森林生态系统服务研究进展与议题展望

陈哲夫彭保发陈端吕

(1.湖南文理学院，湖南 常德 415000；2.中南林业科技大学，湖南 长沙 410000)

引言

随着人口增长、城市化与社会经济发展，森林生态系统结构与功能发生了变化，出现了一定程度的生态环境问题，影响了区域生态安全与可持续发展。森林是生物圈中占比最大，同时也是生物多样性最丰富、结构最复杂的自然生态系统，作为绿水青山的重要组成部分，能有效创造更多社会性产品，提供重要的生态系统服务[1]。森林生态系统服务受生态系统结构、过程及人类选择偏好、多样化需求的影响，生态系统服务之间关系异常复杂，成为森林经营与管理需要持续关注的热点与难点。本文以森林生态系统服务概念内涵演进为切入点，总结森林生态系统服务形成机制，系统梳理国内外森林生态系统服务价值评估、权衡协同、尺度依赖的理论前沿，并揭示森林生态系统服务未来需研究的重点问题，以期为森林生态系统恢复，森林生物多样性保护，森林生态功能区划，森林建立生态补偿机制及国家生态安全战略需求研究提供借鉴和启示。

1 森林生态系统服务的内涵演进

由于对森林资源需求认知的局限性，相关研究早期主要局限于传统森林经营目标的木材生产。随着对森林生态系统与功能复杂性认识的深入，学者逐渐意识到森林生态系统服务与人类生存福祉息息相关，不断地进行更为细致的概念探索，体现了森林生态系统服务概念内涵的演进过程，具体如图1所示。在“生态系统服务”一词首次出现之前，与之相近的概念源于森林生态系统功能认知与森林资源价值评估。19世纪中后期，我国已经关注森林生态功能的概念形成和描述，将其划分为直接利益与间接利益，并归纳了森林间接效益的类型[2]，形成了对森林生态功能的基础认知与生态效益的综合考量，进行了人类发展与森林生态功能需求的综合实践[3]。20世纪60年代，一批环境经济学家运用非市场物品的价值计量方法，发展了相应的森林价值评价框架，从评估理论基础、评估方法进行了相对全面的阐述，为将森林资源的社会、经济与生态价值纳入国民经济核算体系提供了理论指导。

图1 森林生态系统服务的内涵演进

1981年Ehrlich P R和Ehrlich A H正式提出“生态系统服务”概念，强调自然生态环境产出对于人类社会的价值与意义。生态系统能够生产、输送人类生存发展中重要的物质或服务，人类从生态系统中的获得利益即为衡量服务价值的标准，但生态系统服务是由自然生态组分还是生态功能或过程提供，是直接等同还是不等同于获得利益，还存在一定的争议[4]。相关学者从功能性描述、收益性描述与组分性描述3个方面进行了生态系统服务的概念阐述。功能性描述定义主要强调生态系统功能转化为服以满足人类福祉，欧阳志云等[5]在Daily提出的定义基础上将其界定为基于生态系统及过程的人类所需要的环境条件与效用。生态系统服务的收益性描述，强调收益是从生态系统服务功能中所获取，或者是从自然生态系统组分中获得，谢高地等[6]参照Costanza的定义，将其定义为从生态系统结构、过程与功能中所得的生命支持产品与服务。生态系统服务的组分性描述，否定生态系统服务是收益，认为只是收益的生产要素，包括生态系统的最终产品，也可包括形成服务的中间组分与过程。总的来说，概念界定存在着较大的分歧，但概念内涵基本涵盖了惠益获得、功能与服务、直接与间接服务等内涵[7]。

2 森林生态系统服务价值评估

在人类对生态系统服务需求不断增长过程中，生态系统服务评估起到基础性作用[8]。21世纪以来，生态系统服务评估呈现出多视角多学科的特点，如何科学精准的评估越来越受到学者的关注[9]，森林生态系统服务价值评估研究是随着生态系统服务研究的深入而不断深入的，具体如图2所示。

图2 森林生态系统服务价值评估进展

2.1 国外研究进展

2.1.1 森林多效益评估

国外在20世纪50年代就开始对森林单一的生态功能进行评价，直接计算具有市场价格的服务功能，逐渐形成了森林的多功能、多效益理论，为生态系统服务价值评估奠定了基础。1977年Westman提出了“自然服务”概念及其价值评估问题[10]，到了20世纪90年代初期，Munasinghe、Tobias等、Maille等采用条件价值评估法、旅行费用法与机会成本法估算了当地居民福利损失、外地游客福利获得以及生态旅游价值，Hanley等[11]评估了英国森林的美学与游憩价值。这一时期的价值评估主要以案例研究为主，推广应用性不强，评估方法体系还有待发展和完善。

2.1.2 森林生态系统服务价值的系统测算

1997年，Daily[9]及Costanza等研究成果的问世，建立了一系列价值评估方法，形成了生态系统服务研究领域的基础，推动了评估工作的巨大发展。基于生态系统的功能与产品分类，构建了经济分析与评价的技术框架，其中物质量法与价值量法是使用最多、最为成熟的方法。在实际的案例研究中，欧盟编制了“森林的环境与经济综合核算欧洲框架”(IEEAF)，日本制定了森林生态核算的指标体系，联合国《千年生态系统评估报告》[11]提出了生态系统服务评估框架，此后，基于MA评估框架的价值评估取得显著的进展，为生态系统服务类型划分与评估奠定了基础。

进入21世纪，随着MA计划的实施，许多学者从不同角度展开了森林生态系统服务评估工作，呈现出急速推进状态，取得了突破性的进展。日本林野厅于2000年评估了全国的森林公益机能价值，美国、巴拿马、地中海国家以及加拿大等开展了国家层面的价值评估，为森林经营管理政策制定提供依据。同时，生态模型作为评估方法与技术工具，越来越多地被逐渐应用于森林生态系统服务研究中，Beattie等与Solecki等采用CITYgreen模型评估了树木水质净化能力及森林潜在效益，Brack采用DISMUT模型评估了森林生态系统的清污、降温及固碳潜力，Nowak等采用UFORE模型评估了美国55个城市的树木及灌木污染物清除能力，为实现服务评估的精准化取得了重要成果[12]。

2.1.3 探究形成机理的系统性评估

2007年TEEB计划的提出、2011年UKNEA项目的开展以及2012年IPBES平台的建立，极大地推进了森林生态系统服务研究，生态系统服务价值研究由简单的评估发展为探究形成机制的系统性评估，标志着评估工作进入了成熟阶段。如，Martínez等评估了墨西哥安提拉瓜流域高地的云雾林区生态系统服务，Lemenih等基于生产与管理系统的影响因子进行了埃塞俄比亚地区林地生态系统服务评估。这一时期模型应用方面也取得了突破性进展，主要有InVEST模型、ARIES模型、SoLVES模型等，尤其InVEST模型应用最为成熟，如Delphin等采用InVEST模型分析了飓风对亚热带森林的地上部分碳储量和木材生产服务的潜在影响，Gang等[13]采用InVEST与SWAT模型模拟了森林水源供给与土壤流失的时空动态，在深入了解森林生态系统服务价值的形成机制上提供了一定的支撑。

2.2 国内研究进展

2.2.1 初期研究大多借鉴国外的理论与方法

与国外相比，我国森林生态系统服务评估起步较晚，但发展较快，起步于20世纪80年代[14]，主要突破木材收获的单一目标，组织了森林综合效益评估研究，核算了包括森林在内的资源总价值，全面评估了包括森林生态环境价值的全国森林资源价值。

20世纪90年代末及21世纪初，随着国外相关理论方法的引入，国内服务价值评估研究开始大量涌现。谢高地等[15]对Costanza等的单位面积价值当量法进行修正，编制了适用于我国现状的单位面积价值当量表，至此，较多学者借鉴Costanza等的研究框架开展了不同尺度的森林生态系统服务功能价值评价。在全国大尺度上，侯元兆等系统核算了我国森林资源价值，对森林资源价值有了整体的认知与把控；鲁绍伟结合物质量与价值量法估算了我国森林生态系统7项服务的总价值；赵晟等结合能值理论评估了我国红树林生态系统服务价值。在中小尺度区域，对甘肃省、海南岛尖峰岭、长白山青藏高原、武夷山区的森林生态系统服务价值进行了详细分析。但由于服务功能的复杂性，评估方式难以统一，评估结果更难以一致，不具可比性，难以形成统一与完整的生态系统服务价值评估体系[16]。总体来看，大多数研究还处于理论探索与简单应用阶段[12]。

2.2.2 森林生态系统服务功能评估的规范和统一

2008年以后，随着《森林生态系统服务功能评估规范(LY/T 1721-2008)》(简称《规范》)标准的制定，使评估工作具有了统一的参考与规范，并取得了较大的突破，是我国森林生态系统服务研究进程中的重要里程碑。《规范》涵盖多种评估模型与方法，得到了广泛应用，针对不同立地类型，对森林生态系统服务价值进行了评估核算；针对不同森林类型，对我国杉木林、栎林、油松林、经济林生态系统服务价值量和物质量进行了评估，使森林生态系统服务功能评价更为规范与便捷[17]，解决了评估标准系统化的问题，使评价的数据来源、建立的指标及评价方法都可以在统一标准下进行。同时，按照《规范》要求与方法，以森林资源二类调查数据和森林生态站长期监测数据，在吉林、黑龙江、湖南、云南、辽宁省阜新市、庞泉沟国家级自然保护区等中小尺度范围也广泛开展了森林生态系统服务评估研究。

随着3S技术的发展，我国学者引入模型法，基于生态系统服务产生与形成的过程机理，设置环境参数[18]，实现了森林生态系统服务评估结果的图形化、动态化与精准化。如测算土壤保持服务的RUSLE模型、评估洪水调节、碳固持和美学景观的ARIES模型[19]，在赣江流域、河南省淅川县等不同区域进行了应用，但模型设计相对较为复杂，往往涉及多学科领域，在一定程度上限制了生态模型的广泛使用。

3 森林生态系统服务权衡协同

由于生态系统结构与功能间的相互作用，使得生态系统服务表现为权衡关系与协同关系。森林生态系统服务权衡协同是引起区域及全球生态环境问题的重要因素之一。森林生态系统服务之间存在的高度非线性关系，使服务之间的权衡协同表现更为复杂[20]，可以概括为时空尺度的复杂性与驱动影响的复杂性，如图3所示。深入探究森林生态系统服务权衡关系的特征及作用机制对提升人类福祉，实现生态保护和社会经济发展共赢目标具有重要意义。

图3 森林生态系统服务权衡协同的主要议题

3.1 权衡协同类型

生态系统服务关系存在正向关系的协同与负向关系的权衡，并且权衡与协同存在相互转换的动态关系，生态系统服务权衡是对生态系统服务间关系的一种综合把控[21]。根据不同的研究视角及目标，目前存在多种分类体系。

3.1.1 基于主体关系的权衡类型

生态系统服务的权衡主体包括供给侧、需求侧。从生态系统服务供需关系视角，生态系统服务权衡可分为供给-供给权衡、需求-需求权衡、供给-需求权衡。供给-供给权衡的研究成果相对较丰富，但由于所涉及的供给服务类型较多，森林生态系统服务供给-供给权衡研究呈现出一定的复杂性。从现有研究来看，供给服务之间普遍呈现为权衡关系；在供给服务与调节服务类型之间既有权衡关系又有协同关系；供给服务与支持服务之间权衡关系表现得更为明显[22]；调节服务之间主要为协同关系；调节服务与支持服务之间，不同服务类型呈现不同的权衡协同关系。需求-需求权衡关系是不同利益相关者间的利益分歧，体现不同利益相关者之间的生态系统服务权衡过程，利益主体的经济活动导致生态系统服务权衡状态发生改变[23]，不同利益的博弈权衡目标是实现空间布局的最优化和最公平化。已有研究发现，对于森林生态系统服务需求权衡关系，原始林转化为农林复合经营后，利益相关者的需求偏好改变了碳交换与作物产量需求的关系；从分配权衡视角，可将生态系统服务需求权衡类型划分为低-低型、高-高型、高-低型与低-高型等。供给-需求权衡关系体现了更高层次的复杂性。由于生态系统服务供需之间存在着空间间隔[24]，发生空间错位，生态学家通过供需关联研究，以解决服务供需的时空匹配问题。但传统生态系统服务供需研究绝大部分忽略了生态系统服务供应、流动与利用过程中的复杂性，生态系统服务流为实现供给区与受益区之间的时空连接，形成供给地与使用地之间的空间位移，以实现异地效用提供了有效研究途径。

3.1.2 基于时空效应的权衡类型

依据分析尺度的不同、时间的长短及是否可逆等3个轴向可将生态系统服务权衡划分为空间权衡、时间权衡与可逆性权衡。从供给侧视角来看，空间权衡主要研究生态系统服务的产生与交付存在空间差异，如河流上游区域的生产经营活动导致的下游区域水质变化；时间权衡是管理决策或自然过程导致的生态系统服务产生与交付存在时间差异，表现为生态系统服务之间的快速变化过程与慢速变化程的相互作用关系[25]，这个过程需要一定的时间积累；可逆权衡体现的是供给能力受干扰后的可恢复性。从需求侧来看，空间权衡是生态系统服务成本与受益维护的空间异质性，时间权衡是服务变化过程中现时效益与未来成本的权衡。

3.2 权衡协同尺度

森林生态系统服务是基于森林生态系统结构、过程和功能产生的，而生态系统服务间产生的相互作用涉及到不同尺度的生态过程[26]，存在尺度依赖性，主要体现在森林生态系统服务功能的尺度特征和多尺度关联，是国内外学者广泛关注的研究课题。

3.2.1 森林生态系统服务权衡的尺度效应

生态系统服务在不同尺度上会表现为不同的性质，不同尺度的生态系统服务产生过程有显著的差异，权衡关系具有特征尺度，即为特定的时空尺度才能表现其显著作用。随着尺度的增加，生态系统服务之间协同或权衡作用的强弱会发生变化，在较大空间尺度上主要以协同关系为主[27]，而在中小尺度上则以权衡关系为主。大量研究表明，森林生态系统服务在不同尺度上的权衡协同差异，如粮食生产和土壤保持在集水区尺度上呈协同关系，但是这2种服务在整个欧洲大陆尺度上表现为权衡关系，这种供需空间上的不匹配，加剧了不同生态系统服务之间的冲突。同时，不同生态系统服务之间的权衡或协同关系具有动态特征，因此，解析不同尺度上的生态系统服务特征功能，提取充分表达其主导作用与效果的特征尺度，需要进行合适的尺度选择，针对不同的生态系统服务选择合适的空间尺度，并保证评估的时间连续性是非常必要的。

3.2.2 生态系统服务权衡的多尺度关联

森林生态系统服务虽然在各个尺度上都能形成与受益，但需要在更小尺度揭示其形成原因与制约机制，更大尺度上寻找解决问题的综合途径[28]。任何单一尺度的生态系统服务并非独立存在，都会受到其他尺度多因素的交互影响，表现在不同尺度之间的空间关联上。尺度推绎可通过识别各尺度上的影响，比较不同尺度间的相互联系，以明晰生态系统服务的多尺度关联机制，已经成为学者广泛使用的手段。同时，生态系统服务的跨尺度空间流动导致在不同区域形成竞争与权衡。

4 森林生态系统服务影响机制

森林结构、生态过程、非生物环境与森林经营管理是影响森林生态系统服务的重要因素，其中生态结构、生态过程、非生物环境直接影响生态系统服务形成，经营管理通过改变生态系统结构与过程，对森林生态系统服务形成间接影响，是贯穿整个生态系统服务过程的基本驱动力，具体如图4所示。

图4 森林生态系统服务影响机制

4.1 森林结构的影响

森林结构的变化决定生态系统服务功能的变化[29]，结构和功能影响生态系统服务的形成，森林结构与生态过程的复杂性蕴含了森林生态系统服务影响机制。研究认为，生态系统结构与生态系统服务之间的关系是复杂的，往往不是一一对应关系，而是一种生态系统变化引发多种服务的变化，或多种生态系统变化导致某种服务的变化；稳定的森林结构可以理解为在既定立地条件下能较好地发挥森林主导功能的适宜结构，树种结构趋于合理，森林生态系统所提供的服务功能将逐步提高。

森林结构特征是森林生态系统运作机制的重要基础，其中生物多样性与景观格局是制约森林生态系统服务的重要因素。生物多样性影响生态系统服务的形成[30]。生物多样性在局部尺度上影响生态系统服务的形成，但由于生态系统的复杂性，在区域尺度上的影响机制有待于进一步探讨。景观格局与生态系统服务之间存在着非线性的复杂动态关联。景观格局差异会导致地表反射率等系统属性变化[31]，影响着生态系统服务价值的空间异质性、多样性和稳定性，进而影响生态系统服务过程。现有研究结果表明，碳储量与产水量、水资源涵养与水土流失、文化服务等森林生态系统服务变化，都与森林景观格局变化相关性显著。

4.2 生态过程的影响

生态过程强调事件或现象发生、发展的动态特征，涉及的水文过程、土壤过程、植被过程以及气候效应、地表过程等研究则全面拓展了对复杂生态过程的认知。森林生态系统服务本质上属于复杂的生物物理过程，是从自然组分到生态过程、生态功能的实现[32]。在现有研究中，不同类型的森林生态系统服务与某些特定的生态过程相关联，主要集中在水文、大气等相对成熟的非生物物理过程方面，如水源涵养功能实质上是体现在森林水文过程、物质再循环等生态过程及水文效应的机理上[33]。同时，从生态过程审视与解析森林生态系统服务的形成过程与综合特征，需要多因素、多尺度、多角度的综合研究。

4.3 森林非生物环境的影响

森林非生物环境特征对区域通过森林生态系统结构、功能和稳定性产生了严重的影响。非生物环境特征，对生态系统产品服务功能形成具有多重作用[34]。气候、水文、土壤与地貌等非生物因素影响森林生态系统结构，从而在很大程度上决定了生态系统产品服务功能的类型，类型不同，对环境生态条件要求和适应能力也不同。如，产水量随坡度增大及海拔高度增加呈先减少后增加趋势，土壤保持量和碳密度表现为随着坡度的增加而增加，随着海拔高度的增加呈先增加后减少趋势。气候因子是影响森林生态系统服务功能发挥的重要因素，是影响产水空间异质性的主要驱动力，尤其土壤保持量的影响除了植被，主要归结为降水侵蚀力[35]。

4.4 森林经营管理的影响

森林经营管理活动与生态系统服务之间的关系非常复杂，森林生态系统服务存在的受益偏好会导致利益主体福祉获得的差异与不确定性，通过利益相关者间的干扰活动影响生态系统服务的获取与管理[36]。如，LUCC对生态系统服务供给具有明显的影响，使得生态系统服务能力发生变化，人类通过改变土地利用的结构与功能影响服务供给的质量与数量，从而直接、间接地影响生态系统服务的形成[37]。

5 森林生态系统服务的议题展望

5.1 理论探究：森林生态系统服务流及网络发展

森林生态系统服务取得了丰富的研究成果，但仍存在有待进一步探索的问题[38]，主要体现在以下方面：已有研究多关注供给侧评估与权衡，尚缺乏解析服务供需系统化研究，亟需基于非线性特征研究的复杂性技术和方法，厘清森林生态系统服务的非线性特征研究；生态系统服务供需的空间错位与尺度效应，形成了服务的异地效用，尚缺乏解析生态系统服务供给、流动和需求等复杂关系时空动态测度，亟需时间动态与空间交互的复杂性表达理念；森林生态系统服务形成与影响机制有了初步探讨，但将生态系统服务供需综合用于森林生态空间的实践，针对形成机理的解释与表达需要进一步的探索。

因此，为了科学把握森林生态系统服务研究，聚焦于非线性、多尺度耦合及时空交互的复杂性，森林生态系统服务流与网络理论框架研究应集中在以下方面：针对森林生态系统服务，结合生态系统服务供给形成和在供给区到受益区之间的时空间关联，定量辨识服务流节点的性质、传输路径、传递介质，通过空间模拟和社会经济联系分析，量化生态系统服务流；从生态系统服务的基本单元、服务流属性，把生态系统服务流动抽象为网络，剖析复杂网络特性及所包含的生态系统服务流属性信息；基于映射关系，面向森林生态系统服务服务流及网络复杂性，探究森林生态系统服务的权衡机制，制定可持续经营政策，具体如图5所示。

图5 森林生态系统服务流及网络研究议题框架

5.2 实践应用：面向森林可持续经营的森林生态系统服务权衡研究

森林经营目标由木材生产转向森林生态系统服务得到了充分关注，面对森林可持续经营，实现森林生态系统服务的最大化，生态系统服务权衡与协同关系成为关键。由于森林生态系统服务受生态系统的结构、过程及人类选择偏好的影响，各种服务之间的权衡/协同关系异常复杂，体现了森林多尺度经营与和生态系统服务研究的重要性，其理论与技术问题值得深思与探索。

据此，以森林生态系统为研究对象，基于森林经营的多尺度与多功能视角，对森林生态系统进行生态系统服务的空间权衡协同研究，如图6所示。基于生态系统服务的森林景观多尺度特征研究。基于斑块与景观尺度结构，进行相应尺度的森林生态系统主导功能评价，剖析生态系统服务权衡在“林分结构-景观格局-区域安全”3个层次上的驱动因子，找到不同尺度间结构(格局)-服务功能的共性和特点，从全球非临近、局部邻近、流动方向性、原位性和使用者迁移性的整体空间特征进行特征尺度辨识。多尺度森林经营的生态系统服务权衡机制。面向森林生态系统服务的“价值最大化-空间匹配-区域优化”目标进行不同经营尺度下的生态系统服务评估模拟与权衡分析，揭示多尺度森林生态系统服务之间的权衡机制。多尺度服务权衡的森林可持续经营模式。分析森林可持续经营过程中生态系统服务权衡机制，构建森林生态系统服务在“生态系统-景观-区域”尺度的经营模式，提出实现生态系统服务提升的森林可持续经营对策。