害虫是如何消失的：“生物之间相互作用网络”的影响

杉山修一　黄孝春　张立功

木村秋则的苹果园自从成功采用自然栽培后，很少有害虫大发生的现象，病害也很轻。究其原因，主要是该果园的苹果树经过近40年的锻炼，已经开始适应当地的自然环境，树体自身的天然抗体逐渐激活和显现，具备一定的抵抗能力，害虫也在和谐的生态环境中自生自灭，处于一个较为稳定的平衡状态。这个现象就像原始森林的古树一样，经历千百年的风霜，很少发生病虫害。

1卷叶虫不再大量发生

木村苹果园在尝试无农药栽培初期，卷叶虫等以树叶为食物的害虫大量发生。由于不使用农药，只好用人手来捕捉，用来装虫的袋子很快就装满了。当木村意识到果园恢复到自然状态的重要性3年后，苹果花开了，虫害也减少了，但卷叶虫的危害依然存在。在他开始自然栽培的第15年头，树枝上到处挂着粉红色塑料水桶，里面装有用苹果发酵后的液体，目的是用它来诱捕成虫。木村说，“钻进粉红色塑料水桶的虫子最多，蓝色的水桶最不招虫子”，这些讲解至今记忆犹新。但后来再去木村果园时就看不到这些塑料水桶了，因为害虫少到没有它们的用武之地了。

为什么当初大量发生的害虫慢慢地从苹果园消失了呢？对此，存在两种不同观点。第一种观点认为，天敌等生物群增加后，苹果园里的害虫就减少了。第二种观点认为，害虫由于某种原因转移到了其他的地方。苹果园内部的“生物之间相互作用网络”发达与否是区别这两种不同观点的关键。

2网络的形成与连结

如何理解“生物之间相互作用网络”，笔者以日本的弘前市为例来加以说明。弘前市是一个有悠久历史的小城，每年夏天举办名叫佞武多的火节，火节使用的大型灯笼都由市内各类团体、各街道居委会的志愿者自主制作。通过火节这个纽带，将居民相互之间的关系紧密地连结在一起。同时，弘前市也是大学之城，弘前大学周围有大量学生的公寓，每年临近毕业，开学，都有大量学生搬进搬出。住在这里的学生出身不一，具有多样性，但相互之间没有当地人制作灯笼这样的纽结。对学生来说，这里只是临时住所，毕业后就要离开。居委会保留自身的传统，居民之间的关系网络亦很发达，而学生街里的人与人之间的联系较少，没有形成网络。

自然界的生物群落究竟和以上两种地域社会哪一个更相似呢，这是生态学者很早就开始关注的课题。也就是说，生物群落的成员是彼此形成网络，相互连结在一起呢，还是像学生街上的学生一样只不过匆匆过客，偶然地聚集在一起的？

3由技术水平最高的选手组建的球队一定最强吗？

自然界的生物群落是如何形成的，对这个问题的解释可以追溯到1910年代弗雷德里克-克莱门茨与亨利艾伦-格里森这两位美国植物生态学者之间的辩论。克莱门茨在调查北美不同地区的森林结构后发现，虽然树种随时间而变化，但所有森林的树种结构最终都是相同的。由此，他认为，生物群落不是超越个体简单的集合，而是一种超生物的东西，由来自内部产生的力量自律地变化。格里森却提出了相反的见解，他认为生物群落只不过是个体在那里的偶然集合，不具有各个成员所具有的特性以外的功能。他对克莱门茨的生物群落具有系统创发性的主张予以否定。

克莱门茨和格里森的见解分歧，很重要的一点就是如何认识由个体集合而形成的社会功能。人类社会也存在同一问题。比如，足球作为团体竞技项目，召集技术水平高超的选手组成的球队肯定是一个强队。球队要想取胜，需要能够得分的选手。然而，不管你召集多么优秀的选手，如果没有和前锋和中锋选手的配合，很难进球得分。

4成员之间相互作用的发达就一定产生组织功能的创发性吗？

另一方面，个人的技术不是很高，但强化选手之间的传球配合则可能增加进球的机会。球队整体的能力通过选手之间紧密的相互作用有可能超越个人能力的总和。这个现象也可以用来解释弘前市的两种不同的地域社会。传统的居委会参加火节的责任分工很明确，如果某个成员缺席，找他人来替代不是一件容易的事情。但在不参加火节的学生街，公寓的搬进搬出不是一个问题。居民或者成员之间的相互作用是否发达，是创发性组织功能产生的关键所在。

麦克阿瑟继承克莱门茨的见解，认为生物群落是由具有不同生态位的生物有机地结合起来的社会。这是因为，生物的进化是不同的生态位竞争的结果，竞争这一生物之间的相互作用导致社会网络的形成。

现在很多支持生物种之间的生态位分化的田间数据相继发表，麦克阿瑟的观点得到了一定的认可，但并非所有的人都支持他的观点。1990年代在美国普林斯顿大学工作的史蒂芬-哈布尔在哥斯达黎加调查热带林的结构时，发现树木的分布非常不规则，因而对麦克阿瑟的树木的分布取决于生态位的观点产生怀疑。他为了证实自己的疑惑，对巴拿马一个50公顷的岛上生长的35万颗树展开调查，将树名，大小，位置都记录下来，判断树木种是否存在生态位分化。结果显示，树木的分布很无序，看上去和环境似乎没有关系，很难支持麦克阿瑟的生物群落的结构由生态位分化而决定的主张。他随即试图用自己的调查结果来构筑新的理论。很搞笑的是，他否定了麦克阿瑟的生态位理论，但他所利用的理论正是麥克阿瑟思考的内容。

5生态位依存的决定论过程vs基于空间移动的概率过程

哈佛大学的爱德华-威尔森是研究蚂蚁的生态和行为的权威专家，他为世界各地蚂蚁种类的差异是由什么原因造成的这一难题伤透脑筋。远离大陆的岛屿上的蚂蚁的种数似乎由岛的面积，还有岛和大陆的距离，并遵循一定的规则而决定的。威尔森征询了年龄相仿的麦克阿瑟的意见，善于用数学模型来表现复杂的生物现象的麦克阿瑟，用新的模型来说明岛上蚂蚁种数的差异，但没有使用生态位的观点。两人在1967年合著出版的《岛的生物地理学》发表了这一理论，对以后的生态学产生了很大的影响。根据这个模型，远离大陆的岛上生存的生物的种数是由从大陆移居过来的种和在岛上灭绝的种的均衡，简单地说，就是由有关生物移动的要素来决定的。这个模型，很好地解释了威尔森调查的蚂蚁种数的分布状况，也揭示了生物移动这一概率性要因在决定生物群落的结构时发挥的重要作用。

哈布尔以“岛的生物地理学”的模型为基础，提出了说明森林群落结构的折衷学说。森林里的树木老朽，或者由台风引起的倒木形成空地后，别的种就会侵入进来，由此出现树种的更新。哈布尔以倒木后空间的生物移动这一偶然因素为依据建立的模型，显示只用生物移动就能很好地解释巴拿马岛上的森林结构。到现在为止，竞争的生态位分化决定森林群落结构的麦克阿瑟的主张，倒木等搅乱而形成的空地上发生的生物移动决定森林群落结构的哈布尔的主张，两者仍没决出胜负。复杂的自然群落很有可能受生态位依存的决定过程和基于空间移动的概率性过程的影响，但哪种影响相对来说大一些，仅仅靠田野调查恐怕很难做出判定。

624只兔子疯狂繁殖到8亿只

生物群落究竟是由生物之间的相互作用连结在一起呢，还是只不过偶尔的集合，为外来种研究提供了新的视野。

所谓外来种问题，指的是非本地的生物侵入到新的场所，由此扰乱该地的生态系统。澳大利亚在1亿4千万年前和亚洲，非洲，美洲大陆分裂以后，生物之间的交流停止了。由此，澳大利亚经历了和亚洲，欧洲不同的生物进化。袋鼠的进化就是一例。正是由于其固有的生物群，澳大利亚深受外来种的侵害之苦。1859年一位英国移民将24只兔子带进了澳洲。由于没有外敌的存在，兔子在当地疯狂繁殖，一时高达8亿只。不仅给澳洲的农业，也给当地的自然生态系统带来了严重的危害（图1）。

在澳大利亚，人们称兔子为“害兽和入侵物种”，因为它们每年至少会给官方带来上百万美元的经济损失。

构成群落的生物之间存在竞争，捕食，寄生等复杂的相互作用，这种相互牵制的关系限制特定种的异常繁殖。但一旦侵入到新天地之后，由于摆脱了相互作用的牵制而急速繁殖，这就是外来种的特征。它和失去身体的控制，无序繁殖的癌细胞相似。

7外来种旺盛生长的理由

从日本引入美国的葛藤（又名葛根，野葛）是植物外来种侵害的著名案例。葛藤作为蔷薇目豆科葛属蔓生性多年生落叶藤本植物，由于与其根部共生的固氮菌能够使用空气中的氮来合成氨，在土壤养分少的土地上也可以生长。葛藤最初引进美国是在1876年的费城万国博览会，很快开始野生化，几公里的土地任由葛藤覆盖的情景随处可见。葛藤为什么在日本的生物群落里并不显眼，但到了美国像癌细胞一样大繁殖呢（图2），当时并没弄清楚理由。后来一个偶然的机会找到了答案。

加拿大的库里罗莫斯是研究与植物的根共生、吸收磷酸的菌根真菌的专家。他通过实验得知：固有种的生育在没减菌的土壤里受到抑制的原因就是土壤感染了病原性微生物。侵入到新天地的外来植物之所以旺盛生长是因为这里没有病原性的微生物。也就是说，葛藤在美国爆发性繁殖的原因，是这里尚没有感染葛藤的土壤病原性微生物。

植物与外界的相互作用不仅仅存在于植物间的竞争，植物或被昆虫吃掉或感染病原菌。哈布尔只从外面来观察森林，没能理解生物间存在的网络，而出乎意料的是，外来种问题却让我们明白，生物群落不是简单的集合，而是由与周围的生物之间的相互作用网络有机地编织在一起的实体。

8植物也有交流能力

动物与植物的区别在于其具备交流能力，比如鸟通过鸣叫和周围的其他鸟进行交流。迄今为止，人们认为植物单独生长而已，不具备和周围植物交流的能力。植物产生多样的化学物质广为人知，比如烟草的尼古丁。这样的二次代谢物质就是植物为了防止被昆虫吃掉，或防止得病而产生的。但这种化学防御只限于受害这种特殊场合。如果植物频繁地产生防御物质的话，就会过多地使用能量与养分，不能得到充分的生长。

1983年美国的植物学家安波尔多温在做昆虫的植物捕食实验时发现了一个奇妙的现象。让昆虫吃种在钵里的枫树叶，结果枫树叶所含的防御物质——酚化合物的浓度上升。更不可思议的是，不仅仅是遭受昆虫食害的枫树叶，旁边的没遭昆虫食害的枫树叶的酚化合物的浓度也上升了。遭遇食害的植物似乎能够感知周围的状况，将这个信息传送给旁边的没受害的植物，指示他们合成防御物质以抵御外侵。如果这个解释成立的话，那也就是说，和动物一样，植物也有交流能力。

9挥发性物质是植物的信息传达手段

以前人们怀疑植物有交流能力，最近的研究表明，植物之间可以相互传达信息。松烯等挥发性物质就是其传达信息的工具。

叶子被吃的时候，释放出一种挥发性物质。植物利用自身所有的传感器感知这种气体，并将这个信息传达给遗传基因，产生防御物质，为即将到来的侵害做准备。

此后的研究更进一步发现，植物的交流不仅仅限于植物之间。飞蝶，蛾的幼虫毛虫是最有代表性的食叶害虫，对这些幼虫最具威胁的天敌是寄生蜂。体长只有几毫米的寄生蜂在幼虫上产卵，这些卵在幼虫里孵化，靠吃幼虫的身体长大为成虫。对植物来说，因为有寄生蜂，可以避免叶子被毛虫吃掉，问题是并不是随处都有寄生蜂。因此，植物在叶子遭遇食害的时候释放挥发性物质以吸引寄生蜂过来，杀死幼虫。植物通过化学物质来交流的方式，就好比雇佣寄生蜂作为贴身保镖一样。

10奇迹苹果为何不再受害虫的侵害

笔者之一（杉山修一教授）曾在某一年9月花两天时间对木村苹果园和旁边的一般果园的昆虫相进行过调查。结果在木村苹果园，昆虫捕获器捕捉到了28个种类，合计308个生物体的昆虫，而常规果园只捕捉到16个种类，合计57个生物体。可见木村果园的昆虫之多。这些昆虫都是能够飞的苍蝇，寄生蜂，蝴蝶，蛾之类。此外，树干上的蚂蚁，蜘蛛，杂草里的蚱蜢，土壤里的蚯蚓，凭感觉就会发现木村果园里这些昆虫明显多于一般果園。

捕获的昆虫多半是不直接加害苹果的生物，其中也有卷叶虫的天敌——寄生蜂。木村园里捕捉到121只寄生蜂，而一般果园只有25只。很明显，不撒农药的木村果园，卷叶虫的天敌数比一般果园多得多。苹果潜叶虫孵化后很快潜入苹果叶，蚕食叶子的内部组织。据笔者的调查，在木村苹果园，半数以上的苹果潜叶虫被寄生蜂寄生后死去。因此寄生蜂是木村果园抑制苹果潜叶虫的重要因素。更为重要的是，寄生蜂不易发现潜入叶子里面的苹果潜叶虫，遭遇食害的苹果叶作为信号，释放出一种挥发性的物质传送给寄生蜂。在木村苹果园里，寄生蜂数量多是一方面，苹果与寄生蜂之间交流网络的形成或许更为关键。

还有，在木村苹果园里，一部分树叶上可以看到被卷叶虫蚕食过的痕迹，但园子里很难找到卷叶虫。一种可能的解释是，当叶子被蚕食的时候，苹果叶释放出一种挥发性物质，引来天敌很快将他们防除掉了。木村果园的苹果树和寄生蜂形成的交流网络取代农药抑制虫害的发生，也就是说，“生物之间相互作用网络”是抑制木村果园虫害的第二种生物力量。