小麦根系形态数量性状的时空分布及其与土壤养分的关系研究

付锦州 周苏玫 韩亚倩 郭芳芳 滕政凯 杨键 杨习文 贺德先

（河南农业大学农学院∕国家小麦工程技术研究中心∕省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室∕河南粮食作物协同创新中心，河南 郑州 450046）

小麦生产中存在的过量施用或不合理施用化肥现象不仅降低了土壤养分利用效率，还导致了经济效益降低和环境污染［1-3］。因此，农业农村部成立了国家“十三五”计划农业项目——“化学肥料和农药减施增效综合技术研发”专项，2019年中央一号文件进一步强调“要继续开展农业节肥行动，实现化肥使用量负增长”。目前，小麦养分需求与土壤养分供应不协调是小麦生产中土壤养分利用率不高、经济效益降低的主要原因之一。根系作为吸收水分及矿质元素的主要器官，其生长发育状况及在土壤中的时空分布直接影响根的水肥吸收利用能力及小麦籽粒产量的形成［4-7］。根群构型特征是根系形态数量及其分布的体现。根群构型具有极强的可塑性，可通过调节根系生长发育来协调小麦养分需求与土壤养分供应，进而提高土壤养分利用效率［8-10］。为了能更好地通过调节根系生长发育来提高土壤养分利用效率，实现高产、优质、高效栽培和生态安全，有必要明确根系时空分布及其与土壤养分变化的关系。前人对根系形态垂直分布的研究发现，根量随土壤深度的增加呈指数下降，根体积、根长密度和根表面积随着土层的加深呈逐渐减小趋势，且根长密度与根重密度呈显著正相关关系，平均根直径随着土层的加深呈增加趋势［11-13］。在小麦生育期内，根干重、根长密度、根系总表面积、根体积和平均根直径变化呈“缓慢增长-快速增长-缓慢下降”的单峰曲线；根干重、根长密度在开花期达到最大，根表面积和直径在抽穗期达到最大值［5，14-15］。适当的耕作措施与水肥处理能够在不同生态环境条件下有效调控小麦根系构型，建立基于小麦根系构型优化的水肥高效利用策略［16-22］，进而提高小麦产量。目前国内外对小麦根系形态的研究多为不同土层根系的垂直分布及其在生育时期内的变化，水平方向（行上、行距1∕4处、行距1∕2处）的相关分布研究鲜见系统报道。关于小麦根系构型与土壤养分的关系研究主要集中在增加土壤养分供应对小麦根系构型的影响，而有关小麦根系形态时空分布与相应的土壤有效养分含量变化动态结合起来的研究鲜见报道。鉴于此，本研究通过分析不同土层、不同水平位点、不同生育时期小麦根系形态分布特征和相对应土壤有效养分含量动态变化，以期为协调小麦养分需求与土壤养分供应之间的矛盾关系、提高土壤养分利用效率、实现小麦高产高效栽培提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与基础肥力

试验于2019—2021年在河南农业大学科教园区——原阳基地进行。前茬作物为大豆，播前进行深翻和旋耕。

播前0～20 cm土层和20～40 cm土层的土壤有机质含量分别为16.2和12.2 g·kg-1；全氮含量分别为0.71和0.66 g·kg-1；土壤碱解氮含量分别为70.4和45.7 mg·kg-1；土壤有效磷含量分别为24.2和12.8 mg·kg-1；土壤速效钾含量分别为116.4和86.4 mg·kg-1。土壤pH值为8.2。

1.2 供试材料

供试材料为大穗型品种周麦30（国审麦2016006）和多穗型品种周麦32（国审麦20180021），由周口农业科学院提供。

1.3 试验设计

试验采用裂区设计，主处理为品种，分别选用大穗型品种周麦30和多穗型品种周麦32；副处理为种植密度，设1.2×106、2.4×106、3.6×106苗·hm-23个密度。每个小区面积42 m2（6 m×7 m）。种植模式为等行距条播、平作、行距为20 cm。

1.4 田间管理

底肥施用量为：氮肥（尿素）施用量120 kg·hm-2、氯化钾（含K2O 60%）120 kg·hm-2和过磷酸钙（含P2O512%）135 kg·hm-2，施肥方式为撒施，之后旋耕2次。拔节期撒施120 kg·hm-2氮肥（尿素），之后采用喷灌方式进行灌溉。两年试验均在越冬、拔节、开花期进行喷灌灌溉。分别于2019年10月15日和2020年10月17日 播 种，于2020年6月1日 和2021年5月29日 收获。其他管理措施同大田。

1.5 测定项目与方法

1.5.1 取样时期 2020—2021年度在冬前期（2020年12月17日）、返青期（2021年2月20日）、拔节期（2021年3月15日）、开花期（2021年4月25日）、灌浆期（2021年5月16日）、成熟期（2021年5月27日）进行取样。在拔节期追肥灌溉之后10 d进行拔节期样品的获取。

1.5.2 试验样品获取 用长方体（20 cm×5 cm×20 cm）铁框于麦田垂直方向和水平方向取样。垂直方向：分为0～20 cm土层（A）和20～40 cm土层（B）两个土层取样。水平方向：每层土层分为行上（将铁框宽边的中心线与麦行中心线重合）、行距1∕4处（将铁框宽边的中心线与1∕4行距中心线重合）和行距1∕2处（将铁框宽边的中心线与行距1∕2处中心线重合）取样（图1）。取出根样后，在田间将根系冲洗干净后带回实验室，使用根系扫描仪测定根系形态数量指标；将剩余土样混匀，用四分法取出一份土样，分析土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量。

图1 小麦根-土样品取样位点分布Fig.1 Arrangement for sampling sites of wheat root-soil samples

1.5.3 测定方法 根系形态数量指标的测定：使用Expression 12000xl根系扫描仪（美国Epson公司）将根系扫描成TIF图片文件，然后用Win RHIZO图像分析软件对TIF图片进行分析，得到总根长、根表面积、根体积、平均根直径等参数。

使用碱解扩散法［23］测定土壤碱解氮含量。风干土样过60目筛后取2.00 g土样和0.2 g FeSO4·7H2O粉末，置于扩散皿外室。取H3BO3指示剂2 mL置于扩散皿内室，在扩散皿外室边缘涂上碱性胶液，盖上毛玻璃。转开毛玻璃一边，使扩散皿外室露出一条狭缝，迅速加入1.07 mol·L-1NaOH溶液10.0 mL和饱和Ag2SO4溶液0.1 mL，立即盖严，使碱溶液盖住所有土壤。用橡皮筋固定毛玻璃，之后放入40 ℃恒温箱中，扩散24 h后取出，滴定扩散皿内室的吸收液。

使用碳酸氢钠浸提法［23］测定土壤有效磷含量。风干土样过60目筛后，取2.50 g土样于150 mL三角瓶中，加入0.5 mol·L-1NaHCO3溶液50 mL和一勺无磷活性炭，塞紧瓶塞，250 r·min-1震荡30 min，无磷滤纸过滤，吸取滤液10 mL于150 mL三角瓶中，加入35 mL蒸馏水，加入5 mL钼锑抗试剂，摇匀，放置30 min后，比色。

使用醋酸铵浸提法［23］测定土壤速效钾含量。风干土样过60目筛后，取5.00 g土样于100 mL大试管中，加入1 mol·L-1中性醋酸铵溶液50 mL，用橡皮塞塞紧，250 r·min-1震荡30 min，滤纸过滤，滤液在FP640型火焰光度计（上海元析仪器有限公司）上测定。

1.6 数据分析

采用Excel 2016、SPSS 26和Origin 2021软件进行数据处理、统计分析及图表制作。

2 结果与分析

2.1 小麦根系主要形态数量性状的时空分布特征

2.1.1 根长密度的时空分布 根长密度（cm·cm-3）是指单位体积土壤中的根长。由表1可知，在小麦全生育时期，根长密度随生育时期的推进呈先升高后降低的单峰曲线变化趋势。其中0～20 cm土层中，根长密度峰值出现在开花期或灌浆期；20～40 cm土层中根长密度峰值整体出现在开花期。

根长密度在不同土层中的垂直分布整体表现为0～20 cm土层中的根长密度显著大于20～40 cm土层。其中前者根长密度占0～40 cm土层66.53%～76.68%，后者根长密度占0～40 cm土层23.32%～33.47%。不同土层中，根长密度的水平分布表现为：0～20 cm土层中根长密度在冬前期至灌浆期为行上>行距1∕4处>行距1∕2处，成熟期为行距1∕4处>行上>行距1∕2处，整体差异显著。20～40 cm土层中不同取样位点的根长密度之间整体无显著差异。说明在上层距麦行越远根长密度越小，下层根长密度分布均匀。图2清晰表明，根量随着土层深度增加而逐渐降低，水平方向上距麦行越远根量越小。

图2 麦田土壤0～100 cm土层剖面Fig.2 0-100 cm soil profile in the wheat field

表1结果还表明，0～20 cm土层中，在中种植密度（2.4×106苗∙hm-2）和高种植密度（3.6×106苗∙hm-2）条件下周麦32根长密度整体高于周麦30；中种植密度全生育时期不同空间位点根长密度整体高于低种植密度（1.2×106苗·hm-2）和高种植密度。在生育中后期0～20 cm土层中，周麦32行上的根长密度占比低于周麦30；高种植密度条件下行上的根长密度占比低于低种植密度和中种植密度；周麦32在高种植密度条件下行上的根长密度占总根长密度的比例为27.83%～48.75%，在开花期达到最低值。

表1 小麦根长密度的时空分布Table 1 Spatiotemporal distribution of root length density in wheat /（cm·cm-3）

2.1.2 平均根直径的时空分布 由表2可知，随着生育时期的推进，0～20 cm土层中平均根直径呈“W”形曲线的变化趋势，最小值出现在灌浆期；20～40 cm土层中平均根直径整体呈“V”形曲线的变化趋势，最小值出现在灌浆期。说明根系细分枝占比在灌浆期最大，有助于籽粒灌浆的完成。

平均根直径在不同土层中的垂直分布表现为20～40 cm土层平均根直径大于0～20 cm土层，说明根系分枝主要发生在0～20 cm土层中，根系在0～20 cm土层中较为发达。不同土层中，平均根直径的水平分布表现为：在0～20 cm土层中，在生育前期（冬前期和返青期）水平分布差异不明显；在生育中、后期（拔节期至成熟期）均表现为行上的平均根直径整体显著大于行距1∕4处和行距1∕2处。表明在生育中、后期根系细分枝主要在行距1∕2处和行距1∕4处发生，有利于根系吸收利用距麦行较远处的土壤养分。在20～40 cm土层中，水平方向间的平均根直径整体无显著差异。

表2结果还表明， 0～20 cm土层中，周麦30的平均根直径在冬前期、返青期、开花期和成熟期整体大于周麦32；低种植密度处理下的平均根直径在冬前期至开花期整体显著大于中种植密度和高种植密度。

表2 小麦平均根直径的时空分布Table 2 Spatiotemporal distribution of average root diameter in wheat /mm

2.1.3 根体积的时空分布 小麦的根体积是根系生长发育的又一重要特征。根体积是指单位体积土壤中的根体积（cm3·m-3）。由表3可知，随着生育时期的推进，根体积呈先升高后降低的单峰曲线变化趋势。其中，0～20 cm土层中行上根体积在拔节期至开花期达到最大；行距1∕4处、行距1∕2处根体积整体在开花期达到最大。说明根系生长发育由行上逐渐向行距1∕4处和行距1∕2处发展，有利于根系在生育中、后期吸收利用行距1∕4处和行距1∕2处的土壤养分。20～40 cm土层中根体积在拔节期至开花期达到最大。

根体积在不同土层中的垂直分布整体表现为，0～20 cm土层根体积显著大于20～40 cm土层。其中，前者根体积占0～40 cm土层根体积的61.14%～67.49%，后者根体积占0～40 cm土层根体积的32.51%～38.86%。说明根系主要存在0～20 cm土层中。不同土层中，根体积的水平分布表现为：0～20 cm土层，根体积在行上>行距1∕4处>行距1∕2处，且整体差异显著；20～40 cm土层中，根体积在不同水平位点间基本无显著差异。

表3结果还表明，0～20 cm土层中，周麦32根体积在全生育时期不同空间位点整体高于周麦30；低种植密度处理下根体积整体显著小于中种植密度和高种植密度。在生育中后期的0～20 cm土层中，周麦32品种行上的根体积占比低于周麦30品种；高种植密度条件下行上的根体积占比低于低种植密度和中种植密度；周麦32在高种植密度条件下行上的根体积占比为36.26%～46.82%，在开花期达到最低值。

2.1.4 根总表面积的时空分布 根总表面积是根系生长发育的重要特征之一，与养分的吸收密切相关。由表4可知，根总表面积随生育时期的推进呈先升高后降低的单峰曲线变化趋势，其峰值出现在开花期。

根总表面积在不同土层中的垂直分布整体表现为0～20 cm土层中的根总表面积显著大于20～40 cm土层。其中，前者根总表面积占0～40 cm土层根总表面积的64.88%～71.11%，后者占28.89%～35.12%。不同土层中，根总表面积的水平分布表现为：0～20 cm土层中根总表面积行上>行距1∕4处>行距1∕2处，且整体差异显著；20～40 cm土层中，根总表面积在不同水平位点间基本无显著差异。

表4结果还表明，在0～20 cm土层中，周麦32根总表面积在全生育时期不同空间位点整体高于周麦30；中种植密度处理下的根总表面积在全生育时期不同空间位点高于低种植密度和高种植密度。在生育中后期的0～20 cm土层中，周麦32行上的根总表面积占比低于周麦30；高种植密度条件下行上的根总表面积占比低于低种植密度和中种植密度；周麦32在高种植密度条件下行上的根总表面积占比为32.13%～45.27%，在开花期达到最低值。

表4 小麦根总表面积时空分布Table 4 Spatiotemporal distribution of total root surface area in wheat /（cm2·m-3）

2.2 麦田土壤有效养分含量的时空变化特征

表5为0～40 cm土层以及水平方向上土壤碱解氮、土壤有效磷和土壤速效钾含量，表6为土壤碱解氮、土壤有效磷和土壤速效钾消耗量。由表5、6可知，在0～20 cm土层，拔节期至开花期消耗的土壤碱解氮最多，开花期行上、行距1∕4处、行距1∕2处较拔节期分别下降17.98、24.51、24.50 mg·kg-1；在20～40 cm土层，开花期至灌浆期消耗的土壤碱解氮最多，灌浆期行上、行距1∕4处、行距1∕2处较开花期分别下降13.95、17.08、9.94 mg·kg-1。0～20 cm土层消耗的土壤碱解氮整体高于20～40 cm土层。在0～20 cm土层中水平方向上，距麦行越远处土壤碱解氮含量越高。在20～40 cm土层中，由于根系分布较为均匀，其对土壤碱解氮含量水平分布的影响不大，仅在生育后期行距1∕4处略低，水平方向各位点间土壤碱解氮含量无显著善异。

表5 麦田土壤有效养分含量的动态变化Table 5 Dynamics of soil available nutrients content in the wheat field /（mg·kg-1）

表6 麦田不同空间位点土壤有效养分消耗情况Table 6 Consumption of soil available nutrient in the different spatial site of wheat field /（mg·kg-1）

在0～20 cm土层，冬前期至返青期消耗的土壤有效磷最多，返青期行上、行距1∕4处、行距1∕2处较冬前期分别下降11.57、10.37、10.61 mg·kg-1；在20～40 cm土层，冬前期至返青期消耗的土壤有效磷最多，返青期行上、行距1∕4处、行距1∕2处较冬前期分别下降3.74、4.00、5.00 mg·kg-1。0～20 cm土层消耗的土壤有效磷整体高于20～40 cm土层。在0～20 cm土层中水平方向上，距麦行越远处土壤有效磷含量越高。在20～40 cm土层中，由于根系分布较为均匀，其对土壤有效磷含量水平分布的影响不大，在行距1∕4处略低，水平方向各位点间土壤有效磷含量无显著差异。

在0～20 cm土层，返青期至拔节期消耗的土壤速效钾最多，拔节期行上、行距1∕4处、行距1∕2处较返青期分别下降70.03、77.61、92.47 mg·kg-1；在20～40 cm土层，返青期至拔节期消耗的土壤速效钾最多，拔节期行上、行距1∕4处、行距1∕2处较返青期分别下降65.91、65.02、76.64 mg·kg-1。0～20 cm土层消耗的土壤速效钾整体高于20～40 cm土层。在0～20 cm土层中水平方向上，距麦行越远处土壤速效钾含量越高。在20～40 cm土层中，根系分布较为均匀，对土壤速效钾含量水平分布没有影响，水平方向各位点间土壤速效钾含量无显著差异。

2.3 小麦根系形态数量性状与土壤有效养分含量的相关分析

2.3.1 0～20 cm土层中根系性状与土壤养分含量的相关性 由图3可知，在整个小麦生育期内，0～20 cm土层根总表面积、根长密度、根体积与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量之间均呈显著或极显著负相关关系。平均根直径与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量之间均呈极显著正相关关系。

图3 0～20 cm土层中小麦根系形态数量性状与土壤有效养分含量的相关性Fig.3 Correlation of morphological and quantitative root traits in wheat with soil nutrition content within 0-20 cm soil layer

2.3.2 20～40 cm土层中根系性状与土壤养分含量的相关性 由图4可知，在整个小麦生育期内，根总表面积、20～40 cm土层根长密度、根体积与土壤有效磷、土壤速效钾含量之间呈极显著负相关关系；根总表面积、根长密度与土壤碱解氮含量无相关关系；平均根直径与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量之间均呈显著正相关关系；根体积与土壤碱解氮含量之间呈极显著正相关关系。

图4 20～40 cm土层中小麦根系形态数量性状与土壤有效养分含量的相关性Fig.4 Correlation of morphological and quantitative root traits in wheat with soil nutrition content within 20-40 cm soil layer

3 讨论

3.1 小麦根系形态数量性状的时空分布规律

本研究结果显示，0～40 cm土层根总表面积、根长密度、根体积随生育时期的推进均表现为先升高再降低的单峰曲线变化趋势，在开花期达到最大，这与前人研究结果一致［14］。本研究显示，0～20 cm土层平均根直径呈先减小后增加再减小最后增加的变化趋势；20～40 cm土层平均根直径呈先增加再减小最后增加的变化趋势。可能是由于返青期温度上升，0～20 cm土层中根系分枝开始大量发生，20～40 cm土层中主根生长变粗；拔节期，0～20 cm土层中根系开始快速生长，20～40 cm土层中分枝大量发生；灌浆期，根系开始从细小分枝衰亡。小麦根总表面积、根长密度、根体积的垂直分布状况均表现为上层大于下层，即主要分布在0～20 cm土层，而平均根直径随土层的增加呈增大趋势，上层细分枝较多，与前人研究结果一致［7，11］。在生育后期，随着种植密度的增加，0～20 cm土层根长密度水平分布由行上>行距1∕4处逐渐变为行距1∕4处>行上，周麦32表现尤为明显，说明增加麦田群体根量有利于根系向距麦行较远处发展，从而有利于根系充分吸收利用水平方向上的水肥。此外，中种植密度下的小麦根长密度高于高种植密度。综合考虑根系分布和较高根长密度条件，中种植密度是小麦适宜的种植密度。

3.2 小麦根系构型与土壤有效养分含量的动态关系及应用

根系不仅具有固定支撑植株的作用，更重要的是，作为吸收水分和矿质元素的主要器官保证了植株的正常生长发育［6］。有研究表明，总根长越长尤其是细根越多，越有利于促进植株对磷的吸收［24］，土壤氮素利用效率与根长密度和根表面积密度呈正相关关系［25］。本研究结果显示，在0～20 cm土层和20～40 cm土层，根长密度、根总表面积与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈极显著负相关关系；平均根直径与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量均呈显著正相关关系。0～20 cm土层根体积与土壤碱解氮、土壤有效磷、土壤速效钾含量呈负相关关系；20～40 cm土层根体积与土壤有效磷含量呈极显著负相关关系。显然，土壤有效养分含量与根系分布、根系密集程度有关；即在水平方向上，根长密度、根总表面积和根体积较高的位点，对应的土壤养分含量较低。根系构型为根系形态数量性状在土壤中的分布状况［26-27］，根系构型会影响土壤有效养分含量的分布。而前人研究表明，根系构型具有极强的可塑性［28-29］，土壤养分含量变化会影响根系构型［24，30］。本研究发现，0～20 cm土层中行上根长密度在返青期增长最大，行距1∕4处、行距1∕2处根长密度在开花期增长达到最大；行距1∕2处的平均根直径在灌浆期最小，即灌浆期新细根主要发生在行距1∕2处。说明根系构型具有自我调节能力。由于根系分布具有空间特异性，植株吸收土壤养分也具有空间差异，形成麦田土壤养分空间分布差异，而土壤养分空间分布差异会影响根系生长趋势，使根系向养分含量高的区域发展，进而调节根系构型。综上所述，土壤养分含量与根系构型相互作用、相互影响。

前人研究显示，适当增加种植密度有利于增加小麦根量，扩大根系吸收水肥的范围，相同种植密度下多穗品种根系更发达［8］。本研究发现多穗品种中种植密度下根系最为发达，并且增加多穗品种种植密度有利于根系向水平方向扩展，扩大根系对水平方向水肥的吸收利用。有关研究表明，灌水处理能够增加冬小麦根重，随着灌水量的减少，开花后0～80 cm土层的根干重密度、根长度密度、体积密度和分枝数密度均显著减少，而80～200 cm土层的根干重密度、根长密度、体积密度和分枝数密度显著增加；增加灌水次数有利于增加上层根系占比，降低深层根系占比［22，31-32］。说明小麦根系的发育和时空分布与土壤水分含量也密切相关，下一步可继续探讨土壤水分含量与小麦根系构型之间的相互关系。

本研究结果表明，根系分布与土壤有效养分含量分布不协调，即由于根系在距麦行越近处的分布越密集，吸收土壤养分能力越强，使得距麦行越近处的土壤养分含量越低。该现象限制了根系对土壤养分的吸收利用。有研究表明施肥能优化根系构型，提高土壤养分利用率，进而保证高产稳产［17-18，33］。小麦能够通过分蘖来自我调节群体大小［34］，分蘖数影响根数，进而调节根系构型，维持一定的群体根量。研究显示，根系形态中的根长密度、根表面积、根体积与产量均呈显著正相关关系［35］，通过调节根系构型能够提高抗旱性［36］、增加产量［37］。综上所述，在小麦生产实际中可通过灌溉、施肥、品种选择、种植方式等调控根系的时空分布，增加根系与土壤养分的接触面积，提高土壤养分利用效率。

4 结论

适当增加种植密度可提高小麦根量，多穗品种和中种植密度下小麦根量较高。越高的种植密度越有利于根系向距麦行较远处发展，多穗品种表现更加明显。麦田根系的垂直分布特点表现为上层根系占据优势，供给植株的养分主要来自于上层土壤。麦田根系的水平分布特点表现为上层（0～20 cm）根系距麦行越远越少；下层（20～40 cm）根系在行距1∕4处聚集。而土壤有效养分含量的水平分布特点则表现为上层（0～20 cm）土壤有效养分距麦行越远含量越高；下层（20～40 cm）土壤有效养分在行距1∕4处略低。