种植方式和密度对高粱群体结构和产量的影响

肖继兵，刘志，孔凡信，辛宗绪，吴宏生



种植方式和密度对高粱群体结构和产量的影响

肖继兵，刘志，孔凡信，辛宗绪，吴宏生

（辽宁省水土保持研究所，辽宁朝阳 122000）

【目的】种植方式结合种植密度是提高旱作区作物光能利用率、增加作物产量的有效途径之一，在旱作农业生产中具有重要意义。通过研究不同种植密度和种植方式对高粱冠层结构的影响，为进一步挖掘辽西半干旱区高粱产量潜力提供理论依据。【方法】2016—2017年以酿造型高粱品种辽杂19号为试验材料，采用二因素裂区试验设计，主区为种植方式，设60 cm等行距种植（P1）和80 cm+40 cm宽窄行种植（P2），裂区为种植密度，分别为75 000株/hm2（D1）、105 000株/hm2（D2）、135 000株/hm2（D3）、165 000株/hm2（D4），3次重复。通过测定分析高粱群体植株形态指标、光合生理指标、地上部生物量，探究不同处理组合对高粱群体光合特性和产量形成的影响。【结果】2年间同一种植方式下，高粱籽粒产量由大到小依次为D3＞D2＞D4＞D1。2年平均产量，P2D2处理较P1D2处理增产5.02%，P2D3处理较P1D3处理增产6.96%，P2D1处理较P1D1处理减产0.27%，2017年P2D4处理较P1D4处理减产2.55%，所有处理组合中以P2D3处理产量最高，2年平均产量为10 267.14 kg·hm-2。随种植密度的增加，株高、群体叶面积指数和叶向值呈增大趋势，茎粗、茎粗系数、单株叶面积、茎叶夹角、透光率、叶绿素相对含量（SPAD值）、净光合速率呈减小趋势。在D2和D3处理下，P2处理较P1处理在茎粗系数、群体叶面积指数、透光率、SPAD值、净光合速率等方面表现出一定的优势。2年平均茎粗系数，P2D2处理较P1D2处理增加2.80%，P2D3处理较P1D3处理增加9.29%。。2年平均群体叶面积指数和平均净光合速率，P2D2处理较P1D2处理分别增加3.17%和16.33%，P2D3处理较P1D3处理分别增加7.27%和17.57%。开花期和乳熟期，2年平均冠层底部透光率，P2D2处理较P1D2处理分别增加22.55%和15.81%，P2D3处理较P1D3处理分别增加37.45%和102.09%，冠层中部透光率P2D2处理较P1D2处理分别增加38.72%和8.16%，P2D3处理较P1D3处理分别增加56.59%和93.60%。开花期和乳熟期，2年平均SPAD值，P2D2处理较P1D2处理分别增加6.46%和5.41%，P2D3处理较P1D3处理分别增加8.75%和5.46%。在D2和D3处理下，2年间P2处理上层叶片相对挺直，叶面积较小，可以改善中下层叶片受光条件，下层叶片相对平展，叶面积较大，可以减少漏光损失，提高光能利用率。【结论】适当提高种植密度是提升高粱产量的关键。适宜种植密度下，宽窄行种植较等行距种植可有效改善冠层透光率，增加群体叶面积指数，扩大光合面积，提高叶片尤其是中下层叶片光合性能，是实现作物群体结构和植株个体功能协同增益和产量提高的重要途径。

密度；种植方式；高粱；冠层结构；产量

0 引言

【研究意义】光合作用是作物产量形成的基础，90%以上干物质来源于光合作用[1]。群体结构是影响冠层光能分布和作物生长发育及产量形成的重要因素[2]。创建合理的群体结构，可以改善冠层内的光分布，提高光能利用率，增加光合产物积累，夺取作物高产[3-4]。辽西地区光热资源丰富，高粱是该区主要杂粮作物之一，通过不同种植方式和密度构建合理群体结构，可以充分利用该区丰富的光照资源，为高粱高产栽培打下坚实的基础。【前人研究进展】冠层结构是作物群体研究的切入点，塑造合理群体结构主要在于优化群体合理的冠层结构，改善通风透光能力，提高群体光能截获率和光合性能[5]，从而构建高产群体[6-8]。种植方式和密度对作物冠层结构和光合特性有重要影响[9-10]。其中种植密度对冠层结构和功能的影响要大于其他栽培措施[11]。一定范围内，种植密度的增加可以提高群体叶面积指数，增加冠层的光截获量，加大作物冠层的生产力，进而提高作物生物量[12-14]。但过高的种植密度容易削弱中下层叶片的光照条件，造成叶片早衰，群体光合能力反而降低。在密度增加的情况下，采用适当的宽窄行种植可有效协调个体通风受光条件及营养状况，增加叶面积指数，扩大光合面积，增强群体光合势，有效改善群体通风透光能力，提高中下层叶片的光合性能，使光能在作物群体冠层内的分布更加合理，有效提高作物群体的光能利用潜力[15-16]，更好地协调作物群体和个体的关系，减少株间竞争、促进个体生长发育，是获得高产的有效途径[3,17-18]。【本研究切入点】高粱是辽西地区主要的杂粮作物，在追求高粱高产过程中，以往研究多侧重于水肥管理利用方面，冠层结构方面多仅侧重于单一种植密度或种植方式展开研究[19-21]，而把二者结合起来进行高粱冠层结构方面的研究鲜见报道。辽西地区水资源短缺，但光热资源丰富，塑造合理的冠层结构，可以充分利用该区丰富的光热资源，有效提高高粱光能利用率，增加光合产物积累，提升高粱产量。【拟解决的关键问题】通过不同种植密度和种植方式下高粱冠层结构和光合性能的研究，探明二者对构建高粱合理冠层结构的影响及不同冠层结构的光合性能，提高光能利用率，挖掘旱作高粱产量潜力，为辽西地区高粱高产栽培提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验在辽宁省水土保持研究所示范基地进行，该区属北温带大陆性季风气候，四季分明，温差大，年平均气温7.15℃，年平均日照时数2 800 h，10℃以上积温平均为3 220℃，无霜期150 d，年平均降水量为438.9 mm，其中70%—74%的降水集中在6—8月份。供试土壤为砂壤质褐土，2016—2017年播前0—20 cm耕层土壤养分含量分别为有机质13.2 g·kg-1、11.9 g·kg-1，全氮0.78 g·kg-1、0.69 g·kg-1，碱解氮61 mg·kg-1、58 mg·kg-1，有效磷13.52 mg·kg-1、12.80 mg·kg-1，速效钾141 mg·kg-1、136mg·kg-1。2016—2017年高粱生育期间（5—9月）总降雨量分别为520.6 mm和364.2 mm，试验区高粱生育期间多年平均降雨量为382.0 mm，由此可知，2016年为丰水年，2017年为平水年。

1.2 试验设计

试验采用二因素裂区设计，主区为种植方式，分别为60 cm等行距种植（P1）和80 cm+40 cm宽窄行种植（P2），裂区为种植密度，分别为低密度75 000株/hm2（D1）、中密度105 000株/hm2（D2）、高密度135 000株/hm2（D3）、极高密度165 000株/hm2（D4），2016年种植密度为D1—D3，2017年种植密度为D1—D4。每小区种植12行，行长6 m，小区面积为43.2 m2，3次重复，随机排列。供试品种为辽西地区主栽的酿造型高粱品种辽杂19号，因高粱不宜重茬种植，2016年和2017年试验在相邻地块进行。每处理施肥量相同，种肥为磷酸二铵（300 kg·hm-2，N 18%，P2O546%），拔节初期追施尿素（375 kg·hm-2，N 46%），生育期间未灌溉。2016年5月18日和2017年5月15日播种，4叶期按设计密度进行间苗和补苗，9月下旬收获，其他田间管理同正常种植。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植株生长及形态指标 在灌浆期每小区随机选取10株，测定株高、茎粗和茎粗系数（茎粗/株高×100），同时利用量角器和直尺测定高粱冠层上部（上数第2片叶，上叶）、冠层中部（上数第5片叶，中叶）、冠层下部（上数第8片叶，下叶）叶片的叶面积（长×宽×0.75）、茎叶夹角和叶向值（LOV）。

式中，L为植株基部到叶片最高处的长度，为叶长，为茎叶夹角，为叶片数。

1.3.2 群体叶面积指数（LAI）和透光率 选择晴朗无云天气，利用美国产AccuPAR LP-80植物冠层分析仪测定高粱冠层底部（距地面10 cm）群体叶面积指数和冠层底部及冠层中部（上数第5片叶）位置透光率。每小区取12个代表性样点，每样点重复测量3次，其中宽窄行种植叶面积指数和透光率取宽行和窄行的平均值。

1.3.3 叶绿素相对含量（SPAD值） 利用日本产SPAD-502叶绿素仪在开花期、乳熟期选择生长发育一致、叶片无破损的植株测定高粱冠层上部（上数第2片叶）、冠层中部（上数第5片叶）、冠层下部（上数第8片叶）叶片的叶绿素相对含量。每小区取10株代表性植株，测定叶片上、中、下3个不同点的SPAD值，每片叶测量6次，取平均值。

1.3.4 叶片净光合速率（n） 选择晴朗无云天气，在上午9：00—11：00利用美国产携带自然光源的Li-6400便携式光合测定系统，于灌浆期选择生长发育一致、叶片无破损的植株，测定高粱冠层上部（上数第2片叶）、冠层中部（上数第5片叶）、冠层下部（上数第8片叶）叶片的净光合速率，每小区取10株代表性植株，测量位置为叶片中部，每片叶重复测量3次，取平均值。

1.3.5 地上部群体生物量 开花期和成熟期各取2 m2样方，鲜样在105℃烘箱中杀青30 min，70℃烘干至恒重，然后称重。

1.3.6 经济性状及产量 在高粱籽粒成熟期，每小区取中间4行（14.4 m2）测产，同时每小区随机取30穗风干后考种，籽粒产量按含水量14%计。

1.4 数据处理

采用Excel 2010进行数据处理及图表制作，DPS 8.50软件进行差异显著性检验（LSD法），显著水平（）为5%，＜0.05为差异显著，＞0.05为差异不显著。

2 结果

2.1 不同种植方式和密度对高粱籽粒产量的影响

由表1可知，2016年P1D3处理与P1D1、P1D2处理产量差异显著，分别增产27.62%、20.08%，P2D3处理与P2D1、P2D2处理产量差异显著，分别增产46.16%、19.49%，P2D2处理较P2D1处理增产22.32%，差异显著；2017年P1D2、P1D3、P1D4处理与P1D1处理产量差异显著，分别增产24.55%、25.10%、21.72%，P2D2、P2D3、P2D4处理与P2D1处理产量差异显著，分别增产20.99%、26.37%、11.27%，P2D3处理较P2D4处理增产13.57%，差异显著。由以上分析可以看出，高粱群体产量开始随着密度的增加而增加，但密度增加到一定程度，产量呈下降趋势。2年间同一种植方式下，以D3处理产量最高，其中2016年P1D3和P2D3处理籽粒产量分别为9 625.95 kg·hm-2和10 226.25 kg·hm-2，2017年P1D3和P2D3处理籽粒产量分别为9 572.47 kg·hm-2和10 308.02 kg·hm-2。

2016—2017年，在D2处理下，宽窄行种植（P2）处理较等行距种植（P1）处理分别增产6.76%、3.55%，在D3处理下，P2处理较P1处理分别增产6.24%、7.68%，在D1处理下，P2处理较P1处理分别减产7.24%和增产6.60%，2年平均表现为减产效果，在D4处理下，P2处理较P1处理减产2.55%。

表1 高粱不同群体产量及构成因素

数据为平均值±标准误。同一列不同字母的值在5%水平上差异显著，下同

Data are means ± SE. Values followed by different letters in the same column are significantly different at＜0.05. The same as below

2.2 不同种植方式和密度对高粱群体生物量的影响

植株群体生物量是产量形成的基础。由图1可知，高粱地上部群体生物量随密度的增加呈先增加后下降的趋势。开花期，D2处理群体生物量最大，其中P1处理下，D2处理与D1、D4处理差异显著；P2处理下，D2、D3、D4处理与D1处理差异显著。成熟期，同一种植方式下均以D3处理生物量最大，其次为D2处理。其中P1处理下，D3处理生物量与D1、D2、D4处理差异显著，较3个处理分别增加13.29%、6.39%、7.40%；P2处理下，D3处理生物量与D1、D4处理差异显著，较2个处理分别增加10.37%、8.08%。同一密度不同种植方式间群体生物量表现为P2D2、P2D3处理较P1D2、P1D3处理分别增加2.44%、0.34%。

图1 2017年不同种植方式和密度对高粱群体生物量的影响

2.3 不同群体冠层结构

2.3.1 不同种植方式和密度对植株生长的影响 从表2可以看出，2016年P1和P2处理下，D2、D3处理与D1处理株高、茎粗、茎粗系数差异显著，株高较D1处理分别增加7.80%、11.81%和7.62%、12.03%，茎粗分别减小14.62%、22.31%和16.54%、20.22%，茎粗系数分别减小20.98%、30.77%和22.52%、29.14%；2017年P1和P2处理下，D2、D3、D4处理与D1处理株高、茎粗、茎粗系数差异显著，株高较D1处理分别增加8.14%、14.08%、12.73%和5.36%、8.54%、12.15%，茎粗分别减小9.55%、20.00%、25.00%和10.00%、16.36%、21.36%，茎粗系数分别减小15.83%、30.00%、34.17%和14.88%、23.14%、29.75%。可见，同一种植方式下随着密度的增加，高粱株高呈增加趋势，茎粗和茎粗系数呈减小趋势。同一密度不同种植方式间，P2处理株高低于P1处理，茎粗系数大于P1处理，宽窄行种植一定程度上可以提高高粱植株抗倒伏能力。

表2 不同种植方式和密度对高粱生长的影响

同一种植方式下，不同密度处理单株各叶位平均叶面积随密度的增加而减小。其中2016年P1处理下，D2、D3处理与D1处理各叶位平均叶面积差异显著，分别减小5.08%、8.43%。P2处理下，D3处理平均叶面积与D1、D2处理差异显著，分别减小7.70%、6.53%；2017年P1和P2处理下，D2、D3、D4处理与D1处理各叶位平均叶面积差异显著，分别减小6.40%、15.77%、14.72%和7.69%、11.73%、14.86%。2年间，同一密度不同种植方式间，宽窄行种植（P2）处理上叶叶面积小于等行距种植（P1）处理，中叶和下叶叶面积大于P1处理（2016年P2D1处理下叶除外）。

2.3.2 不同种植方式和密度对植株形态的影响 茎叶夹角和叶向值是决定群体透光和受光姿态的重要指标，对作物的光合作用有重要影响。茎叶夹角越小或叶向值越大，则叶片越上挺，其中叶向值更能准确反映叶片的上挺程度。

由表3可知，2016年P1处理下，D3处理平均茎叶夹角较D1处理减小15.05%，差异显著，D2、D3处理平均叶向值与D1处理差异显著，分别增加14.22%、21.38%。P2处理下，各处理平均茎叶夹角和叶向值差异均不显著；2017年P1处理下，D4处理平均茎叶夹角与D1、D2、D3处理差异显著，分别减小19.56%、16.14%、13.10%，D3、D4处理平均叶向值与D1处理差异显著，分别增加20.33%、32.83%。P2处理下，各处理平均茎叶夹角差异不显著，D2、D3、D4处理平均叶向值与D1处理差异显著，分别增加32.61%、35.24%、62.94%，D4处理较D2处理增加22.87%，差异显著。同一种植方式下，随着密度的增加，茎叶夹角和叶向值分别呈减小和增大趋势，说明在密度增大的情况下，植株可以自动调节叶片的上挺程度，从而使叶片处于最佳的受光位置。

2年间，同一密度不同种植方式间，上叶茎叶夹角P2处理小于P1处理（2017年P2D4处理除外），叶向值P2处理大于P1处理；下叶茎叶夹角P2处理大于P1处理，叶向值P2处理小于P1处理（2016年P2D1处理和2017年P2D4处理除外）；中叶茎叶夹角和叶向值变化规律不明显。说明适宜密度下（D2和D3处理），宽窄行种植（P2）处理群体上层叶片相对上冲挺直，可使群体中下层叶片受光条件相对较好，一定程度上减缓了群体密度增加造成个体受光变差的问题；群体下层叶片相对平缓，可以增加对光的截获，提高光能利用率。

表3 不同种植方式和密度下高粱植株形态特征

2.3.3 不同种植方式和密度对群体叶面积指数（LAI）的影响 群体叶面积指数（LAI）是反映高粱群体结构的重要指标之一。由图2可知，拔节期到开花期，群体LAI迅速增加并达到最大，之后随着生育进程的推进，群体LAI逐渐下降。同一种植方式下，随着密度的增加，各时期群体LAI总体呈显著增加趋势（2016年成熟期除外）。

同一密度不同种植方式间，2016年拔节期群体叶面积指数P2D1处理较P1D1处理减小5.33%，P2D2、P2D3处理较P1D2、P1D3处理分别增加4.97%、17.61%；开花期P2D1、P2D2处理较P1D1、P1D2处理分别减小4.94%、1.63%，P2D3处理较P1D3处理增加13.44%；乳熟期P2D1、P2D2、P2D3处理较P1D1、P1D2、P1D3处理分别增加0.93%、2.10%、6.56%；成熟期P2D1处理较P1D1处理减小12.21%，P2D2、P2D3处理较P1D2、P1D3处理分别增加10.24%、12.32%。2017年拔节期群体叶面积指数P2D3处理较P1D3处理减小0.25%，P2D1、P2D2、P2D4处理较P1D1、P1D2、P1D4处理分别增加21.28%、4.68%、5.37%；开花期、乳熟期、成熟期群体叶面积指数，P2D1、P2D2、P2D3处理较P1D1、P1D2、P1D3处理均有不同程度增加，P2D4处理较P1D4处理均不同程度减小。2年间，适宜密度下（D2和D3处理），P2处理较P1处理可一定程度提高群体平均LAI，扩大光合面积，增加群体内光截获率，增加生物量。这可能是由于P2处理的光照和气体条件优势，给叶片充分的发展空间有关。

2016年，由开花期到成熟期，P1D1、P1D2、P1D3处理和P2D1、P2D2、P2D3处理叶面积指数降幅分别为22.12%、31.60%、33.44%和28.08%、23.34%、34.10%；2017年P1D1、P1D2、P1D3、P1D4处理和P2D1、P2D2、P2D3、P2D4处理叶面积指数降幅分别为15.87%、23.82%、27.12%、29.77%和20.37%、21.14%、25.37%、28.94%。可见，随着密度增加，群体LAI降幅呈增大趋势，这是由于随着密度增大，植株个体间对环境因子竞争加剧，同时叶片间相互遮挡严重，致使群体中下层叶片衰老加快，因此群体LAI降幅随密度增加呈增大趋势，说明过高密度条件下，冠层结构不尽合理。2年间，适宜密度下（D2处理），宽窄行种植（P2）处理较等行距种植（P1）处理可以减缓群体LAI下降幅度。

图2 不同种植方式和密度对群体叶面积指数的影响

2.3.4 不同种植方式和密度对冠层透光率的影响 光合有效辐射透光率是反映冠层透光状况的指标。从图3可以看出，2016年冠层底部透光率，P1处理下，开花期D2、D3处理与D1处理差异显著，分别减小44.81%、57.14%，乳熟期各处理差异不显著。P2处理下，开花期D2、D3处理与D1处理差异显著，分别减小28.36%、37.72%，乳熟期各处理差异不显著；2016年冠层中部透光率，P1处理下，开花期D3处理较D1处理减小67.43%，差异显著，乳熟期D3处理与D1、D2处理差异显著，分别减小74.31%、60.00%。P2处理下，开花期D2、D3处理与D1处理差异显著，分别减小58.82%、46.43%，乳熟期各处理透光率差异不显著。2017年冠层底部透光率，P1处理下，开花期D4处理较D2处理减小61.34%，差异显著，乳熟期D3、D4处理与D1处理差异显著，分别减小82.90%、73.73%。P2处理下，开花期各处理底层透光率差异不显著，乳熟期D4处理较D1处理减小74.50%，差异显著；2017年冠层中部透光率，P1处理下，开花期D2、D3、D4处理与D1处理差异显著，分别减小67.09%、70.26%、74.62%，乳熟期D3、D4处理较D1处理分别减小70.07%、74.50%，较D2处理分别减小73.79%、77.67%，差异均显著。P2处理下，开花期D3、D4处理较D1处理分别减小59.73%、56.53%，较D2处理分别减小52.81%、49.06%，差异均显著，乳熟期D4处理较D2处理减小69.18%，差异显著。由以上分析可以看出，同一种植方式下，随着密度的增加，冠层底部和中部透光率呈显著降低的趋势，表现出与LAI相反的变化规律。可见，随着密度的增加，茎叶夹角和叶向值虽然能够自动调节并改善透光率，但其调节程度远不及密度对透光率的影响。

同一密度不同种植方式间，2016年冠层底部透光率，开花期和乳熟期P2D1、P2D2、P2D3处理较P1D1、P1D2、P1D3处理分别增加11.04%、44.12%、61.36%和52.86%、12.24%、37.06%；冠层中部透光率，开花期和乳熟期P2D1、P2D2处理较P1D1、P1D2处理分别增加39.80%、6.49%和减小27.48%、3.68%，P2D3处理较P1D3处理分别增加129.97%和48.76%。2017年冠层底部透光率，开花期和乳熟期P2D2、P2D3处理较P1D2、P1D3处理分别增加7.14%、12.60%和18.96%、194.93%，P2D1、P2D4处理较P1D1、P1D4处理分别增加12.17%、14.13%和减小13.51%、16.04%；冠层中部透光率，开花期和乳熟期P2D1处理较P1D1处理分别减小30.60%和8.87%，P2D2、P2D4处理较P1D2、P1D4处理分别增加80.00%、18.86%和19.71%、65.22%，P2D3处理较P1D3处理分别减小6.03%和增加160.37%。2年间，适宜密度下（D2和D3处理），宽窄行种植（P2）处理较等行距种植（P1）处理均可增加冠层底部透光率。

图3 不同种植方式和密度对冠层透光率的影响

2.4 不同群体冠层光合性能

2.4.1 不同种植方式和密度对叶片SPAD值的影响 叶绿素含量是反映叶片生理活性的重要指标之一，叶片SPAD值可以反映叶片中叶绿素相对含量。从图4可以看出，2016年P1处理下，开花期D2、D3处理各叶位叶片平均SPAD值与D1处理差异显著，分别减小11.15%、15.87%，乳熟期D3处理较D1处理减小12.01%，差异显著。P2处理下，开花期和乳熟期D3处理各叶位叶片平均SPAD值与D1处理差异显著，分别减小10.07%和14.21%；2017年P1处理下，开花期D2、D3、D4处理各叶位叶片平均SPAD值与D1处理差异显著，分别减小15.02%、20.35%、23.65%，D4处理较D2处理减小10.16%，差异显著，乳熟期D2、D3、D4处理与D1处理差异显著，分别减小14.34%、20.33%、20.06%，D3、D4处理与D2处理差异显著，分别减小6.99%、6.68%。P2处理下，开花期D3、D4处理与D1处理差异显著，分别减小15.21%、20.74%，D4处理较D2处理减小13.92%，差异显著，乳熟期D2、D3、D4处理与D1处理差异显著，分别减小6.39%、12.40%、21.37%，D4处理与D2、D3处理差异显著，分别减小16.01%、10.24%。由以上分析可以看出，同一种植方式下，随着密度的增大，各叶位叶片平均SPAD值呈显著降低趋势。

图4 不同种植方式和密度对SPAD值的影响

同一密度不同种植方式间，2016年开花期和乳熟期，P2D1、P2D2、P2D3处理各叶位叶片平均SPAD值较P1D1、P1D2、P1D3处理分别增加7.94%、9.46%、15.38%和7.98%、5.75%、5.27%；2017年开花期和乳熟期，P2D2、P2D3处理较P1D2、P1D3处理分别增加3.14%、1.34%和5.03%、5.67%，P2D1、P2D4处理各叶位叶片平均SPAD值较P1D1、P1D4处理分别减小4.80%、1.18%和3.89%、5.46%。2年间，适宜密度下（D2和D3处理），宽窄行种植（P2）处理较等行距种植（P1）处理可提高各叶位叶片平均SPAD值，同时，P2D2和P2D3处理各叶位叶片SPAD值高于P1D2和P1D3处理（2016年乳熟期P2D2处理中叶除外）。

2.4.2 不同种植方式和密度对叶片净光合速率的影响 高粱叶片的净光合速率反映叶片的瞬时光合作用强度，与叶龄和光照等情况有关。由图5可知，2016年P1处理下，D2、D3处理各叶位叶片平均净光合速率与D1处理差异显著，分别减小17.90%、33.45%，D3处理较D2处理减小18.95%，差异显著。P2处理下，D2、D3处理与D1处理差异显著，分别减小13.21%、22.11%；2017年P1和P2处理下，D2、D3、D4处理各叶位叶片平均净光合速率与D1处理差异显著，分别减小20.17%、31.79%、41.04%和7.70%、28.44%、50.72%，D3、D4处理与D2处理差异显著，分别减小14.56%、26.15%和22.47%、46.61%，D4处理较D3处理分别减小13.57%和31.13%，差异显著。可见，同一种植方式下，随着密度的增加，叶片净光合速率显著下降。因此，生产中在增大群体的同时必须考虑对单株生产力的削弱作用，只有综合两者，才能使群体产量达到最高。

同一密度不同种植方式间，2016年P2D2、P2D3处理各叶位叶片平均净光合速率较P1D2、P1D3处理分别增加3.61%、14.73%，P2D1处理各叶位叶片平均净光合速率较P1D1处理减小1.98%；2017年P2D1、P2D2、P2D3处理各叶位叶片平均净光合速率较P1D1、P1D2、P1D3处理分别增加15.54%、33.58%、21.22%，P2D4处理各叶位叶片平均净光合速率较P1D4处理减小3.42%。2年间，适宜密度下（D2和D3处理），宽窄行种植（P2）处理较等行距种植（P1）处理可提高各叶位叶片平均净光合速率，同时，P2D2和P2D3处理各叶位叶片净光合速率高于P1D2和P1D3处理。

图5 不同种植方式和密度对叶片净光合速率的影响

3 讨论

3.1 种植方式对产量和冠层结构的影响

已有研究表明，采用适宜宽窄行种植较等行距种植，可使植株形态得到优化，增大群体叶面积指数，增加冠层透光率[3,22-23]，提高叶绿素含量、净光合速率和光能利用率[1,24]，是高密度下获得高产的有效途径[1,3,20,22-25]。本研究表明，在D2和D3处理下，80 cm+40 cm宽窄行种植较60 cm等行距种植表现出一定的增产效果。其中在叶片形态结构方面，P2D2和P2D3处理上叶叶面积分别小于P1D2和P1D3处理，叶向值大于P1D2和P1D3处理，叶片相对挺直，使群体中下层叶片受光条件相对较好，可延缓中下层叶片衰老，增加叶绿素含量，提高叶片净光合速率。P2D2和P2D3处理下叶叶面积大于P1D2和P1D3处理，叶向值小于P1D2和P1D3处理，叶片相对平展，可增加光截获量。2年间，适宜密度下（D2和D3处理），宽窄行种植（P2）处理较等行距种植（P1）处理表现出较高的叶面积指数，适宜的透光率，较高的叶绿素含量和净光合速率，使高粱群体形成了高光效的冠层结构，增加了群体生物量，有利于产量潜力的发挥。这可能是由于宽窄行种植改善了高粱群体的通风透光条件，延缓了中下层叶片的早衰，给叶片充分的发展空间，促进了高粱叶片的良好生长所致。

宽窄行种植的优势主要体现在密植情况下能够改善植株间互相遮光不透气的不良状况和优化群体植株的冠层结构，改善光合生产环境，从而获得增产[20,26]。辽杂19号高粱推荐种植密度为105 000株/hm2（D2），D1处理低于该品种推荐种植密度，密度过低，宽窄行种植具有的通风透光条件好、增加群体LAI和改善光合生理特性等的优势未能充分发挥；D4处理下，2017年宽窄行种植较等行距种植表现为减产效果，这是由于高密度条件下，植株个体间已对环境资源竞争激烈，此时如采取宽窄行种植，则40 cm窄行距可能会进一步加剧植株间对光能和养分等环境资源的竞争[27]，超出了宽窄行种植改善密植带来的通风透光不良和调控群体结构的范围，不利于产量的提高。

3.2 种植密度对产量和冠层结构的影响

已有研究表明，种植密度对高粱产量及其构成因素具有明显调控作用，一定范围内，产量开始随种植密度的增加而增加，当密度达到一定水平后，再增加密度产量呈下降趋势[19,21]。本研究表明，密度由D1处理到D3处理，产量呈增加趋势，再增加密度，产量呈下降趋势，其中D3处理产量最高，其次为D2处理。种植密度是协调群体与个体最有效的措施[28]，低密度条件下虽然个体发育良好，但群体LAI小，光能利用率低，限制了源的生产；而密度超过一定限度，叶面积指数过大，高粱生长中后期植株互相遮荫严重，冠层中下部通风透光不良，光照环境恶化，叶片早衰黄枯，破坏了群体与个体发育的平衡关系，导致光合速率显著降低，群体生物量显著减少。同时随着密度的增加，个体间对光照、水肥等营养竞争加剧，植株叶片间相互遮荫拥挤严重，通风透光不良，植株个体发育受到抑制，使得高粱茎秆变细，茎粗系数减小，植株生长表现为又高又细，增加了倒伏的几率，不利于产量的提高。高密度条件下，穗粒数和粒重显著降低，群体产量潜力的提升由于植株个体间的竞争加剧而受到很大的限制，最终导致籽粒产量显著下降。

增加产量最直接有效的途径是增加种植密度[1,29]。低密度下个体发育良好，但群体冠层叶面积指数较小，光能损失严重，必然造成产量降低。密度过高，虽然收获穗数多，但群体叶片郁闭，光环境恶化，叶片净光合速率显著降低，致使产量较低。采用适宜的种植密度可以构建合理的群体结构，保持合理的群体叶面积指数，提高光能利用率，提升群体物质生产能力，同时可协调穗数、穗粒数和粒重的关系[30]。

虽然2年间高粱生育期降雨量差异较大，但P2D2、P2D3处理较P1D2、P1D3处理均表现出不同程度的增产效果，P2D1处理较P1D1处理在丰水年（2016年）未表现出增产效果，在平水年（2017年）表现增产。同一处理（同一种植方式和密度）丰水年较平水年并未表现出明显增产效果，这可能一方面与降雨分布有关，另一方面与高粱抗旱性强，生育期需水量相对较少有关。光合作用是产量形成的基础，其中群体光合速率比单叶光合速率能更有效地说明光合作用与产量的关系[31]，本试验由于条件所限，仅测定了单叶净光合速率，以此来说明光合作用与产量的关系可能不很充分。

4 结论

合理的种植密度和种植方式是发挥群体生产力的基础，是实现作物群体结构和植株个体功能协调增益、提高产量的重要途径。本试验条件下，辽杂19号高粱同一种植方式下不同种植密度以D3（135 000株/hm2）处理产量最高，2年平均产量，P1D3（60 cm等行距种植、密度135 000 株/hm2）和P2D3（80 cm +40 cm宽窄行种植、密度135 000 株/hm2）处理分别为9 599.21kg·hm-2和10 267.14 kg·hm-2，其次为D2（105 000株/hm2）处理，D1（75 000 株/hm2）处理产量最低。随着密度的增加，植株茎叶夹角、光合生理指标及群体透光率呈减小趋势，叶向值和群体叶面积指数呈增大趋势。2年间，在D2和D3处理下，宽窄行种植较等行距种植表现出适宜的透光率、较高的叶面积指数、叶绿素含量和净光合速率。2年平均产量，P2D2、P2D3（80 cm+40 cm宽窄行种植）处理分别为9 213.37 kg·hm-2、10 267.14 kg·hm-2，较P1D2、P1D3（60 cm等行距种植）处理分别增产5.02%、6.96%。

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（责任编辑 杨鑫浩）

Effects of Planting Pattern and Density on Population Structure and Yield of Sorghum

XIAO JiBing, LIU Zhi, KONG FanXin, XIN ZongXu, WU HongSheng

(Institute of Water and Soil Conservation in Liaoning, Chaoyang 122000, Liaoning)

【Objective】The combination of planting pattern and planting density was one of the effective ways to increase the utilization rate of light energy and to increase the yield of crops in dryland farming area, which was of great significance in dryland agricultural production. The effects of different planting densities and planting modes on the structure of sorghum canopy were studied to provide a theoretical basis for further excavating the yield potential of sorghum in the semi-arid region of western Liaoning. 【Method】The brewed sorghum variety Liaoza 19 was used as the experimental material. Two factors split plot design was used to examine the effects of different treatments on photosynthetic characteristics of the population and yield by analyzing plant shape index, photosynthetic physiological indexes, and aboveground biomass. The main area was planted with 60 cm equal row spacing (P1) and 80 cm+40 cm wide-narrow row planting (P2), and the split area was planting density with 75 000 plants/hm2(D1), 105 000 plants/hm2(D2), 135 000 plants/hm2(D3) and 165 000 plants/hm2(D4). The experiment was repeated three times. 【Result】In the two years, grain yield of sorghum was in turn D3＞D2＞D4＞D1 from big to small under the same planting pattern. The average 2-year yield of P2D2 was 5.02% higher than that of P1D2, and that of P2D3 was 6.96% higher than that of P1D3, and that of P2D1 was 0.27% lower than that of P1D1, respectively. The yield of P2D4 was 2.55% lower than that of P1D4 in 2017. The yield of P2D3, which was the highest in all treatments, was 10 267.14 kg·hm-2. In accordance with the increase of planting density, the plant height, population leaf area index and leaf orientation value showed an increasing trend, while stem diameter, stem diameter coefficient, leaf area per plant, angle between leaf and stem, light transmittance, SPAD value and net photosynthetic rate decreased. The wide-narrow row planting had the advantages in the aspects of stem diameter coefficient, group leaf area index, light transmittance, net photosynthetic rate, SPAD value compared with equidistant row planting under D2 and D3. P2D2 increased by 2.80%, 3.17%, 16.33% compared with P1D2 and P2D3 increased by 9.29%, 7.27%, 17.57% compared with P1D3 respectively in the aspects of mean stem diameter coefficient, mean population leaf area index and mean net photosynthetic rate in the two years. In the stage of flowering and milking, P2D2 increased by 22.55%, 15.81% compared with P1D2, respectively, and P2D3 increased by 37.45%, 102.09% compared with P1D3 in the aspect of mean light transmittance at the bottom, respectively, and P2D2 increased by 38.72%, 8.16% compared with P1D2, respectively, and P2D3 increased by 56.59%, 93.60% compared with P1D3 in the aspect of mean light transmittance in the middle of the canopy, respectively, in the two years. In the stage of flowering and milking, P2D2 increased by 6.46%, 5.41% compared with P1D2, respectively, and P2D3 increased by 8.75%, 5.46% compared with P1D3 on two years' average SPAD value, respectively. Under the density of D2 and D3, the upper leave of the wide-narrow row planting was relatively straight and leaf area was lesser, which could improve the light receiving condition of the middle and lower leaves, the lower blade was relatively flat and leaf area was larger, which could reduce the loss of light leakage and improve the utilization ratio of light energy compared with equidistant row planting in the two years. 【Conclusion】Appropriate increase of planting density was the key to increase sorghum yield. Under optimum planting density, wide-narrow row planting, which was an important way to realize the synergistic gain and yield enhancement of crop population structure and plant individual function, could effectively improve canopy light transmittance, increase population leaf area index, expand photosynthetic area, and improve the photosynthetic performance of the leaves, especially the middle and lower leaves.

planting density; planting pattern; sorghum; canopy structure; yield

2018-06-12；

2018-07-16

国家谷子高粱产业技术体系（CARS-06-13.5-B16）

肖继兵，E-mail：xiaojb2004@126.com。

刘志，E-mail：lncyliuzh@126.com

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.22.005