (C1), mulching in the third year (C3), alternate in the first year (R1) and alternate in the second year (R2). Results show that ramet germination rate of the Moso Bamboo ranged between (20.65±4.03)%-(35.26±1.18)% relative to season. Rich soil nutrients in the soil triggered explosive ramet. In Treatment C1 and C3 the number of ramet reached (35.2±7.7) and (27.8±4.2) per square meter, respectively, breaking up the autologous rules of life developed through a long evolution process, concerning growth and multiplication, which is a type of passive adaptation. Mulching with organic materials initially elevated diameter of the bamboo at eyebrow height, but reduced it with the mulching going on. Moreover, it raised significantly the number of dormant buds on new roots (1-2 years old), but affected reversely the number of dormant buds on both new and prime roots with the mulching going on. The number of dormant buds began to turn up when fallow started. To a certain extent, fallow reduced elongation rate of the young roots, but later on it increased the rate somewhat. Moso Bamboos took advantage of the plasticity of its nutrient adsorption organ, i. e. root, in structure, such as reducing diameter of its new roots, and increasing length of its new roots and extending space between buds on the new roots, to open up a new suitable habitat. In Treatment C3, the mean biomass of fine roots declined down to 64.07% of that in Treatment C1. Mulching not only reduced the biomass of fine roots, but also had it concentrated in the surface soil layer, while fallow promoted growth of fine roots deeper and increased the biomass of fine roots as well. In Treatment CK, large volumes of fine roots were distributed in both the surface and sub-soil layers, and Treatments R1 and R2 differed from Treatment CK only in peak value, which indicates that the fine roots of bamboo adapt to different habitats by redistributing the biomass. The technique of mulching the field with organic materials in bamboo forest is an efficient approach to increase and maintain soil temperature and moisture in order to enhance shoot bud formation and early germination. However, Treatment C3 did demonstrate that mulching obviously affects the number of dormant buds, the length of new roots, the space between buds and the biomass of fine roots, while the subsequent fallow helped restore them somewhat. It is, therefore, concluded that fallow is an essential complement to mulching for bamboo groves.

monopodial bamboo； ramet； dormant bud； spacer； fine root

2016-06-24

浙江省科技计划(2016F50008)；浙江省省院合作林业科技项目(2015SY06)；浙江省竹子高效加工重点实验室项目(2014F10047)

X173

A

1673-4831(2017)03-0234-08

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.03.006

李伟成(1978—),男,浙江湖州人,副研究员,博士,从事系统生态学研究。E-mail: lee-caf@163.com