时间:2024-05-23
李凤华 介元芬 吴帼秀 徐巧巧 李严曼 李 阳 张家梓 李胜利*
(1 河南农业大学园艺学院,河南郑州 450002;2 河南农业职业学院,河南郑州 451450)
光是影响植物生长发育的重要环境因子之一,光质一方面可作为能量物质经光合色素吸收而影响光合作用的光反应阶段,另一方面可被不同的光受体感知从而发挥光信号作用,影响植物的生长发育。LED 光源因其可选择特定波长而被广泛应用在植物工厂中进行现代化蔬菜育苗,其中红光和蓝光对植物生长发育有重要的影响,红蓝光可以提高瓜果蔬菜的叶片叶绿素含量、光合效率、幼苗质量和果实品质(Lee et al.,2010;卢宁,2013;崔晓辉 等,2017;Bantis et al.,2019)。红光和蓝光的光谱与植物光合作用所需的光谱相似,因此,目前红蓝光是植物光生物领域研究及应用最多的光谱,另外,近年来绿光的重要性也被逐渐认可(Smith et al.,2017)。绿光可以高透射性照射到植株下层,刺激较低冠层利用光能,同时还能延缓叶片衰老,进而促进光合作用(Materová et al.,2017)。Jean等(2007)发现绿光能够参与植物光合作用,影响叶片气孔的开放,但不会降低植物的光合能力,对光合作用具有一定的积极作用。绿光提高了罗勒和辣椒的生物产量、叶片数、茎长度和单个叶面 积(Schenkels et al.,2019;Claypool &Lietha,2020);提高了番茄的叶面积、茎生物量、干质量和中部叶层叶片的叶绿素a/b 和类胡萝卜素含量(Kaiser et al.,2019;Kusuma et al.,2021)。对番茄和黄瓜幼苗进行延时补照LED 红蓝绿组合光,可以有效提高幼苗叶片的叶绿素含量、净光合速率以及根系活力,进而增加茎粗、叶面积和全株鲜、干质量,达到壮苗的效果(朱鹿坤 等,2019)。红蓝绿光的研究主要集中在叶用莴苣、辣椒、番茄、黄瓜等蔬菜作物上,在其他蔬菜作物上的研究较少。
西瓜()和甜瓜(L.)在我国设施园艺产业中占有重要地位,我国是世界上西瓜和甜瓜生产与消费的第一大国(FAO,http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC)。西瓜和甜瓜均属于喜光作物,对光强和光质有较高的要求(郝东川和司雨,2012;Bantis et al.,2019)。目前西瓜和甜瓜主要通过温室进行育苗,多采用太阳光作为光源,光环境具有不可控性,影响植株的生长。因此温室常需要采取补光措施,但仍存在生产效率低且易受外界环境影响等问题。本试验在全人工光环境下,通过改变红蓝绿光比例,研究不同光质下西瓜与甜瓜幼苗的生理特性,以期筛选出适宜西瓜和甜瓜生长的育苗光质,为植物工厂培育壮苗,缩短育苗周期提供参考。
试验于2021 年3—5 月在河南农业大学园艺学院的光照培养箱中进行。供试西瓜品种为甜王50,甜瓜品种为青秀2 号,均由河南欧兰德种业有限公司提供。西瓜和甜瓜种子均播于50 孔穴盘中,每个处理3 次重复,2 个品种各150 株,育苗基质为泥炭、蛭石和珍珠岩体积比为2∶1∶1 的混合基质。光照培养箱为钢架结构,长×宽×高为200 cm × 70 cm × 180 cm,平均分为3 层,共计2 个培养箱。每个培养层四周均用银色遮光布覆盖,避免了处理间光质和外界光源的相互影响,每层安装2台小风扇(12 V,0.90 A)以保证空气循环。光源置于每层的顶部,同一处理的西瓜和甜瓜幼苗均在同一层培养,每层的光环境可独立控制。
LED 灯由河南智圣普电子科技有限公司提供,灯与幼苗生长点的距离为50 cm,距离可调,设置试验光强为(200 ± 5)μmol·m·s。试验期间所有光照培养箱的昼/夜温度为26 ℃/18 ℃、相对湿度65%~75%,光照时间14 h,CO水平600 μmol·mol。试验处理分别为R4B1(红蓝比4∶1,下同)、R6B1、R4B1G1、R6B1G1,以白光为对照(CK)。使用远方光谱分析仪在穴盘水平位置监测光源的光子通量密度(PPFD)和光谱分布情况。红光、蓝光、绿光的峰值波长分别为630、460、520 nm,各处理的相对光谱分布情况如图1 所示。
图1 不同光质的相对光谱分布
1.2.1 形态指标、壮苗指标测定 当西瓜和甜瓜幼苗长至一叶一心时,每个处理随机选取9 株幼苗测定形态指标。株高使用透明直尺测量幼苗从地上根基处至生长点的距离;茎粗用游标卡尺测量幼苗子叶基部下1 cm 处的宽度;用便携式叶面积仪LI-3000C(Lincoln,美国)测量全株叶片叶面积。将幼苗根部用水清洗干净后吸干表面的水分,用电子天平测定植株地上部、根部、全株鲜质量,烘干后测定其干质量;并计算植株壮苗指标中的G 值(GV)、根分配率(RDR)和壮苗指数(SSI)(朱鹿坤 等,2019)。
GV=全株干质量/育苗天数
RDR=根部干质量/全株干质量
SSI=(茎粗/株高+根部干质量/地上部干质量)×全株干质量
1.2.2 叶片光合色素含量和可溶性糖含量测定 当西瓜和甜瓜幼苗长至一叶一心时,每个处理随机选取6 株幼苗,混合真叶,采用丙酮和乙醇1∶1(体积比)浸泡法提取叶绿素,用紫外分光光度计U-5100 测定叶片中叶绿素a(Ca)、叶绿素b(Cb)和类胡萝卜素(C)的含量,并计算Ca/Cb(Lichtenthaler &Wellburn,1983)。每个处理随机选取6 株幼苗,混合真叶,采用蒽酮比色法测定幼苗叶片中可溶性糖含量(任婧 等,2017)。
1.2.3 根系形态和根系活力测定 当西瓜和甜瓜幼苗长至一叶一心时,每个处理随机选取6 株幼苗,洗净根系,使用根系扫描仪结合Win RHIZO 软件,分析根系形态的相关参数(Füllner et al.,2012);每个处理随机选取6 株幼苗,洗净根系,用吸水纸吸干根系表面的水分,采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定根系活力(Zhang et al.,2013)。
采用Microsoft Office Excel 2010 软件处理分析基本数据和作图,使用SPSS 22.0 软件对数据进行分析,通过方差分析(ANOVA),Duncan 多范围检验,确定处理之间的差异显著性。
对西瓜幼苗进行不同光质处理发现(表1),各处理组之间的株高没有显著性差异,但均显著高于CK,R4B1、R6B1、R4B1G1 和R6B1G1 处 理的幼苗株高分别比CK 提高了35.31%、38.61%、36.30%和35.31%。西瓜幼苗的茎粗以R6B1 处理最大,显著高于CK,比CK 提高了14.80%。红蓝组合光显著提高了西瓜幼苗的全株干、鲜质量,R6B1 处理的影响最大,全株干、鲜质量比CK 提高了50.67%、49.70%。红蓝光有利于西瓜幼苗的物质积累,在红蓝光的基础上添加绿光则西瓜幼苗的全株干、鲜质量均有所下降。西瓜幼苗进行不同光质处理后具体生长形态见图2。
表1 不同光质处理下西瓜与甜瓜幼苗的形态指标
对甜瓜幼苗进行不同光质处理发现(表1),不同光质处理的甜瓜幼苗株高显著高于CK,红光比例的增加促进了甜瓜幼苗的株高增长。R4B1G1和R6B1G1 处理对甜瓜幼苗茎粗的增长作用最显著,比CK 分别提高了28.75%和22.50%。红蓝绿组合光有利于提高幼苗的叶面积和全株干、鲜质量,其中R4B1G1 处理对全株干、鲜质量的影响最显著,分别比CK 提高了91.57%和87.37%。甜瓜幼苗的叶面积随着绿光的添加而增加,说明在红蓝光存在的基础上,绿光能够在一定程度上促进叶片的生长。以上结果表明,红蓝绿组合光在一定程度上促进了甜瓜幼苗的生长,其中R4B1G1 处理的总体效果最好。甜瓜幼苗进行不同光质处理后具体生长形态见图2。
图2 不同光质处理下西瓜与甜瓜幼苗表型
从图3 可以看出,不同光质处理均提高了西瓜和甜瓜幼苗的壮苗指标,从而达到壮苗的效果。红蓝组合光显著提高了西瓜幼苗的GV,R4B1 和R6B1 处理分别比CK 提高了24.32%和32.43%。R6B1 处理的幼苗RDR 显著高于CK、R4B1G1 和R6B1G1 处理。红蓝组合光处理的西瓜幼苗SSI 均得到了显著提高,R4B1 和R6B1 处理与CK 相比,分别提高了43.08%和61.85%(图3-A)。
在红蓝光的基础上添加绿光可以提高甜瓜幼苗的壮苗质量。R4B1G1 和R6B1G1 处理的甜瓜幼苗GV 均显著高于CK、R4B1 和R6B1 处理。R4B1G1 处理的幼苗RDR 最高,显著高于CK、R4B1 和R6B1 处理,分别提高了80.77%、69.88%和60.23%。R4B1G1 和R6B1G1 处理的甜瓜幼苗SSI 显著高于CK 和R4B1 处理(图3-B)。说明红蓝绿组合光特别是R4B1G1 处理较适合甜瓜幼苗的生长,可达到壮苗的效果。
图3 不同光质处理下西瓜与甜瓜幼苗的壮苗指标
从表2 可以看出,各光质处理的叶片Ca含量均显著高于CK,R4B1、R6B1、R4B1G1 和R6B1G1 处理分别比CK 提高了22.80%、29.62%、9.98%和8.52%。R6B1 和R6B1G1 处理的Cb 含量显著高于CK 和R4B1 处理。各光质处理的C 含量没有显著性差异,但均显著高于CK。红蓝光处理的西瓜叶片的Ca/Cb 值显著高于CK 和红蓝绿光处理。综上可知,组合光可以提高西瓜幼苗叶片的光合色素含量,促进植株吸收光能,其中红蓝组合光效果最好。
由表2 可以看出,R4B1G1 处理的甜瓜幼苗叶片Ca 含量最高,显著高于CK、R4B1、R6B1和R6B1G1 处理,分别提高了25.81%、31.34%、11.60% 和8.48%。R6B1、R4B1G1 和R6B1G1 处理的Cb 含量显著高于CK,分别比CK 提高了11.04%、23.02%和14.93%。红蓝绿光处理提高了叶片C 含量和Ca/Cb 值,其中R4B1G1 处理下效果最显著,分别比CK 提高了19.47%和54.87%。由此可见,红蓝组合光中添加绿光有利于提高甜瓜幼苗叶片的光合色素含量。
表2 不同光质处理下西瓜与甜瓜幼苗叶片的光合色素含量
从 图4-A 可 知,R4B1、R6B1 和R4B1G1 处理的西瓜幼苗叶片的可溶性糖含量显著高于CK 和R6B1G1 处理,其中R4B1 和R6B1 处理的可溶性糖含量分别比CK 提高了49.43%和71.41%。由此可知,红蓝光能够显著提高西瓜叶片的可溶性糖含量。由图4-B 可知,R4B1G1 处理的甜瓜幼苗叶片中可溶性糖含量显著高于CK、R4B1、R6B1和R6B1G1 处理,分别提高了34.97%、25.80%、15.09%和16.26%。在红蓝光的基础上添加绿光可以提高甜瓜幼苗叶片的可溶性糖含量。
图4 不同光质处理下西瓜与甜瓜幼苗叶片的可溶性糖含量
由表3 可知,红蓝光能显著提高西瓜幼苗的总根长、根表面积、根体积及分叉数,其中R6B1 处理的幼苗根系效果最好,各指标均显著高于CK,比CK分别提高了28.03%、80.76%、85.56% 和57.93%。对甜瓜幼苗进行不同光质处理发现,除对根平均直径没有显著影响外,红蓝绿组合光显著促进了甜瓜幼苗的根系生长,其中R4B1G1 处理的幼苗根系生长最好,总根长、根表面积、根体积和分叉数均显著高于CK,比CK 分别提高了16.32%、44.71%、63.23%和33.10%。
表3 不同光质处理下西瓜与甜瓜幼苗的根系形态
从图5-A 可以看出,红蓝组合光可以显著提高西瓜幼苗的根系活力,随着红光成分的增加,西瓜幼苗的根系活力也随之增加,R6B1 处理与CK相比增加了76.54%。由图5-B 可知,在红蓝组合光中加入绿光,甜瓜幼苗的根系活力得到了显著提高,其中R4B1G1 处理的根系活力最高,相比CK增加了27.77%。
图5 不同光质处理下西瓜与甜瓜幼苗的根系活力
不同的光质处理可以影响植株的生理过程与形态特征。红光能够促进植株的茎、叶和根系的生长;蓝光可降低株高并增加茎粗,使植株的株型紧凑(许大全 等,2015);绿光可以更加深入地穿透植物冠层,促进植株生长,增加植株的叶生物量、干鲜质量和茎长(Kim et al.,2004;Kaiser et al.,2019;Kusuma et al.,2021);本试验研究发现,西瓜幼苗的株高以CK最低,其他光质处理间无显著性差异。红蓝组合光促进了西瓜幼苗的茎粗、叶面积、全株干质量和鲜质量的增加,提高了幼苗的G 值、根冠比和壮苗指数,其中以R6B1 处理的效果最为明显,这与Bantis 等(2019)研究的红蓝光提高了西瓜嫁接苗叶面积和地上部干质量的结果一致。在红蓝光中加入绿光对甜瓜幼苗的株高没有促进作用,但提高了茎粗、叶面积和全株干质量,达到了壮苗效果,其中R4B1G1 处理的效果最佳。这与前人的研究结果相似,光强一致的条件下,用绿光部分替代蓝光和红光显著增加了罗勒植株的茎粗、叶长和叶面积(Schenkels et al.,2019)。
叶绿体是植物光合作用中进行能量转换和碳同化的主要场所,叶绿素是氧化还原成分,因此,它们的积累和分配反映了植株的生理状态(廖多思 等,2019)。本试验研究发现,R4B1G1 处理的甜瓜幼苗叶片的Ca、Cb 含量和Ca/Cb 值与CK 相比均得到了显著提高,绿光比例增加,甜瓜幼苗的光合色素含量有增加的趋势。这与前人的研究结果相似,红蓝绿光可以提高番茄和黄瓜叶片中的叶绿素含量,从而提高光合速率(朱鹿坤 等,2019;Kaiser et al.,2019)。红蓝光中添加绿光对西瓜叶片的光合色素含量没有显著促进效果,反而呈下降趋势,红蓝组合光中R6B1 处理的西瓜叶片光合色素含量最高,且随着红光比例的增加而增加,与崔晓辉等(2017)研究的红蓝光可以提高薄皮甜瓜叶片中Ca 和Cb 含量的结果一致。
可溶性糖含量反映了植株的代谢能力,光质可以影响植物的可溶性糖含量(陈文昊 等,2011)。在本试验中,红蓝组合光处理的西瓜叶片中的可溶性糖含量均显著高于CK,红光比例增加,西瓜叶片中的可溶性糖含量也随之增加,R6B1 处理的西瓜幼苗叶片可溶性糖含量最高,这与李海达等(2014)的研究结果一致,红光能够有效提高番茄和黄瓜幼苗叶片的可溶性糖含量。绿光的添加提高了甜瓜叶片中的可溶性糖含量,其中R4B1G1 处理的叶片可溶性糖含量最高,比CK 提高了34.97%。这与前人的研究结果相似,红蓝绿光有利于芹菜叶柄的可溶性糖含量积累(刘玉兵 等,2020)。光质影响了碳水化合物的合成及运转,从而改变了叶片中可溶性糖的含量(叶宝兴 等,2005)。
光质影响植物的光合作用,进而影响地上部合成的光合产物转移到根系部位,影响根系生长,而根系形态和根系活力又反过来影响植株地上部的生长发育(程建峰 等,2007)。植株的根长、根表面积和根体积反映了植物吸收水分和养分的能力(Graham &Gregorio,2001;胡田田 等,2008)。本试验研究发现,组合光提高了西瓜和甜瓜幼苗的总根长、根表面积、根体积和分叉数,对根平均直径没有显著性影响。不同光质处理的西瓜与甜瓜幼苗的根系活力均高于CK。其中红蓝光显著提高了西瓜幼苗的根系活力,以R6B1 处理最佳;红蓝绿光显著提高了甜瓜幼苗的根系活力,R4B1G1 处理的根系活力最高、根系生长最好。随着组合光中绿光的添加,甜瓜根系活力呈上升趋势,说明适宜比例的红蓝绿光能够促进甜瓜根系的生长发育。这一结果与前人的研究一致,绿光部分替代蓝光和红光,辣椒植株的根系生物量、地上部紧密度和叶面积都显著增加(Schenkels et al.,2019)。
综上所述,采用适宜比例的LED 组合光培育西瓜和甜瓜幼苗,可有效提高幼苗的株高、茎粗、叶面积、根系生长、物质积累等形态指标和叶片光合色素含量、可溶性糖含量、根系活力等生理生化指标。其中,西瓜幼苗生长的最佳光质组合是R6B1,甜瓜幼苗生长的最佳光质组合是R4B1G1,可以有效改善幼苗生长形态,提高幼苗的生理特性,有助于幼苗进行物质积累,进而达到壮苗的效果。这一结果可为西瓜和甜瓜育苗提供理论依据。
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