植物次生化合物在害虫防治中的作用

骆清兰

摘要：植物次生化合物的研究，是探寻和解密植物与昆虫之间关联的重要课题。文章将积极探讨植物次生化合物对植食性昆虫的防御形式以及植物次生化合物在害虫防治中的典型作用，以期为农林业等植物生态保护提供必要的参考思路。

关键词：

植物次生化合物;害虫防治;典型作用

中图分类号：[HTSS]S-1

文献标识码：[HT5”SS]A

DOI：1019754/jnyyjs20190215047

在遵循物竞天择法则的自然规律下，所有植物都经历了生存考验，不仅要接受自然气候变化所导致的气温、湿度等要素急变，而且还会遭受不同植食性昆虫的取食侵犯，这样的侵犯有时是致命的，有时是无关紧要的，后种可能强调了植物自身存在着某些防御机制。已有研究指出，这些防御机制中化学因素是第一位，形态结构是第二位。经过长期的优胜劣汰自然进化，能够存活至今的植物物种都在尽力降低不同植食性昆虫的侵扰危害，在不同条件下自产次生化合物，对于不同物种而言，次生化合物的结构组成是不同的，他们对于植食性昆虫的生化性质防御作用也不尽相同。

[JP2][BT1]1植物次生化合物对植食性昆虫的防御形式[JP]

总体来看，植物所形成的次生代谢类化合物，可对外界昆虫形成多形式的生化性质防御：次生化合物可引起昆虫忌避从而抑制取食，致使昆虫退避远离植物，或中止进食过程;次生化合物可阻碍完成进食的昆虫的消化过程或二次利用;次生化合物的毒性可影响昆虫生育，或抑制繁衍，降低植物自身受损率;次生化合物直接吸引植食性昆虫的天敌与之对抗，形成间接性防御模式。经过研究，植物在遭受植食性昆虫为害的刺激下所形成的次生化合物包括柠烯、蒎烯、香叶烯、法尼烯等化学成分，这些次生化合物的存在才对植食性昆虫的为害发挥出忌避、抗生、保幼等反应激励。加强对植物次生化合物的研究，能够加强其在害虫防治工作中的作用体现。

[JP2][BT1]2植物次生化合物在害虫防治中的典型作用[JP]

据上文所述植物次生化合物对植食性昆虫的生化性质防御形式，可将植物次生化合物在害虫防治中的典型作用分为忌避驱赶、阻碍取食、毒性灭杀、引诱刺激4类。

[BT2]21忌避驱赶作用

植物所形成的次生化合物中，包含不少昆虫所厌恶的气息或味道，因而可有效驱赶昆虫远离而保护植物免受侵扰。研究表明：萜类、生物碱、黄酮类等次生化合物都可直接对植食性昆虫的取食、产卵等行为产生忌避驱赶作用。受化学因素影响，昆虫的适应过程对不同植物而言都是复杂漫长的。如马兜铃可形成马蔸铃酸，属于硝基菲类化合物，对诸多昆虫而言属毒物，忌避驱赶作用明显，金裳凤蝶成虫寄居马兜铃叶片产卵后，幼虫就地取食，在进食叶片过程中大量马蔸铃积累，还可有效防御其他生物侵害;柑桔能够产生柠烯等特有化学物质，此类挥发性物质的防御侵害作用可持续时间较长，如柑桔凤蝶、美凤蝶、玉带凤蝶等昆虫喜欢取食柑桔叶片，并将这些次生化合物食入体内并进入到血液中;凤蝶幼虫并非特别需要这些次生化合物，然而一旦幼虫本体遭受天敌攻击，就会外露翻缩腺，从而排出柑桔次生化合物，直接引发天敌警戒忌避而完成驱赶。笔者的研究发现，苦瓜果实的次生化合物有显著抑制小菜蛾2龄、3龄取食、产卵等功效，其忌避驱赶作用在实验中表现明显，且具有持续性：处理2d后，在选择性和非选择性试验条件下，250g/mL浓度下的苦瓜果次生化合物能抑制小菜蛾2龄、3龄幼虫的取食;在1000g/mL浓度下苦瓜果次生化合物在5d内对小菜蛾2龄、3龄幼虫都有拒食作用，且对小菜蛾产卵有拒避作用：在选择性试验条件下，处理后24h、48h的产卵拒避率分别为：7474%、6460%;在非选择性试验条件下，处理后24h的产卵拒避率为5172%，处理后48h的拒避率为4240%＼[4＼]。

有史料表明，我国古代利用植物次生化合物的特殊气味驱赶害虫的研究较多，特别是在驱蚊方面。从现有资料整理看，能够有效发挥驱蚊作用的植物包含有：香茅、雪松、松树、柏树、桉树、肉桂、百里香、夜来香、罗勒、薄荷、天竺葵、多香果、大蒜等。后期的研究更加深入和细致，如对柠檬香草的研究，就指出其驱蚊功效的活性成分主要是香叶醛和橙花醛2种次生化合物，能够有效驱赶淡色库蚊和伊蚊等昆虫＼[1＼]。研究与事实证明，植物次生化合物对植食性昆虫发挥的忌避驱赶防御作用是明显的，没有多少昆虫种类能够完全接受同一个属类的植物次生化合物。

[BT2]22阻碍取食作用

植物次生化合物能够产生明显的阻碍取食作用，限制昆虫在进食过程中的消化、吸收等活动，同时尽快促使昆虫远离避退，放弃本次取食。植食性昆虫喜欢尝试取食不同的寄主植物，然而具体选择的评判标准来自于植食性昆虫对不同植物次生化合物的反应。一旦昆虫感觉到无法适应某些次生化合物，就会放弃取食本体植物的想法，迅速退避撤离。如茄科植物能够形成垂茄碱、番茄碱等生物碱，可对马铃薯叶甲发挥拒食和抑制生长作用。如在印楝中分离的印楝素，作为大分子量且结構复杂的萜类物质，对沙皇、粘虫和稻褐飞虱等均可发挥强烈的昆虫拒食作用。笔者通过对苦瓜果实次生化合物对小菜蛾影响的实验，明确了苦瓜乙酸乙酯萃取物的柱层析产物对小菜蛾幼虫取食的影响＼[4＼]：[JP2]经柱层析得到的9个组分中，F1、F2、F5、F7这4个组分在选择性和非选择性试验条件下对小菜蛾2龄幼虫都有拒食作用，经过重结晶从F1、F2、F7中得到3个化合物A、B、G，这3个化合物在同一浓度（1000μg/mL）下对小菜蛾幼虫有拒食作用，处理后24小时，化合物A、B、G在选择性和非选择性试验条件下对2龄幼虫的拒食率分别为（4530%、4035%）、（5068%、49.33%）、（64.08%、63.08%）;处理后48h化合物A、B、G在选择性和非选择性试验条件下拒食率分别为（40.00%、43.89%）、（26.86%、53.01%）、（64.08%、52.94%）;这3个化合物对小菜蛾3龄幼虫也有拒食作用，处理后24h，在选择性和非选择性试验条件下，化合物A、B、G的拒食率依次为（14.04%、36.43%）、（18.54%、42.73%）、（50.35%、43.27%）;处理后48h，在选择性和非选择性试验条件下，化合物A、B、G的拒食率分别为（21.01%、26.91%）、（21.79%、37.61%）、（37.35%、41.19%）。[JP]

[BT2]23毒性灭杀作用

植物次生化合物具备的毒性灭杀作用，就是要对植食性昆虫产生抗生或致死效果。目前，已有大量研究将植物次生化合物的毒杀作用剖析透彻，并积极致力于将这些生物性化学物质转变为重要的新型灭虫产品，在发挥功效的同时取得经济效益＼[2＼]。如烟碱可将毒性作用于昆虫神经，因而是常用杀虫剂;杂草母麦和芦竹等穗状花提取物中产生的芦竹碱化合物可致玉米蚜胃毒;印楝中的印楝素一旦被烟青虫、禾草螟和三叶草斑潜蝇等昆虫吸入体内可发挥毒性致死;大叶桃花心木的叶提取物对菜青虫和中华稻蝗等也具有明显毒性。当然，植物次生化合物对昆虫展现出的毒性灭杀作用需在特定浓度与条件范围内才可发挥，受气候、土壤等条件变化影响，即使是同一植物，其次生化合物也会出现千差万别，自然对昆虫的作用强度与效果也会有所差异。

[BT2]24引诱刺激作用

植物次生化合物还会对某些植食性昆虫形成强烈的引诱刺激作用，亦或是对昆虫的产卵行为有明显的刺激作用。如十字花科植物，特有次生化合物葡糖硫苷与烯丙异硫氰酸对菜粉蝶的叶片取食就具有诱惑力，而且可刺激产卵;甘蓝蚜对某些植物体内所分泌的葡糖硫苷和各种氨基酸平衡有典型反应，主动接受植物的引导，到适宜的区域取叶片食用;柑桔凤蝶、美凤蝶、玉带凤蝶等与马兜铃特有的马蔸铃酸联系密不可分，前者在成虫时期依赖后者重新确定新的寄主，并辨识到幼嫩程度最佳的叶片完成产卵;茉莉花能够分泌以苯乙醛为主要成分的挥发性次生化合物，并且其化合物带有异常香味，且产香时间与斜纹夜蛾的觅食进食时间相同，因而对斜纹夜蛾有明显的引诱刺激作用;日本女贞体内可产生并分离出多种次生化合物，如苯乙醛-2、酸苯甲酯、苯甲醛等，这些化合物的综合作用就是可明显刺激诱导菜粉蝶保持伸喙取食的行为，而且其引诱刺激作用在实验室、田间、风洞试验等各种环境下均未消失，持续性较高，引诱刺激作用较为典型;胡萝卜花可挥发出典型的气味，足以对1～2日龄棉铃虫成虫形成主动引诱活性。以上几个研究都表明植物的次生化合物对植食性昆虫幼虫的引诱刺激作用是十分明显的。

当然，对于某些植物而言，它们所受到植食性昆虫侵害的过程中，也相应产生一定的挥发性次生化合物，不过这类物质往往对植食性昆虫的天敌具有强烈的引诱与刺激作用，在这种情况下，天敌就充当了出色的防御保卫战士的角色。如当玉米植株遭受玉米螟幼虫为害时，被伤害叶片本能产生挥发性化合物，足以吸引螟黄足绒茧蜂的到来，这正是玉米螟的天敌，

成带叶花和有效花，严重黄叶、缺素的黄化果树当年还能达到优质高产。

多年的大果树因管理问题有的叶背和树枝有严重的青苔、煤烟病，农药很难将其清洗，要想有效清洗需要花费大量的资金，还会诱发大量的虫害，果树淋施了绿冠宝或天福一号叶面肥1a后，减少使用农药，能将严重的红蜘蛛、锈蜘蛛、蚜虫、青苔和煤烟病虫害就会大幅度地减少和消失。

用了天福一号复合微生物肥料和耕田乐及硝硫基复合肥或垂青旺财好“懒人肥”桶肥，使用1a后果树的炭疽病、溃疡病、疮痂病、流胶病及其他疑难杂症病虫害就很少发生。

9结果讨论

1a壅2次大肥一般在12月至[CD1]第2年2月初最佳，即小寒至大寒最为理想，也就是最好在1月份壅和不用兑水直接淋1次旺财好“懒人肥”桶肥即可，是为来年春梢萌发提供贮藏了足够的养份，能促进花芽分化为翌年开花结果提供足够的营养基础;第2次是在6月底[CD1]8月初，即小暑至大暑期间就是在7月份壅完成效果最好，是坐果、穩果施肥最佳时期;对果品优质、增甜起到良好的作用，要记住“壅二淋三喷四五”。例如：种植柑橘类三至四年树每株施放天福一号复合微生物肥料03～04kg+耕田乐04kg和硝硫基复合肥05kg（“凯龙牌”硝硫基肥其主要特点是不伤根、不烧根、不烧苗）或直接淋施1次旺财好“懒人肥”桶肥即可，果树随年长就适当增加一些。

10结语

长此下去，果树确保连年丰产，无大小年、无裂果、无畸形果，而且又增甜，病虫害发生大减少，今后能减少人工投入、降低成本或减少使用农药甚至不用农药，达到生态环保、无公害、绿色、有机农产品种植要求，提高种植效益。

参考文献

[1] 长远.果树栽培管理措施及种植技术要点研究[J].农家科技（下旬刊），2017（9）：90.

[2] 王九芬.果树栽培管理措施及种植技术要点[J].农业与技术，2015（12）：128.