玉米籽粒容重动态变化的QTL分析

许蒙蒙，秦永田，陈永强，张战辉，汤继华，付志远



玉米籽粒容重动态变化的QTL分析

许蒙蒙1，秦永田2，陈永强1，张战辉1，汤继华1，付志远1

（1河南农业大学农学院，郑州450002；2河南省鹤壁市农业科学院，河南鹤壁456284）

【目的】鉴定玉米籽粒灌浆过程中控制容重动态变化的QTL，为容重相关关键基因的克隆奠定基础。【方法】利用一套来源于玉米杂交种农大108（许178×黄C）的包含166个家系的RIL群体，于2009年和2010年分别在郑州、安阳按随机区组设计进行种植。开花时选择生育期一致的植株挂牌，并在授粉后15、22、29、36、43和50 d分期收获，风干穗样籽粒，测定重组近交系群体灌浆不同时期籽粒的容重变化，容重相关数据的统计分析用SPSS18.0软件进行。利用覆盖全基因组的822对SSR标记获得亲本间的多态性标记信息，选择216对在亲本和群体中带型都很清晰的多态性SSR标记构建遗传连锁图谱。以构建的遗传连锁图谱为基础，利用WinQTLCart 2.5复合区间作图在0.05显著水平进行1 000次模拟，检测控制容重动态变化相关的QTL。【结果】农大108及其亲本容重随籽粒灌浆进程的推进不断增加，且呈现慢-快-慢的趋势。遗传因素是影响容重的主要因素，环境因素对容重的影响在籽粒灌浆高峰期较前期和后期小。不同年份间，容重在灌浆DAP22至DAP43期间表现出显著的差异，但最终的容重在年份间差异较小。在籽粒灌浆不同时期，农大108的容重表现多介于双亲之间，没有出现超亲优势情况，表现典型的加性效应。对RIL群体容重性状进行测验，在不同年份间籽粒灌浆过程中均存在显著差异。4个环境条件下，6个籽粒发育时期，共检测到31个容重相关的QTL，分布在玉米第1、2、3、5、6、7、8和9染色体上，分别有2、4、5、3、4、5、3和3个QTL。这些QTL中，13个QTL的加性效应来自亲本黄C（正值），18个QTL的加性效应来自亲本许178（负值）。单个QTL对容重表型的贡献率在5.9%—29.7%。在2010年安阳试点DAP22和DAP36被检测到，贡献率分别为11.5%和14.7%；在2009年郑州试点DAP29和DAP36被检测到，贡献率分别为22.2%和14.7%。【结论】和是在不同时期同时被检测到的玉米籽粒容重动态变化的主效QTL，对容重表型的贡献率均在10%以上，所在的染色体区域可作为后续玉米籽粒容重发育的重要研究目标，用于容重相关基因的图位克隆及功能研究。

玉米；灌浆；容重；QTL

0 引言

【研究意义】玉米是中国第一大粮食作物，在国家粮食安全的保障中具有极其重要的地位。随着玉米商业化用途的发展，中国自2010年开始从国际市场进口玉米，而且进口量逐年增加，2012年玉米成为中国第一大粮食作物[1]。容重作为重要的籽粒性状和商品品质衡量指标，在玉米育种工作中越来越受到重视。从分子水平解析玉米籽粒灌浆过程中容重的遗传规律，有助于提高玉米产量和商品品质。容重能够反映籽粒的成熟度、完整度、均匀度和使用价值，是评价玉米商品品质的重要指标，且已成为国际贸易中质量定级的重要因素[2-4]。在产量构成因素穗行数和行粒数保持不变的条件下，容重在一定程度上可以作为衡量籽粒大小的指标，通过对容重性状进行选择可有效提高籽粒产量[5]。同一体积内籽粒数目和质量越大，容重越高，籽粒数目和质量大小取决于籽粒的整个生长发育过程。【前人研究进展】胚乳占玉米籽粒的85%，胚乳发育不良，籽粒充实度差，必然导致籽粒容重的降低[6]。玉米胚乳的发育包括籽粒库容的建成及籽粒库的充实过程[7]。籽粒容重大小的一个重要决定因素是籽粒重量，灌浆速率及持续期的长短是影响玉米籽粒重量的关键因素，不同品种粒重的差异也是由灌浆造成的[8]。影响玉米灌浆过程的重要因素有相关酶的活性[9]、温度[10]、叶片氮素含量和衰老[11]等。赵延明等[12]研究表明，玉米籽粒容重受胚乳基因效应和胚基因效应的影响，其中胚乳基因效应占主要地位。张丽等[13]研究表明淀粉粒的形态特征及排列特性的差异是造成容重差异的根本原因。罗希榕等[14]分析了72个玉米杂交组合的籽粒容重与产量及其相关性状之间的关系，结果表明，籽粒容重与百粒重极显著正相关。通过胚乳突变体（Opaque-2、Floury-2和高直链淀粉）研究表明，赖氨酸含量的增加和直链淀粉含量的增加都会降低容重[15-17]。2016年，刘海天等[18]针对品种、密度、施肥和播期栽培技术对玉米籽粒容重的影响进行了深入探讨发现，籽粒容重在不同玉米品种之间存在差异，不同品种间籽粒容重受年度影响也不相同，密度对籽粒容重影响不明显，而施肥量对玉米籽粒容重影响较大。智建奇等[19]对2003—2012年山西省审定玉米品种的容重进行分析得知，因遗传基因控制2003—2012年山西省审定玉米品种的平均容重有升高的趋势，进而提出加强专用型玉米选育迫在眉睫。在其他植物中，Pixey等[20]通过对燕麦优良种质容重的遗传变异性的研究发现容重与产量之间有一定程度的正相关，且两者都有显著的基因型差异和高遗传力，生产上可以通过提高容重来培育高产燕麦品种。此外，物理因素如籽粒大小、胚乳硬度、含水量和粒型与容重也有密切关系[13,17,21]。在容重性状遗传机理研究方面，Peng等[22]和Ding等[23]分别用不同的F2:3群体定位了容重相关数量性状位点（quantitative trait loci，QTL），前者认为加性效应是容重形成的主要原因，后者认为除加性效应外，上位性互作也是容重形成的重要遗传基础。【本研究切入点】多数研究主要集中在生理和形态指标分析方面，对影响籽粒容重的遗传因素研究较少，且从整个籽粒灌浆过程对容重的动态变化进行遗传分析更是鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究拟以农大108衍生的重组近交系（recombinant inbred line，RIL）群体为基础材料，通过复合区间作图鉴定玉米籽粒灌浆过程中控制容重动态变化的QTL，以期为容重相关关键基因的克隆奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为一套包含166个家系的RIL群体，RIL群体来源于中国一个大面积推广的优良玉米杂交种农大108，亲本为黄C和许178，采用人工授粉，从黄C和许178的F2代开始每代随机选株，自交八代，在2008年获得包含166个家系的RIL群体。农大108是中国大面积推广的杂交种，是进行QTL定位和杂种优势的理想群体。

1.2 田间表型鉴定

于2009年和2010年夏，分别在河南农业大学科教园区（郑州）和安阳市农业科学院（安阳）试验基地种植试验材料。田间种植采用随机区组设计，2次重复，双行区，行长6 m，行距0.67 m，株距24 m，25株/行，密度57 100株/公顷。开花时选择生育期一致的植株挂牌，田间自然授粉，授粉后15 d开始取样，取样周期为每7天一次，每次取3穗，共取样6批次。样品自然风干后对籽粒进行水分、重量的测定，籽粒的重量以含水量13%折算。容重测定采用排水法，计算公式为：一定量籽粒重量/籽粒体积，用g·mL-1表示。

1.3 统计分析

采用SPSS18.0软件分析容重相关数据，利用KNAPP等[24]方法计算遗传力。籽粒灌浆过程中容重相关QTL的检测，利用覆盖全基因组的822对SSR（simple sequence repeat，SSR）标记获得亲本间的多态性标记信息，通过WinQTLCart 2.5（Windows QTL Cartographer 2.5）软件中的复合区间法完成，在0.05显著水平进行1 000次模拟。检测到QTL的命名以其所在的染色体为标准，同一染色体上的多个QTL位点表示为（Test weight）+染色体序号+位点序号（如a，b，c……）。

2 结果

2.1 玉米籽粒灌浆过程中容重的变化

农大108及其亲本籽粒灌浆不同时期容重变化表现随籽粒灌浆进程推进逐渐增加的趋势，但增加幅度不同，灌浆前期（尤其是DAP15到DAP22（days after pollination，DAP））容重增加较快，随后增加幅度减少（表1）。2009年，安阳点农大108容重从0.55增加至最终的1.13，许178容重从0.47增加至1.05，黄C容重从0.58增加至1.27，郑州点农大108容重从0.60增加至1.10，许178容重从0.50增加至1.31，黄C从0.61增加至1.16；2010年，安阳点农大108容重从0.58增加至最终的1.16，许178容重从0.57增加至1.31，黄C容重从0.80增加至1.38，郑州点农大108容重从0.53增加至1.09，许178容重从0.47增加至1.22，黄C容重从0.64增加至1.20。不同年份间，容重在灌浆DAP22至DAP43期间表现出显著的差异，但最终的容重在年份间差异较小，说明遗传因素对最终的容重表现起决定作用。在籽粒灌浆不同时期，农大108的容重表现多介于双亲之间，没有出现超亲优势情况，表现典型的加性效应（表1）。对RIL群体容重性状进行测验，发现在籽粒灌浆过程中，不同年份间RIL群体籽粒容重均存在显著差异，而不同地点间籽粒容重的差异主要在籽粒起始灌浆期（DAP15，=-2.019*）和灌浆滞后期（DAP36，=-2.208*；DAP43，=-3.326*）（表2）。结果表明，气候条件对容重的影响大于田间微环境对容重的影响。

表1 不同时期不同环境条件下F1及亲本籽粒容重的统计

容重单位为mg·kernel-1；DAP表示授粉后天数。下同 The unit of test weight is mg·kernel-1; DAP represents day after pollination. The same as below

表2 RIL群体容重的t测验

*表示0.05水平上显著相关 * indicates the significance level is≤ 0.05

2.2 玉米籽粒容重QTL分析

利用覆盖玉米全基因组的822对SSR标记对亲本黄C和许178进行多态性标记筛选，共获得216对在亲本和群体中表现较好的多态性SSR标记。利用这216对多态性标记对玉米籽粒灌浆不同时期容重的动态变化进行QTL分析，两年4个试点6个取样时期共检测到31个容重相关QTLs，分布在玉米第1、2、3、5、6、7、8和9染色体上（表3和图1），分别有2、4、5、3、4、5、3和3个QTL，都变现加性效应。31个QTL中有2个被重复检测到，在2010年安阳试点DAP22和DAP36被检测到，贡献率分别为11.5%和14.7%；在2009年郑州试点DAP29和DAP36被检测到，贡献率分别为22.2%和14.7%。在2009年郑州试点DAP43被检测到，是贡献率（29.7%）最大的QTL；在2015年安阳试点DAP50被检测到，是贡献率最小（5.9%）的QTL。31个QTL中，有13个QTL的加性效应来自亲本黄C（正值），18个QTL的加性效应来自亲本许178（负值）；贡献率在20%以上的QTL有5个，分别是。在籽粒灌浆不同时期检测的容重QTL数目也有差异，DAP15有4个QTL，DAP22有8个QTL，DAP29有4个QTLs，DAP36有5个QTL，DAP43有5个QTL，DAP50有5个QTL。2个稳定遗传的主效QTL（和）均是在籽粒灌浆高峰期检测到，同时也印证了籽粒灌浆过程中容重的变化规律，说明遗传因素是决定籽粒容重的主要因素。因而，通过遗传改良可以增加容重、提高产量，培育产量高、商品品质好的优良玉米杂交种。

表3 2009年和2010年玉米籽粒容重相关QTL

3 讨论

玉米籽粒容重是复杂的数量性状，对控制容重的QTL进行动态分析，在不同环境不同地点未检测到稳定表达的QTL，但检测到2个影响容重动态变化的主效遗传QTL，且贡献率都在11%以上。造成不同于研究间容重QTL有较大差异的主要原因有2个，一是所用试验材料遗传背景的差异，不同遗传背景下QTL的效应值不同；二是环境条件的影响，容重性状是典型的数量性状，环境条件与遗传因素间存在互作，任何性状的发育都有一组相关基因在时空上进行有序表达[25]，因此，在不同的环境不同生育时期导致不同QTL被检测到的效率有很大差异。

图1 玉米籽粒容重动态变化QTL在染色体上的分布

玉米籽粒中85%为胚乳，胚乳发育不良，籽粒充实度差，必然导致籽粒容重的降低。张丽等的研究表明玉米容重属于物理性状，与粒型、密度、硬度和水分含量等其他物理性状之间也有密切关系，尤其是水分含量[13]。邵慧等[26]和韩英鹏等[27]研究了高水分小麦容重随水分变化的规律，表明水分和容重成负相关关系，籽粒含水量越高，干物质积累少，容重越低。因此在籽粒发育阶段促进淀粉的合成与干物质的积累，增加淀粉充实度，降低籽粒中的含水量有助于提高玉米的容重。本研究中，容重的大幅度波动发生在灌浆DAP22至DAP43期间，并且年份间波动不大，说明遗传因素对容重的表现起决定作用。并且在DAP22至DAP43期间检测到2个稳定遗传的主效QTL（和）同时也印证了籽粒灌浆过程中容重的变化规律，说明遗传因素是决定籽粒容重的主要因素。因而，通过遗传改良可以增加容重、提高产量，培育产量高、商品品质好的优良玉米杂交种。

在容重遗传研究方面，Sun等[28]利用131个重组近交系在小麦的2A和5D染色体上定位到了粒宽、千粒重和容重的QTL群；Huang等[29]利用包含185个个体的双单倍体群体对小麦重要农艺性状和产量进行了QTL分析，鉴定了5个容重性状相关的QTL。Peng等[22]利用F2:3群体，通过2年3点的试验数据共定位到4个与籽粒容重相关的QTL，其中只有位于第1染色体umc1298—bnlg1671标记之间的QTL在6个环境中都被检测到，且表现为加性效应，能够稳定遗传，其贡献率为7%。根据Ding等[23]的结果不难看出，微效QTL间的上位性互作也是容重性状的重要遗传基础，但这些QTL不能稳定遗传，很难克隆。本研究得到的影响容重动态变化的2个QTL是表现加性效应的主效QTL，且与影响容重的其他因素（如籽粒大小、粒重等性状）QTL定位于相同的染色体区间，（bnlg1160—phi046）与相应IF2群体定位到的籽粒体积和粒重QTL重叠[30]，说明本研究定位的容重QTL是真实存在的遗传因素决定的QTL。

4 结论

利用来源于杂交种农大108的一套包含166个家系的RIL群体对籽粒容重进行动态QTL分析。籽粒灌浆不同时期容重变化表现随籽粒灌浆进程推进逐渐增加的趋势，灌浆前期容重增加较快，随后增加幅度减少。2年4个试点6个时期的试验中共检测到31个容重QTL。其中有13个QTL的加性效应来自亲本黄C（正值），18个QTL的加性效应来自亲本许178（负值）。在31个容重QTL中，和在籽粒灌浆高峰期被重复检测到，可以作为控制容重动态变化的主效QTL。一方面，这些主效QTL通过MAS（molecular assistance selection）可用于育种实践。另一方面，这些主效QTL可用于籽粒容重或籽粒发育相关基因的克隆。因此，通过遗传改良筛选容重高的，淘汰容重低的玉米品种，可以通过分子标记辅助育种提高选择效率，进一步克隆控制相应容重动态变化的主效基因，培育出产量高、商品品质好的优良玉米新交种。

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（责任编辑 李莉）

QTL analysis of test weight dynamic change in maize

XU Meng-meng1, QIN Yong-tian2, CHEN Yong-qiang1, ZHANG Zhan-hui1, TANG Ji-hua1, FU Zhi-yuan1

(1College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002;2)

【Objective】Identifying the QTLs controlling test weight dynamic change during maize grain filling will benefit for gene cloning of the related key QTLs. 【Method】In 2009 and 2010, a set of RIL population with 166 inbred lines derived from hybrid Nongda108 (Xu178 crossed with Huang C) was planted in Zhengzhou and Anyang with randomized block design. The ear samples of recombinant inbred lines with the same silking date were hand-harvested performed by time-course harvesting on 15, 22, 29, 36, 43, and 50 days after pollination for test weight evaluation. Phenotypic analysis was performed using SPSS18.0 software. The 822 pairs of SSR covering the whole maize genome were used to detect the polymorphisms between the two parents. And, 216 SSR markers were selected for linkage map construction. With the linkage map, QTLs responsible for test weight were evaluated by composite interval mapping program in the WinCartQTL 2.5 software. 【Result】Test weight of Nongda108 and its two parents tended to be a slow-fast-slow pattern along with the grain filling process. Genetic factor showed predominant factor on test weight, while environmental factors mainly did their effects during the early and the late stages rather than the peak stage. Between two years, the test weight of DAP22-DAP43 showed a significant difference, but no significant difference at the last stage. The test weight of hybrid Nongda108 was among the two parents exhibiting typical additive effects within different developmental periods. Via time-related QTL analysis, 31 QTLs were detected for test weight of six sampling stages under four environments. These QTLs were located on all the 10 chromosomes of maize genome with exception of chromosomes 4 and 10. And, the 2, 4, 5, 3, 4, 5, 3, and 3 QTLs were distributed on chromosomes 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8 and 9, respectively. Among them, additive effect of 13 QTLs was contributed by Huang C (+), while additive effect of another 18 QTLs was contributed by Xu178 (-). The contribution of single QTL varied from 5.9% to 29.7%.was detected at DAP22 and DAP36 with a contribution of 11.5% and 14.7% to test weight in Anyang in 2010.was detected on DAP29 and DAP36 with a contribution of 22.2% and 14.7% to test weight in Zhengzhou in 2009. 【Conclusion】Two conserved QTLs,andwere repeatedly detected at two sampling stages with more than 10% contribution to test weight. These two major QTLs are very important for cloning gene controlling test weight dynamic change.

maize; grain filling; test weight; QTL

2016-05-18；接受日期：2016-07-21

国家自然科学基金（91335205）、国家小麦玉米作物学重点实验室开放课题“玉米胚乳淀粉粒大小候选基因的功能与利用途径解析”（SKL2014ZH-09）

许蒙蒙，E-mail：hnndxumengmeng@163.com。通信作者付志远，E-mail：fuzhiyuan2004@163.com