盐胁迫下植物激素水平的研究进展

张 丽，罗孝明，蒙 辉，袁远国*

（1.贵州省园艺研究所，贵州 贵阳 550006；2.从江县农业局，贵州 兴义 557400）

土壤盐渍化已经成为制约农业生产和生态发展的重要因素，普遍存在于世界各地。我国的土壤盐渍化面积约3.6×107hm2[1]，并且随着生态环境的变化和不适宜的施肥方式导致的土壤盐渍化面积逐渐加大。土壤盐渍化严重影响蔬菜的产量、品质以及经济效益，已成为农业生产的限制因素。目前土壤盐渍化问题已经引起广泛关注，主要研究集中在抗盐品种的选育、植物激素处理、无土栽培等方面。本文针对盐胁迫条件下植物激素水平的变化情况进行综述，以期为今后通过调节激素水平进行抗盐生理生化研究提供参考，有助于加快改良和恢复盐渍化土壤，使盐碱地块得以充分利用[2]。

1 盐胁迫对植物的伤害

1.1 盐胁迫引起的膜质过氧化

植物细胞质膜是具有选择吸收性的半透膜，对维护细胞内部环境和进行物质交换、能量和信息传递具有重要的作用。细胞膜通常是最先感受胁迫伤害的结构[3]。盐胁迫引起植物体内活性氧（ROS）的积累，ROS具有较强的氧化能力，能够破坏生物大分子的结构和性能，如引起酶失活、蛋白质降解、核酸结构破坏、碳水化合物分解等。李斌等[4]研究表明，75 mmol/L NaCl胁迫使黄瓜幼苗叶片超氧阴离子（O2.-）产生速率、过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）含量以及电解质渗透率迅速升高，细胞膜受损，黄瓜幼苗生长受到抑制。正常生长条件下植物体内ROS的产生与抗氧化系统清除ROS处于动态平衡，但随着胁迫时间的延长，植物体内的ROS不断积累，而抗氧化酶类活性降低，不能够及时清除大量的ROS，进而导致了膜质过氧化伤害，抑制了植物生长。黄瓜幼苗在60 mmol/L Ca(NO3)2胁迫下，相对电导率、MDA含量、O2.-产生速率随着胁迫时间的延长呈逐渐增加的趋势，而抗氧化酶类SOD、POD、CAT活性则随着胁迫时间增加呈先升高后降低的变化[5]。

1.2 盐胁迫引起的离子毒害

Na+和K+通常是维持细胞内外膜电位的重要离子，盐胁迫导致生物膜结构受损，膜透性改变，离子内流外排失去控制。植物一般是吸收Na+，抑制K+[6]。例如大麦、水稻在高浓度NaCl胁迫下表现出缺K+症状，产生Na+毒害[7-8]。K+不仅是植物生长的重要营养成分，还是维持细胞膨压的阳离子，一旦K+吸收量降低就会出现植物生长不良和生长抑制。研究表明，NaCl单盐胁迫使得桑树根系中积累了大量的Na+，抑制了根系对K+的吸收，产生拮抗作用，根系中高Na+导致木质部中Ca2+含量降低，最终使得Ca2+不能充分运输到叶片[9]。

1.3 盐胁迫对光合作用的影响

光合作用是植物一切生命活动的物质基础，盐胁迫会导致光合作用降低。盐胁迫诱导的光合速率的降低是由渗透胁迫引起的气孔关闭或者是因为盐胁迫造成光合器官的损伤包括叶绿素含量的降低，捕光色素蛋白复合体（LHC）损伤，碳同化作用过程中的1,5-二磷酸羧化酶（PEP）/加氧酶（Rubisco）酶促反应效率降低。盐胁迫会使光化学效率降低，这与光系统Ⅱ（PSⅡ）活性降低有关。李军等[10]研究表明，50 mmol/L NaCl胁迫下黄瓜气孔导度降低引起胞间CO2浓度下降，黄瓜的CO2同化效率降低。束胜等[11]研究表明，盐胁迫使黄瓜最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（Qp）、PSⅡ实际光化学效率（ФPSⅡ）、电子传递速率（ETR）、热耗散能力（NPQ）显著低于非盐胁迫，光合机构出现不可逆损伤，PSⅡ活性降低。

光合作用主要在叶绿体中进行，盐胁迫使叶绿体变得畸形、类囊体基粒片层排列散乱、基质片层断裂、质体小球数量和体积变大、叶绿体质膜膜结构破裂、叶绿体膨胀、光合场所受损、光合能力降低[12-13]。

2 盐胁迫引起的植物内源激素水平的变化

植物的细胞分裂、体积变大、形态建成和营养物质积累等过程都与激素水平密切相关。植物激素没有明显的专一性，一种激素可以参与多种生理效应，而多种激素又具有调节同一生理过程的作用[14]。盐胁迫下植物通过内源激素水平的变化来缓解胁迫伤害。盐胁迫后脱落酸（ABA）含量迅速升高[15]，细胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）含量则下降。两种耐盐性不同的杨树随着NaCl胁迫时间的延长，ABA迅速积累并显著高于正常处理的1～2倍，GA、CTK则呈逐渐降低的趋势[16]。GA、CTK能够促进植物细胞的分裂，加速细胞伸长生长，控制许多与蛋白质合成相关酶的含量与活性，这可能是盐胁迫使得植物生长受阻的原因之一。

盐胁迫程度也会影响各激素水平在植物体内的变化。周红兵等人研究了盐胁迫下长叶红砂幼苗内源激素的变化，结果表明，长叶红砂幼苗内源ABA、IAA和GA3含量在盐浓度≤60 mmol/L时随着浓度的增加呈逐渐增加趋势，相对生长速率和株高升高，说明低浓度盐胁迫诱导ABA的增加幅度小于生长类激素的积累，进而有利于植物幼苗生物量的积累，促进生长，平衡了ABA的抑制作用[17]。

目前对逆境胁迫下ABA水平变化的相关研究报道较多。ABA作为逆境胁迫下的一种胞间信号转导物质将胁迫信号传递到根系细胞引起胞内ABA的大量合成，ABA与激素受体蛋白结合，促使胞内第二信使Ca2+浓度增加，钙调素（CaM）被激活最终调节细胞代谢和基因表达。ABA、GA3、CTK、IAA在植物的不同生长阶段其含量变化也存在差异。盐胁迫处理的油葵种子在萌发期间，ABA的含量随着胁迫程度的加重表现出先降低后升高的变化，而GA3则呈相反的变化，IAA处于一直升高的状态，说明ABA在高盐条件下起主要作用，而GA3在低盐浓度下作用最大，油葵种子萌发期间IAA起核心作用[18]。

逆境胁迫下植物通过改变自身内源激素水平变化来适应不良环境，并不是只依赖某种激素含量的高低来做出反应，而是通过各种激素间的相互协作与平衡来实现的。甜菜在盐胁迫初期IAA降低，ABA升高，但是随着胁迫时间的增加使得ABA含量降低，IAA和GA3则升高，促进生长类激素和抑制型激素两者的水平最终达到平衡，结果表现为甜菜的耐盐性[19]。

3 外源激素对盐胁迫的调控

目前关于外源激素处理提高植物适应逆境的研究报道较多，各种激素总体上被分为促进型激素如IAA、GA3、CTK等和抑制型激素如ABA等，这两类激素通过调节不同的生理代谢途径来抵御胁迫伤害，最终提高抗性[20]。IAA、IBA能够促进盐胁迫下非洲堇试管苗生根和提高盐胁迫下叶绿素含量，GA3则有促进非洲堇新芽分化和新叶生成的功能[21]。NAA处理使得盐胁迫下大豆丙二醛含量显著降低，膜的稳定性提高[22]。

逆境胁迫条件下，不同激素处理增强作物抗性的调节途径因作物种类的不同而存在差异。林必博等人研究结果表明，GA3降低盐胁迫下马铃薯试管苗体内丙二醛含量的作用效果大于6-BA和IAA，GA3和IAA能显著提高叶绿素含量，GA3显著降低了马铃薯幼苗体内脯氨酸的积累量[23]。GA3对盐胁迫条件下大豆幼苗体内丙二醛含量的降低无显著效果，NAA处理降低大豆盐胁迫导致膜质过氧化的效果最佳[24]。

激素处理效果因植物生长期不同而存在变化。GA3浸种处理东方山羊豆种子，在高盐浓度胁迫条件下打破了其种子休眠，达到了明显的催芽效果，而NAA则适宜调控中、低盐浓度下山羊豆幼苗的生长[25]。激素对盐胁迫的调控存在浓度效应。研究表明，80 mg/L GA3对缓解盐胁迫下水稻种子萌发的效果最佳，且与正常对照没有显著差异，而100 mg/L GA3缓解效果最差，1.5 mg/L的ABA能最佳缓解60 mmol/L NaCl对番茄种子萌发的抑制，说明植物生长调节剂对植物作用的特征为低浓度促进、高浓度抑制[26-27]。

植物激素ABA和ETH被认为是调节盐胁迫耐性和适应性的应激激素。ABA作为信号物质具有调控气孔运动的重要作用。ABA作为媒介和主要内部信号响应非生物胁迫。高浓度ABA通过调节胁迫条件下气孔的关闭从而减少因蒸腾作用导致的水分损失[28-29]。目前关于ABA参与介导逆境胁迫存在两个先决条件：一方面是ABA在遭受胁迫时应被快速激活从而避免不利生长环境对植物生长和代谢功能的抑制作用，同时ABA也能在胁迫条件解除后被迅速分解和失效以便于植物恢复正常生长和代谢功能。有研究认为K+的跨膜运输是由与植物正常生理过程至关重要的ABA激素介导的。作物的耐盐性依赖于维持离子平衡的能力即保持低Na+、高K+和K+/Na+比例的能力。细胞通过维持胞质低Na+浓度，控制Na+跨质膜和液泡膜运动来适应盐胁迫。位于细胞质膜的H+-ATPase促使Na+/H+逆向转运，Na+流出[30]。ETH作为应激激素，通过调节H+-ATPase基因表达参与盐胁迫下离子平衡，因此提高ETH浓度对判定植物耐盐性非常重要。ABA通过调控K+在保卫细胞的内流外排来控制气孔的运动。ABA促使细胞溶质中Ca2+的增加引起膜电位去极化，因此K+的内流通道关闭，外排通道活跃，最终导致保卫细胞K+的流出。此外，ABA引起保卫细胞胞液的碱性化从而促使K+的外流[31]。

盐胁迫对抗氧化酶类的活性具有一定的影响，其中盐胁迫对SOD活性具有明显的抑制作用[32]。外源激素处理能够缓解盐胁迫引起的ROS代谢失衡，启动参与抗氧化酶系统清除ROS。外源ABA通过增强SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性和诱导产生大量ASA和GSH抗氧化剂来清除盐胁迫产生较多的H2O2、O2.-等过氧化物来维持细胞膜的完整性，保证植物正常的生理活动，提高抗盐性[33-35]。外源CTK处理提高了抗氧化酶活性、降低了MDA和O2.-含量、增强了茄子的耐盐性[36]。外源CTK、6-BA处理能够促进盐胁迫下番茄叶片和根系中抗坏血酸-谷胱甘肽循环（ASA-GSH循环）不断清除ROS，降低了对膜的伤害，提高了叶绿素荧光参数和叶绿素含量，降低了NPQ，最终缓解了ROS对PSⅡ的伤害，增强了番茄的盐胁迫耐性[37]。

4 展望

目前很多学者针对激素与盐胁迫的调控机理做了大量的研究，在激素提高植物耐盐性方面取得了许多成果。激素作为一种由环境信号诱导产生的、参与调节植物生理反应的一类物质，其调控机理是一个复杂而多方面相互关联的过程，就某一种激素主要调控某个特定生理过程的研究报道相对较少，所以今后可以侧重研究不同激素主要参与的生理过程之间的对应关系，研究得出每种激素主要参与的生理活动，为今后通过激素手段增强植物特定抗性提供依据。

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