外源喷施植物生长调节剂对套作大豆碳氮代谢和花荚脱落的影响

时间：2024-05-23

罗凯谢琛汪锦王甜何舜雍太文,* 杨文钰

罗凯1谢琛1汪锦1王甜1何舜2雍太文1,*杨文钰1

1四川农业大学农学院/ 农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室/ 四川省作物带状复合种植工程技术研究中心, 四川温江 611130;2成都市种子管理站/成都市农产品质量安全中心, 四川青羊 610072

玉米–大豆带状套作模式下, 玉米荫蔽会抑制大豆苗期生长、减少花荚数、降低产量, 探究外源植物生长调节剂对大豆开花结荚和产量的调控效应对套作大豆生产具有重要意义。采用单因素随机区组设计研究套作大豆初花期叶面喷施6-苄基腺嘌呤(6-Benzylaminopurine, 6-BA)、2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(diethyl aminoethyl hexanoate, DTA-6)、烯效唑(S3307)对花荚脱落、叶片碳氮代谢及产量形成的影响。结果表明, 外源调节剂会增强盛荚期和鼓粒期叶片蔗糖合成酶(sucrose synthetase, SS)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)及转化酶(invertase, Inv)的酶活性; 提高始粒期茎、叶、荚果的可溶性糖含量, 促进后期茎、叶中可溶性糖向荚果的转移。外源调节剂会增加始荚期叶片碳、氮含量, 降低叶片C/N比值; 增加始粒期叶片碳含量, 减少氮含量, 提高叶片C/N比值。外源调节剂会增加大豆开花结荚数, 降低落荚数、落荚率及花荚脱落率, 以DTA-6效果较好, 其处理下2年大豆单株有效荚数和产量显著高于CK, 较CK分别增加25.4%、41.3%和32.9%、37.6%。套作大豆初花期叶面喷施6-BA、DTA-6、S3307提高叶片SPS、SS和Inv酶活性, 协调大豆各器官碳氮代谢动态平衡, 促进大豆开花结荚、减少大豆落荚, 显著提高大豆的单株有效荚数与产量, 其中DTA-6的增产效果最好。

玉米–大豆带状套作; 花荚脱落; 植物生长调节剂; 碳氮代谢; 产量

在大豆生产中, 环境因素和种植模式影响大豆花荚脱落率, 决定大豆产量构成因素和产量的形成[1-2]; 过高的花荚脱落率降低大豆单株有效荚数和单株粒数, 是限制大豆发挥产量潜力的主要因素[3]。研究表明, 大豆花荚的形成与脱落受植物内源激素信号水平变化和同化物供应有效性的协同调控[4-5]; 碳、氮代谢是植物体内重要的代谢途径, 调控不同时期的养分供应水平, 决定作物生长发育, 影响大豆花荚形成与脱落[6]。栽培措施的优化和化控技术的应用能促进植株生长、提高作物产量, 是发掘大豆产量潜力的重要途径[7-9]。

调节剂能影响作物在不同生育时期的生长发育, 协调不同器官间的养分分配状况, 提高对环境的适应性[10-12]。烯效唑(S3307)是一种能抑制赤霉素生物合成的高效植物生长延缓剂[8]; 闫艳红等[13]发现, 叶面喷施S3307能通过改善大豆叶片碳氮代谢水平, 增加大豆的单株有效荚数与百粒重。2-N,N-二乙氨基乙基乙酸酯(diethyl aminoethyl hexanoate, DTA-6)作为一种新型的植物生长调节剂, 可有效提高作物的品质和产量, 已广泛应用于玉米、大豆、花生等作物[14-15]。6-苄基腺嘌呤(6-benzylaminopurine, 6-BA)通过促进细胞分裂素的生物合成调节植物细胞的增殖和分化[16], 具有延缓叶片衰老和保绿等作用[17]。

玉米–大豆带状套作模式是我国西南地区的主推模式, 能提高复种指数和土地利用率, 实现对自然资源的充分利用[18]。套作大豆因苗期受玉米荫蔽影响处于生长劣势, 营养生长期间干物质积累不足, 营养生长与生殖生长之间的平衡被打破[19]; 养分供应失衡加剧花、荚器官间养分竞争, 促使花败育与荚脱落, 减少开花结荚数与单株有效荚数, 降低大豆产量[20-22]。为充分挖掘套作大豆的产量潜力, 本研究以玉米–大豆带状套作模式为对象, 通过初花期叶面喷施6BA、DTA-6、S3307, 研究其对套作大豆叶片碳氮代谢、花荚脱落和产量形成的影响, 旨在为完善植物生长调节剂在套作大豆中的调控技术应用提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用紧凑型玉米品种‘登海605’和耐荫型大豆品种‘南豆25’为试验材料, 分别由山东登海种业股份有限公司和四川省南充市农业科学院提供。6-苄基腺嘌呤(6-BA, 含量≥98%)和2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(DTA-6, 含量≥98%)为促进型调节剂, 购自生工生物工程(上海)股份有限公司; 烯效唑(S3307, 5%可湿性粉剂)为延缓型调节剂, 购自四川国光农化股份有限公司。

1.2 试验设计

试验于2018年和2019年分别在四川省现代粮食产业仁寿示范基地(30°02'N, 104°15'E)和四川省崇州现代农业研发基地(30°56'N, 103°64'E)进行。采用单因素随机区组设计, 以清水为对照(CK), 在套作大豆初花期叶面喷施20 mg L-16-BA、60 mg L-1DTA-6、50 mg L-1S3307, 用水量为450 kg hm-2。种植方式采用玉米–大豆宽窄行种植, 玉米窄行行距40 cm, 宽行行距160 cm, 宽行内种植2行大豆, 大豆带内行距40 cm, 玉米、大豆间距60 cm, 带宽2 m, 带长6 m。分别于2018年4月8日和2019年4月15日播种玉米, 株距17 cm, 密度58,500株hm-2。分别于2018年6月18日和2019年6月19日播种大豆, 株距8.5 cm, 密度为117,000株hm-2。每个小区内种植3带, 小区面积36 m2。大豆底肥施用P2O563 kg hm-2, K2O 52.5 kg hm-2。玉米底肥施N 120 kg hm-2, P2O5105 kg hm-2, K2O 112.5 kg hm-2; 大喇叭口期追施N 120 kg hm-2, 施肥方式为行间开沟施肥。在整个生育期间, 适时除草和防治病虫。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 大豆植株可溶性糖、总碳和总氮含量的测定

于大豆初花期(R1)、始荚期(R3)、始粒期(R5)、成熟期(R8)各小区随机选取长势一致植株3株, 按茎、叶、柄、荚分别装袋, 与105℃下杀青30 min后, 在80℃下烘干至恒重, 粉碎后过100目筛后存放于干燥器中。R8期测定的叶片采用倒置网袋法从初熟期(R7)开始收集。参照硫酸-苯酚定糖法[23]测定R1、R5、R8期大豆叶片可溶性糖含量。使用Elementar vario MICRO cube元素分析仪(Elementar公司, 德国)测定R3、R5期大豆各器官中总碳和总氮含量, 碳氮比即总碳含量/总氮含量[24]。

1.3.2 大豆叶片中糖代谢相关酶活性测定于大豆盛花期(R2)、盛荚期(R4)、鼓粒期(R6)各小区随机选择长势一致3株大豆, 取其倒三叶中间叶, 清洗干净去除叶脉, 用液氮处理后, 放在-80℃超低温中保存。参照Chopra等[25]的方法测定蔗糖合成酶(sucrose synthetase, SS)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase, SPS)、转化酶(invertase, Inv)活性。

1.3.3 大豆花荚脱落调查于大豆R1期前, 每小区选取4株长势一致植株, 在地上铺设尼龙网,以备准确调查花荚脱落数目。自R1期后, 每7 d记录1次落花数和落荚数, 在R8期考察单株成荚数。

单株结荚数(个株-1)=单株成荚数+单株落荚数

单株开花数(朵株-1)=单株结荚数+单株落花数

单株落花率(%)=单株落花数/单株开花数×100%

单株落荚率(%)=单株落荚数/单株结荚数×100%

花荚脱落率(%)=(单株落花数+单株落荚数)/单株开花数×100%

1.3.4 产量相关参数测定 2018年和2019年间, 于大豆R8期, 各小区随机选取15株植株, 调查大豆单株有效荚数、单株粒数及百粒重; 选取长6 m的未取样大豆带测产, 在脱粒并晒干至籽粒含水量约为13.5%时, 测定籽粒产量。

1.4 数据分析

本研究所列结果为3次重复测定值的平均值, 使用Microsoft Excel 2016处理和分析数据, 采用统计分析软件SPSSv.22软件对数据进行方差分析和差异显著性测验(ANOVA, LSD, 显著性水平为a=0.05)。利用Origin作图。图表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 外源植物生长调节对大豆碳代谢的影响

2.1.1 套作大豆茎、叶、荚果中可溶性糖含量大豆茎秆、叶片可溶性糖含量随着生育时期呈先增后减趋势, 荚果可溶性糖含量呈连续增加趋势(表1)。R5期, 调节剂处理下大豆茎秆、叶片可溶性糖含量显著高于CK; 分别在6-BA和S3307处理下最高, 较CK分别增加28.8%和19.2%; 调节剂处理下荚果可溶性糖含量较CK呈增加趋势。R8期, 调节剂处理下茎秆、叶片中的可溶性糖含量显著低于CK, 分别在DTA-6和6-BA处理下最低, 较CK分别降低29.3%和20.2%; 调节剂处理下荚果可溶性糖含量显著高于CK, 在DTA-6处理下最高, 较CK增加19.7%。

2.1.2 套作大豆叶片蔗糖代谢相关酶活性随生育期变化, 大豆叶片中SS、SPS、Inv酶活性的变化呈先上升后下降的趋势, 并在R4期达到峰值(图1)。R2期, DTA-6处理下大豆叶片SS、SPS、Inv酶活性显著高于CK, 较CK分别增加22.9%、54.3%和20.4%, 与S3307差异不显著。R4期, 调节剂处理下SS和SPS酶活性显著高于CK, 分别在6-BA和S3307处理下最高, 较CK分别显著增加25.0%和33.0%; 调节剂处理增加Inv酶活性, 在S3307处理下最高, 较CK增加55.7%, 各调节剂处理间差异不显著。R6期, 调节剂处理下SS和SPS酶活性显著高于CK, 分别在DTA-6、6-BA处理下最高, 较CK分别增加33.3%和41.1%; 调节剂处理增加Inv酶活性, 在6-BA处理下达到显著水平, 较CK增加41.1%, 与DTA-6差异不显著。

表1 外源喷施植物生长调节剂对套作大豆可溶性糖含量的影响

CK: 清水对照; 6-BA: 6-苄基腺嘌呤; DTA-6: 2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯; S3307: 烯效唑。R1: 初花期; R5: 始粒期; R8: 成熟期。不同小写字母表示处理在0.05水平下差异显著。

CK: water control; 6BA: 6-benzylaminopurine; DTA-6: diethyl aminoethyl hexanoate; S3307: uniconazole. R1: beginning flower stage; R5: beginning seed stage; R8: mature stage. Different lowercase letters indicate significant differences among different regulator treatments at the 0.05 probability level.

2.2 外源植物生长调节对大豆植株各器官碳、氮含量, 碳/氮比值的影响

2.2.1 各器官总碳含量从R3到R5期, 各器官中碳含量逐渐增加(表2)。R3期, 调节剂处理增加大豆茎秆、荚中的碳含量, 在S3307达到显著水平, 较CK分别增加3.7%和3.5%; 调节剂处理下叶片碳含量较CK呈增加趋势。R5期, 调节剂处理下大豆叶片氮素含量显著高于CK, 在DTA-6处理下最高, 较CK增加1.3%; 调节剂处理下大豆茎秆、荚皮碳含量较CK呈增加趋势。

2.2.2 各器官总氮含量大豆茎秆、叶片、荚皮中的氮素含量随生育时期逐渐下降, 籽粒中氮素含量逐渐增加(表3)。R3期, 6-BA和DTA-6处理下叶片氮含量显著高于CK, 较CK分别增加7.8%和8.0%, 与S3307差异不显著; 调节剂处理后的大豆茎秆、荚皮中的氮含量较CK呈下降趋势。R5期, 6-BA和DTA-6处理下大豆茎秆氮含量显著高于CK, 较CK分别增加25.8%和24.8%; S3307处理下大豆叶片氮含量显著低于CK, 较CK降低23.2%, 各调节剂处理间差异不显著; 调节剂处理下大豆荚皮氮含量显著高于CK, 在S3307最高, 较CK增加28.0%。

2.2.3 大豆各器官碳/氮比值调节剂处理增加R3期大豆茎秆和荚果中的C/N比值, 降低大豆叶片中的C/N比值; 在R5期呈现出相反变化趋势(表4)。R3期, S3307处理下大豆茎秆C/N比值显著高于CK, 较CK增加7.8%, 与6-BA和DTA-6处理差异不显著; 6-BA和DTA-6处理下大豆叶片中C/N比值显著低于CK, 较CK分别降低7.0%和6.8%, 与S3307差异不显著; 调节剂处理下大豆荚果C/N比值较CK呈增加趋势。R5期, 6-BA和DTA-6处理下大豆茎秆C/N比值显著低于CK和S3307, 较CK分别降低27.7%和21.0%; S3307处理下大豆叶片C/N比值显著高于CK, 较CK增加31.4%, 与6-BA和DTA-6处理差异不显著; 调节剂处理下大豆荚皮C/N比值显著低于CK, 在6-BA最小, 较CK降低20.8%; 调节剂处理下大豆籽粒C/N比值较CK呈降低趋势。

不同小写字母表示处理在0.05水平下差异显著。R2: 盛花期; R4: 盛荚期; R6: 鼓粒期。处理同表1。

Different lowercase letters indicate significant differences among different regulator treatments at the 0.05 probability level. R2: blooming flower stage; R4: blooming pod stage; R6: full seed stage. Treatments are the same as those given in Table 1.

表2 外源喷施植物生长调节剂对套作大豆茎、叶、荚皮和籽粒的碳素含量的影响

不同小写字母表示处理在0.05水平下差异显著。R3: 始荚期; R5: 始粒期。处理同表1。

Different lowercase letters indicate significant differences among different regulator treatments at the 0.05 probability level. R3: beginning pod stage; R5: beginning seed stage. Treatments are the same as those given in Table 1.

表3 外源喷施植物生长调节剂对大豆茎、叶、荚皮和籽粒的氮素含量的影响

不同小写字母表示处理在0.05水平下差异显著。R3: 始荚期; R5: 始粒期。处理同表1。

表4 外源喷施植物生长调节剂对大豆茎、叶和荚果的C/N的影响

不同小写字母表示处理在0.05水平下差异显著。R3: 始荚期; R5: 始粒期。处理同表1。

2.3 外源植物生长调节剂对大豆花荚脱落的影响

外源调节剂处理会提高大豆的开花数和结荚数,降低花荚脱落率, 以DTA-6效果最佳, 且不同年份大豆开花数、结荚数、落花数之间存在差异(表5)。DTA-6处理下大豆开花数、结荚数显著高于CK, 2年较CK分别增加10.4%、15.0%和5.2%、8.1%, 与6-BA、S3307处理差异不显著。调节剂处理下大豆落花数、落荚数(6-BA除外)和落花率较CK呈下降趋势。DTA-6处理下大豆落荚率、花荚脱落率显著低于CK, 2年较CK分别降低15.0%、7.1%和29.4%、10.8%, 与S3307处理差异不显著。

2.4 外源植物生长调节剂对大豆产量及产量构成的影响

调节剂处理对大豆单株有效荚数、单株粒数、产量有极显著影响, 对大豆百粒重有显著影响, 不同年份下大豆单株有效荚数、产量有差异(表6)。DTA-6处理下2年大豆单株有效荚数、单株粒数显著高于CK, 较CK分别增加25.4%、35.6%和32.9%、33.2%, 显著高于6-BA处理。调节剂处理下2年大豆百粒重显著高于CK, 在S3307处理下最大, 较CK分别增加3.6%和2.1%。调节剂处理下2年大豆产量显著高于CK, 在DTA-6处理下最大, 较CK分别增加41.3%和37.6%, 显著高于6-BA和S3307处理。

3 讨论

3.1 植物生长调节剂对大豆花荚脱落的影响

在本研究中, 调节剂处理对大豆单株荚数、单株粒数、产量的影响达到极显著水平, 调节剂处理下大豆单株有效荚数、单株粒数、百粒重、产量显著高于CK。玉米–大豆带状套作复合种植模式中, 受玉米荫蔽影响, 大豆群体处于光能截获劣势, 光合作用减弱, 叶片碳代谢受到抑制, 作物整体代谢能力较弱[27], 大豆开花数结荚数减少, 且易出现荚而不实现象[28]。前人研究表明, 大豆单株有效荚数、单株粒数与大豆单株产量呈极显著正相关关系[8], 花荚脱落率与大豆单株荚数、单株粒数、单株产量呈显著负相关关系[2]。在开花期到始粒期期间, 大豆开花结荚数及其脱落率对大豆单株有效荚数的形成起决定性作用[26]。2年数据表明, 调节剂处理显著增加套作大豆开花数、结荚数, 降低大豆落荚数、落荚率、花荚脱落率, 显著提高大豆单株有效荚数与产量, 这与冯乃杰等[29]的研究结果相符合。

表5 外源喷施植物生长调节剂对套作大豆花荚脱落数及脱落率的影响

处理同表1。不同小写字母表示处理在0.05水平下差异显著。*表示在0.05水平显著,**表示在0.01水平显著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters indicate significant differences among different regulator treatments at the 0.05 probability level.*represents significant difference at the 0.05 probability level;**represents significant difference at the 0.01 probability level.

表6 外源喷施植物生长调节剂对大豆产量与产量构成的影响

处理同表1。不同小写字母表示处理在0.05水平下差异显著。*表示在0.05水平显著,**表示在0.01水平显著。

3.2 植物生长调节剂对大豆糖代谢的影响

同化物供应的有效性, 决定了不同器官间的养分分配状况; 合理的养分分配有利于减少不同器官间的养分竞争, 对生殖器官的形成和发育起着重要的调控作用[15]。可溶性糖是典型的碳水化合物, 其含量水平能反映作物体内作为有效态营养物的碳水化合物和能量水平[30]。本试验结果表明, 调节剂处理提高R5期大豆叶片内可溶性糖的含量, 增强叶片内碳水化合物的供应; 促进后期茎、叶中碳水化合物向籽粒的转移, 这与闫艳红等[13]的研究结论相一致。糖的合成、水解与转移, 需要多种酶的共同参与; 蔗糖合成酶能够催化蔗糖的合成; 蔗糖磷酸合成酶调控光合产物向蔗糖和淀粉分配; 转化酶能将蔗糖水解为同等量的果糖和葡萄糖, 是参与蔗糖水解的关键酶[31]。叶片内蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性的增强, 有利于提高叶片可溶性糖、蔗糖和淀粉含量[25]。叶片内Inv酶活性提高有利于促进叶片内不同碳水化合物之间的相互转化, 增强碳水化合物的转运能力。本研究中, 调节剂处理提高各时期大豆叶片SS、SPS、Inv酶活性, 提高叶片内碳水化合的合成和向籽粒运输的能力, 为花荚的形成提供能量供应和物质基础, 这与赵黎明等[32]和宋春燕等[33]的研究结果相一致。

3.3 碳氮协调与大豆花荚脱落

前人研究表明, 大豆开花结荚期间的养分比例失调, 器官间的养分竞争是诱导花荚脱落的重要原因[34]。营养生长时期积累足够的干物质, 是协调器官间养分比例、维持花荚正常发育的必要条件。蒋利[35]研究发现, 在玉米–大豆带状套作模式下, 花荚脱落率高的大豆品种, 盛花期到盛荚期仍有大量的干物质分配到茎秆和叶片的生长上, 增强了茎叶与花荚之间的养分竞争。本研究结果表明, R3期, 调节剂处理增加叶片和荚果碳、氮含量, 叶片C/N比值降低, 荚果C/N比值上升, 说明调节剂处理在维持叶片代谢强度的同时, 提高荚果代谢强度, 促进荚的形成, 降低荚的脱落。刘春娟等[36-37]研究发现, 叶面喷施DTA-6和S3307能延缓叶片衰老, 促进生育后期大豆叶片活性, 提高荚中碳、氮代谢强度, 促进叶片中蔗糖、果糖和淀粉向荚果的转移, 使更多的碳水化合物用于荚的形成, 进而提高大豆产量, 与本研究结果相一致。

4 结论

外源喷施6-BA、DTA-6、S3307增强叶片SS、SPS、Inv酶的活性, 提高始粒期大豆茎、叶、荚中的可溶性糖含量, 增强后期籽粒中可溶性糖的积累, 优化叶片内碳水化合物的合成及转运; 调节剂处理下R3期叶片C/N比值降低, R5期叶片C/N比值增加, 维持不同时期碳氮代谢的动态平衡; 调节剂处理促进大豆开花结荚, 降低落荚率及花荚脱落率, 显著提高套作大豆的单株有效荚数与产量, 其中以DTA-6处理的增产效果最佳。

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Effect of exogenous plant growth regulators on carbon-nitrogen metabolism and flower-pod abscission of relay strip intercropping soybean

LUO Kai1, XIE Chen1, WANG Jin1, WANG Tian1, HE Shun2, YONG Tai-Wen1,*, and YANG Wen-Yu1

1College of Agriculture, Sichuan Agriculture University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Southwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Wenjiang 611130, Sichuan, China;2Chengdu Seed Management Station / Chengdu Agricultural Product Quality and Safety Center, Qingyang 610072, Sichuan, China

Maize shading inhibited the growth of soybean at the seedling stage, reduced the number of soybean flowers and pods, and decreased the yield of soybean under maize–soybean relay strip intercropping system. To explore the effect of exogenous plant growth regulators (PGRs) on flowering, pod setting, and yield of soybean is important for relay strip intercropping soybean production. Field experiments were used one-factor randomized block design to investigate the effect of foliage spraying 6-Benzylaminopurine (6-BA), diethyl aminoethyl hexanoate (DTA-6) and uniconazole (S3307) at the beginning of flowering stage on abscission of flowers and pods, leaf carbon and nitrogen metabolism, and yield formation in relay strip intercropping soybean. The results demonstrated that spraying PRGs improved the sucrose synthetase (SS), sucrose phosphate synthetase (SPS) and invertase (Inv) activities in soybean leaves. Exogenous PGRs increased soluble sugar content in stems, leaves, and pods of soybean at the beginning of grain-filling stage, promoted soluble sugar transport from stem and leaves to pods. Exogenous PGRs increased carbon and nitrogen content and decreased the C:N ratio in soybean leaves at the beginning of podding stage. PGRs increased the carbon content, decreased nitrogen content, and increased the C:N ratio in soybean leaves at beginning of grain-filling stage. Foliar spraying PGRs increased the number of flowers and pods, reduced the abscission pod number, and decreased the ratio of pods abscission and flowers-pods abscission, the effect of DTA-6 treatments was better than others. The pods per plant and yield of soybean in 2018 and 2019 under DTA-6 treatment were increased by 25.4%, 41.3% and 32.9%, 37.6% as compared with CK, respectively. Foliar spraying PGRs increased the activities of SPS, SS, and Inv enzymes in soybean leaves, coordinated the carbon-nitrogen metabolism in soybean organs, promoted the soybean flowering and pod-setting, decreased the abscission of pods, increased the pods per plant and yield of relay strip intercropping soybean, the production increasing effect of DTA-6 were better than others.

maize–soybean relay strip intercropping; flowers and pods abscission; plant growth regulators; carbon and nitrogen metabolism; yield

10.3724/SP.J.1006.2021.04129

本研究由国家重点研发计划项目(2018YFD0201006)和国家现代农业(大豆)产业技术体系建设专项(CARS-04-03A)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2018YFD0201006) and the China Agriculture Research System (Soybean) (CARS-04-03A).

雍太文, E-mail: scndytw@qq.com

E-mail: 592234005@qq.com

2020-06-16;

2020-10-14;

2020-11-06.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20201105.1555.010.html