盐碱环境对湿地植物的影响及其研究进展

战笑蕾 刘建青 魏健

(长春师范大学生命科学学院，吉林 长春 130032)

前言

湿地是介于陆生和水生生态系统之间的具有多种独特功能和结构的生态系统，与海洋和森林并列为全球3大生态系统，享有“地球之肾”的美誉[1]。湿地生态系统是世界上最具生产力的生态系统之一，是生物的独特栖息地[2]。湿地不仅是天然的蓄水库，还在改善水质、调节气候、保护生物多样性、蓄洪防旱、维持生态平衡和固碳等方面起到至关重要的作用。

湿地植物泛指生长在湿地环境中的植物，是湿地生态系统的重要组成部分，在维持湿地生态平衡、改善湿地生态环境、净化水体等方面起到不可替代的作用[3]。

前人研究发现，在过去的几千年里，由于人类干扰，世界上近1/2的湿地退化或消失，且湿地目前仍处于不断退化的局面，此外，未来的气候变暖将持续对剩余的湿地产生负面影响。高山地区和内陆干旱地区的湿地面临退化和盐碱化的威胁，其主要原因在于人类人口压力的增加及与之相关的土地利用、地表水调节和水资源枯竭导致湿地长时间处于高盐度状态，且湿地海拔通常较低，这使其暴露在地下水位上升导致的盐碱水流入量增加的风险中，从而导致土壤、河流、湖泊和湿地等地表水体盐碱化程度的加剧。对湿地的过度开发和污染、湿地盐碱化等问题导致湿地生态系统退化，生物多样性逐渐消失。湿地盐碱化问题已成为目前威胁湿地生态环境、破坏湿地生态平衡的一个世界性的生态问题。在盐碱胁迫等不利因素下，湿地植物新陈代谢、光合呼吸、离子吸收等方面均受到严重影响，湿地植物的生存受到极大威胁。研究盐碱环境对湿地植物结构与生理的影响，对净化和恢复湿地生态系统具有重要意义。

本文将对近年来国内外关于盐碱胁迫对湿地植物的影响及湿地植物在盐碱胁迫下的响应进行综述，阐述盐碱胁迫影响湿地植物生长发育的生理机制、盐碱胁迫对湿地植物形态结构、生理变化等方面的影响及湿地植物对盐碱胁迫的响应，以期为湿地生态环境的保护及恢复湿地生态系统提供理论支持。

1 盐碱胁迫影响植物生长发育的生理机制

盐碱胁迫涉及各种生理和代谢过程的变化，主要取决于胁迫的严重程度和持续时间，最终抑制植物生长。研究发现，盐碱胁迫可能会通过不同的胁迫方式影响植物的生长，造成严重危害。其主要通过渗透作用和离子作用影响植物的繁殖和生长，其特征是生理干旱和离子毒性。盐胁迫对植物造成的伤害主要包括离子胁迫、渗透胁迫和氧化胁迫，而碱胁迫在盐胁迫基础上还增加了高pH胁迫，对植物的伤害表现得更为严重和复杂。

内陆盐碱化湿地(以NaHCO3为主)和沿海湿地(以NaCl为主)是盐碱化湿地的2种主要类型，不同水生植物的耐盐性差异很大，主要由Na+、K+和Cl-等离子的受控吸收决定。细胞内过量积累Na+，打破了细胞内的Na+/K+离子比例平衡，高浓度的Na+和高Na+/K+比例都会造成植物耐盐能力的下降，高盐度会破坏细胞和整个植物水平上的离子稳态，离子稳态的剧烈变化会导致新的营养繁殖体的分子损伤、无性繁殖抑制和最终死亡。因此，盐碱胁迫也被认为是离子胁迫。

盐碱胁迫初始阶段，高盐累积的渗透胁迫会导致细胞膜中断、养分失衡、活性氧解毒能力下降、抗氧化酶差异、光合活性下降、气孔孔径减小等生理变化，同时根系吸水能力下降，叶片失水速度加快，虽然液泡中低浓度的Na+可以调节种子内的渗透压，但一旦Na+和Cl-的浓度超过耐受范围，就会抑制植物的生长。因此，盐胁迫也被认为是高渗透胁迫。

严重的离子失衡会导致植物生理紊乱，引发单线态氧、超氧化物、羟基自由基和过氧化氢等活性氧的产生增强，造成氧化胁迫。其原因是叶绿体和线粒体等不同亚细胞间的电子传递受损，以及光呼吸等代谢途径的诱导。活性氧(Reactive oxygen species，ROS)是植物细胞代谢的正常产物，各种环境应激导致ROS的过量产生，导致进行性氧化损伤，最终导致细胞死亡。盐胁迫会导致气孔关闭，从而降低叶片中CO2的利用率，抑制固碳，进而导致叶绿体暴露于过多的激发能和光合作用电子传递系统的过度减少，从而促进活性氧的产生，诱导氧化胁迫。水杨酸(Salicylicacid，SA)是植物防御反应的重要信号分子，参与抗氧化系统的调节，研究发现，盐碱胁迫会增加内源SA的含量，当盐胁迫导致SA积累过多时，H2O2生成与转化之间的平衡可能会被打破，从而导致植物细胞氧化损伤。因此，盐胁迫也被认为是氧化胁迫。

碱胁迫是相对盐胁迫而言更为严重的胁迫，其主要在于较高CO32-和HCO3-会使湿地中的pH升高，造成高pH胁迫。NaHCO3胁迫导致的高pH可能破坏植物的根细胞结构和功能，从而影响离子的吸收并破坏膜系统。如，根中过多的盐分积累可能会导致离子胁迫，特别是已经被高pH破坏的根细胞的结构和功能。此外，暴露在碱胁迫下的植物根部可能会分泌更多有害物质，这些物质可能会影响根部菌根真菌的孢子萌发和菌丝生长，为水生植物的新根提供氮源。因此，碱性盐胁迫对大多数湿地植物新根长度和数量具有显著抑制作用，可能是离子毒性和高pH胁迫共同作用的结果。高pH下另一个明显症状是植株生长缓慢，死亡率较高，其原因可能是高pH浓度下，植物根系生长发育异常，植物营养不足，间接影响植物其它器官和组织。

2 盐碱胁迫对植物的影响

2.1 对植物形态和结构的影响

种子萌发和幼苗早期生长都是植物生长中的关键阶段，其中成苗期可能是植株生长最敏感的时期，过量的盐碱胁迫会破坏植物细胞的生理功能，抑制许多植物的萌发和早期幼苗生长，但不同植物在种子萌发和幼苗早期生长过程中表现出不同程度的耐盐碱性。同时，盐碱胁迫会抑制湿地植物组织和器官的生长分化，造成植株发育迟缓，减少植物根、茎和叶的干重，导致繁殖延迟或繁殖率下降。郭建荣等研究结果表明，NaCl过高导致盐地碱蓬根系总长度、总吸收面积和根总体积降低，抑制根系生长。然而，植物的耐盐性存在遗传变异，耐盐性程度因植物种类和种内品种的不同而不同，不同物种的耐盐性以及盐度对繁殖、生长和养分吸收的影响不同，不同耐盐性植物对盐胁迫的遗传变异和差异反应使植物生物学家能够确定与提高耐盐性有关的生理机制、基因组和基因产物，并将其整合到合适的物种中以培育出耐盐品种。如，香根草(Vetiveria zizanioides)和龙须草(Juncus effusus)被认为是潜在的具有高耐盐性的可应用于盐碱湿地恢复和建立人工湿地的植物物种。

2.2 对植物生理的影响

盐碱胁迫会引起湿地植物的各种生理变化，如养分失衡、叶片失水加速、光合作用活性和气孔开度降低等。气孔开度降低减少了植物体内二氧化碳的含量，同时叶绿体结构被破坏，叶绿素和类胡萝卜素含量降低，进而光合作用被抑制。如，NaCl处理后，黑藻(Hydrilla verticillata)叶片中的叶绿素a和叶绿素b比值显著下降。在一定程度上，植物中叶绿素的含量是衡量植物耐盐碱性的指标之一，盐胁迫可以刺激叶绿素降解酶和叶绿素酶的活性，从而导致叶绿素合成的抑制和光合活性的降低，这表明盐胁迫会通过刺激叶绿素降解酶和叶绿素酶的活性，从而导致叶绿素合成的抑制和光合活性的降低。盐碱胁迫对湿地植物的影响比盐胁迫更严重，其原因是高pH条件下叶绿素合成受到更为严重的抑制。

3 植物对盐碱胁迫的响应

前人研究表明，不同水生植物在无性繁殖和生长发育方面对盐碱胁迫表现出不同的响应，包括盐生植物在内的所有植物物种都可能采用耐盐或避盐策略在盐碱环境中生存。与盐碱胁迫相关的生理和代谢过程依赖于离子毒性，离子毒性主要由Na+决定。暴露在高盐碱环境的植物组织中过量的Na+积累可能会破坏根和叶的结构和功能，抑制植物的生长，甚至导致植物死亡。植物在离子水平上的耐盐策略一般有2种，控制Na+从根到地的运输，通过调节Na+/K+比值来维持离子平衡[20]。通过离子吸收和区划来维持离子的动态平衡不仅对植物的正常生长至关重要，而且也是盐胁迫期间植物生长的一个基本过程。因此，控制植物中Na+积累和运输的能力对耐盐性至关重要。为了降低Na+的毒性，一些植物物种将采用控制Na+的进入或区隔的方式作为耐盐策略。如，叶片中的转运蛋白通过防止盐分在叶片中过量积累来保护植物免受盐分的毒害，转运蛋白从木质部组织中去除了过量的Na+，从而保护光合作用的叶片组织免受离子毒害。部分植物物种还能够通过吸收适度的Na+和K+来维持植物的低Na+/K+比值。这一过程有利于调节植物体内的渗透压和离子动态平衡，有利于保护盐分环境下细胞质中的酶活性。程宪伟等人发现，不同的湿地植物在种子萌发和幼苗生长期的耐盐碱能力存在差异，且以不同方式在离子水平上抵御盐碱胁迫对自身生长和繁殖造成的危害，部分植物或将同时使用多种调控机制来提高其耐盐碱能力。

盐碱内陆湿地的主要盐分是NaHCO3，而沿海地区的主要盐分是NaCl，由于2种盐分所形成的生长环境的pH值不同，即使是相同的湿地植物对不同盐分类型的反应也可能是不同的。研究发现，在许多植物的生命阶段，繁殖和生长之间存在一种内在补偿机制。如，在高盐胁迫下，空心莲子草保持了较好的无性繁殖和生长能力，通过表现出更好的无性繁殖能力来补偿其生物量的下降，以确保物种在盐胁迫下的稳定性，是可用于恢复退化盐碱化湿地生态系统的潜在植物物种。

4 结论与展望

人工灌溉经常性使用劣质水导致土壤盐碱化程度加重，盐分成为世界上许多地区限制植物生长和生产力的主要非生物胁迫。盐碱胁迫下，湿地植物的种子萌发、生长发育等方面均受到抑制作用，植物的株高、发芽率、根长、繁殖能力等均明显下降，对湿地植物的生存和发展造成严重威胁。但不同湿地植物在不同盐碱环境下的抗盐性和抗碱性均不同，有些湿地植物会通过增加K+的积累量以维持较低的Na+/K+来适应盐碱湿地，是潜在的可应用于恢复湿地生态系统建设的植物物种。

全面了解湿地植物在不同水平上对盐碱胁迫的反应，采用分子技术与生理生化技术相结合的综合治理方法培育出具有高耐盐碱性的植物品种是当务之急。湿地植物的耐盐性涉及分子水平、细胞水平、代谢水平、生理水平和全植物水平的一系列反应。研究表明，植物通常通过控制离子吸收、运输和平衡的机制或策略、渗透调节、激素代谢、抗氧化剂代谢和胁迫信号等方式以适应盐碱湿地，植物体内不同的基因、蛋白质和代谢物在不同植物体内具有不同的耐盐机制，基因工程是目前培育耐盐植物最为有效的途径，筛选与耐盐性相关的抗性基因，对治理湿地盐碱化具有重大意义。