矮壮素施用方式和灌溉水温对黄瓜幼苗徒长的调控研究

桑嘉骏 季延海 刘明池 武占会 王丽萍 王素娜*

（1 河北工程大学园林与生态工程学院，河北邯郸 056038；2 北京市农林科学院蔬菜研究所，北京 100097；3 农业农村部华北都市农业重点实验室，北京 100097）

目前穴盘育苗技术已经广泛应用于果蔬生产，极大地提高了我国果蔬产业的生产水平。蔬菜的集约化育苗技术以多孔连体式穴盘为容器，以人工混配轻型基质代替土壤，具有节种、节能、省工，有利于规模化、标准化生产，便于机械化操作等优势，但在实际生产过程中常出现幼苗密度大、植株之间相互荫蔽等问题，容易形成徒长苗（王红飞和尚庆茂，2017）。幼苗徒长主要表现为株高过高，胚轴过长，茎较细。徒长的幼苗叶片色泽淡黄，叶片薄，地下部生长发育不良，极易倒伏，且定植后缓苗时间长，后期还有可能出现开花少、花不实、坐果畸形等问题，最后直接造成果实产量和品质的降低（单永辉，2006；张剑和隋艳晖，2006）。

研究表明，温度能够影响植物生长素的水平，进而调节下胚轴的伸长（高晓旭，2011）。王红飞等（2017）研究发现，在普通白菜幼苗生长发育早期，应避免因弱光、高温和高湿环境交互作用导致幼苗严重徒长。导致黄瓜幼苗徒长的原因较多，主要原因之一就是苗期温度过高。李胜利等（2012）和Chen 等（1999）的研究结果都表明，冷水灌溉处理能够显著降低幼苗株高及下胚轴的长度，提高壮苗指数。

化学调控是以应用植物生长调节物质为手段，通过改变植物内源激素系统，调节植物生长与发育过程，使之向着人们预期的方向发生变化的技术（张志刚 等，2017）。化学调控具有操作简单、用量少、见效快、效益高以及便于推广应用等优点（张卫中和姚满生，2007）。矮壮素（CCC）具有降低植物株高、缩短茎节间距等作用（何栋 等，2021）。王志国等（2010）的研究表明，喷施2 次矮壮素能够显著抑制黄瓜幼苗的徒长。何从亮等（2013）研究发现，用浇透底水的方式施用矮壮素不会影响黄瓜幼苗正常出苗，并且能够显著提高黄瓜幼苗的壮苗指数。Kreslavskii 等（2011）对普通菜豆的研究发现，施用矮壮素能够提高菜豆叶片的光系统Ⅱ（PS Ⅱ）对紫外线辐射的耐受性，并降低赤霉素含量。郭永芳等（2010）对番茄穴盘育苗过程中油菜素内酯和矮壮素的喷施浓度进行了筛选，结果发现在夏季育苗过程中，喷施200 mg·L矮壮素壮苗效果最佳。北京市农林科学院蔬菜研究所栽培课题组前期研究表明，对黄瓜幼苗喷施200 mg·L矮壮素配合10 ℃冷水灌溉的处理壮苗效果最佳（宋朝义，2020）。本试验在前期研究基础上，通过改变矮壮素施用方式和灌溉水温，研究不同处理对黄瓜幼苗生长指标、壮苗指数和叶绿素荧光参数的影响，探究穴盘育苗黄瓜幼苗徒长的调控方法。

1 材料与方法

1.1 试验材料

黄瓜品种为京研118，购于京研益农（北京）种业科技有限公司。试验于2021 年9—10月在北京市农林科学院蔬菜研究所连栋玻璃温室内进行，采用72 孔穴盘播种育苗，基质为蛭石∶草炭= 1∶2。矮壮素购于北京索莱宝有限公司。

1.2 试验设计

灌溉水温设置10 ℃（T10）、15 ℃（T15）和常温22 ℃（T22）3 个梯度，并设置2 种矮壮素施用方式，分别为叶面喷施和随水灌溉，矮壮素浓度为200 mg·L，共6 个处理。以灌溉常温水且不施用矮壮素处理为对照（CK），每个处理3 次重复，每个重复72 株幼苗。于播种后进行不同灌溉水温处理，每隔1 d 灌溉1 次，通过溶解冰块来控制水温，灌溉时将穴盘移入水槽内，浸泡3 min。子叶完全展开时施用矮壮素，每隔15 d 施用1 次，共2次。叶面喷施：使用压力式细雾喷雾器进行叶面喷施，叶片的叶表、叶背、叶芽处均要喷湿，以叶面刚好滴水为标准（每个穴盘喷施约80 mL）；随水灌溉：将矮壮素加入灌溉水中，将穴盘移入水槽内浸泡3 min。幼苗长到二叶一心时（播种后30 d）停止处理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 黄瓜幼苗生长指标的测定 黄瓜幼苗二叶一心时，用直尺测量幼苗的株高和下胚轴长度，用游标卡尺测量茎粗，3 次重复，每个重复5 株。

1.3.2 黄瓜幼苗生物量的测定 黄瓜幼苗二叶一心时称量记录幼苗地上部和地下部的鲜质量，地上部经105 ℃杀青30 min 后，75 ℃烘干至恒重，记录地上部干质量，幼苗地下部直接75 ℃烘干至恒重，记录地下部干质量，并计算根冠比和壮苗指数（孙齐宇 等，2020）。3 次重复，每个重复5 株。

1.3.3 黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数与荧光成像 黄瓜幼苗二叶一心时，采用手持叶绿素测定仪测定第1 片功能叶片的SPAD 值。3 次重复，每个重复5 株。采用Fluor Cam 开放式叶绿素荧光成像系统测定第1 片功能叶片叶绿素荧光参数，以颜色的形式对参数大小进行注释，相应数据可直接从Report 窗口导出。待测叶片经暗适应20 min，设定快门Shutter=1，敏感度Sensitivity=2.8，光照Act2=10，Super=20，采用protocols 程序测定叶绿素荧光参数。3 次重复，每个重复1 株。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2019 软件进行数据处理，采用SPSS 20.0 软件中Duncan 比较法进行差异显著性分析及LSD（＜ 0.05）检验。

2 结果与分析

2.1 矮壮素施用方式和灌溉水温对黄瓜幼苗生长指标的影响

由表1 可知，叶面喷施条件下，灌溉水温为10、15 ℃和22 ℃处理的株高分别比CK 降低了17.74%、14.46%和8.59%；随水灌溉条件下，10、15 ℃和22 ℃处理的株高分别比CK 降低了20.87%、17.19%和11.73%；施用矮壮素和降低灌溉水温均显著降低了黄瓜幼苗的株高，且随水灌溉效果优于叶面喷施。随水灌溉+T10 和随水灌溉+T22 处理的黄瓜幼苗茎粗显著高于其他处理，分别较CK 提高了10.36%和9.39%，在灌溉水温为10 ℃和22 ℃下随水灌溉处理效果显著优于叶面喷施。

表1 不同矮壮素施用方式和灌溉水温对黄瓜幼苗生长指标的影响

施用矮壮素和降低灌溉水温对黄瓜幼苗的下胚轴长度均有显著的抑制作用。叶面喷施条件下，10、15 ℃和22 ℃处理的下胚轴长度分别比CK 降低了10.58%、10.05%和8.82%；随水灌溉条件下，10、15 ℃和22 ℃处理的下胚轴长度分别比CK 降低了12.35%、9.52%和7.76%。

2.2 矮壮素施用方式和灌溉水温对黄瓜幼苗干鲜质量、根冠比及壮苗指数的影响

由表2 可知，2 种矮壮素施用方式下，黄瓜幼苗的地上部和地下部干、鲜质量均以灌溉水温为10 ℃的处理最大，且均高于CK。叶面喷 施+T10 处理的地上部干、鲜质量分别较CK 提高了71.43%和104.19%，地下部干、鲜质量分别提高了150.00%和32.46%；随水灌溉+T10 处理的地上部干、鲜质量分别较CK 提高了92.86%和91.10%，地下部干、鲜质量分别提高了266.67%和37.72%。叶面喷施条件下，地上部鲜质量和地下部干质量随灌溉水温的上升呈降低趋势，地下部鲜质量和地上部干质量呈先降低后升高趋势。随水灌溉条件下，地上部和地下部干、鲜质量均随灌溉水温的上升呈先降低后升高趋势。2 种矮壮素施用方式下，根冠比均在灌溉水温为10 ℃时最高，叶面喷施和随水灌溉处理分别较CK 提高了57.14%和100.00%；但在同一矮壮素施用方式下，不同灌溉水温处理的根冠比间差异不显著。

表2 不同矮壮素施用方式和灌溉水温对黄瓜幼苗干、鲜质量及根冠比的影响

由图1 可以看出，随水灌溉+T10 处理的壮苗指数最大，且高于其他处理，比CK 提高了69.39%。叶面喷施+T15 处理的壮苗指数最小。2 种矮壮素施用方式下，壮苗指数均在灌溉水温为10 ℃时最大，表明低温灌溉能提高黄瓜幼苗壮苗指数，且矮壮素随水灌溉对壮苗指数的提升作用显著优于叶面喷施。随水灌溉条件下，不同灌溉水温处理间的壮苗指数差异不显著。

图1 不同矮壮素施用方式和灌溉水温对黄瓜幼苗壮苗指数的影响

2.3 矮壮素施用方式和灌溉水温对黄瓜幼苗SPAD值和叶片叶绿素荧光参数的影响

由图2 可知，叶面喷施+T22 处理和随水灌 溉+T22 处理的SPAD 值较高，均显著高于CK。2种矮壮素施用方式下，黄瓜幼苗叶片的SPAD 值随灌溉水温的升高均呈上升趋势，表明低温灌溉会导致黄瓜幼苗叶片的SPAD 值降低，进而影响叶片的光合作用。

图2 不同矮壮素施用方式和灌溉水温对黄瓜幼苗叶片SPAD 值的影响

由表3 可知，随水灌溉+T22 处理的黄瓜幼苗叶片暗适应过程PS Ⅱ最大光量子效率_（即/）最高，且显著高于其他处理。叶面喷施条件下，随着灌溉水温的升高光适应下实际光量子效率_呈先下降后上升的趋势，且与CK 无显著差异；随水灌溉条件下，随着灌溉水温的升高_呈上升趋势，其中随水灌溉+T22 处理显著高于CK。与CK 相比，随水灌溉+T22 处理的光稳态下实际光量子效率_显著提高，较CK 提高了54.05%。随水灌溉+T22 处理的暗弛豫过程中PS Ⅱ实际光量子效率_也显著高于CK，较CK提高了25.42%。

表3 不同矮壮素施用方式和灌溉水温对黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

光适应下非光化学荧光淬灭系数_和光稳态非光化学荧光淬灭系数_均在随水灌溉+T22 处理时受到显著抑制，较CK 分别降低了66.67%和62.69%。随水灌溉+T22 处理的光稳态光化学淬灭系数_显著高于其他处理和CK，较CK 提高了18.84%。

黄瓜叶片PS Ⅱ最大光量子效率/、实际光化学效率（即ΦPS Ⅱ）与叶绿素荧光成像见图3。/成像图显示，2 种矮壮素施用方式下，随着灌溉水温的升高，叶片边缘蓝色或绿色部分均逐渐减少，表明低温灌溉会导致叶片PS Ⅱ光系统受到不同程度的破坏。成像图可以看出，随水灌溉+T10 处理的叶片颜色变化较为明显，范围较大，而其他各处理受伤害面积较少且主要集中于叶片边缘。成像图显示，叶面喷施条件下，随着灌溉水温的升高，叶片表面橘黄色和浅绿色部分面积逐渐减少，说明随着灌溉水温的升高叶片受影响程度逐渐减小；随水灌溉条件下，随着灌溉水温的升高，叶片表面橘黄色和浅绿色部分面积先增大后减小，说明随着灌溉水温的升高叶片受影响程度先增大后减小。

图3 不同矮壮素施用方式和灌溉水温下黄瓜叶片叶绿素荧光成像

3 讨论

幼苗徒长主要表现为株高和下胚轴长度过长。壮苗指数一般作为种苗评价的基本指标（赵立群 等，2021），壮苗指数越大，表明幼苗质量越好。植株地上部和地下部的干、鲜质量能够反映幼苗对元素的吸收和积累情况（程云霞 等，2020）。根冠比是反映幼苗生长过程中地上部和地下部生物量分配比例的直观指标（郑爱泉 等，2020）。许雪等（2015）研究表明，在育苗用的营养液中施加矮壮素能够显著抑制幼苗的徒长。高晓旭等（2014）研究发现，在播种前用矮壮素进行浸种处理，也能有效抑制幼苗的徒长。本试验中，施用200 mg·L的矮壮素能够较好地抑制黄瓜幼苗的徒长，且相同灌溉水温条件下，随水灌溉处理的壮苗指数显著高于叶面喷施处理，根冠比也都高于叶面喷施处理，说明随水灌溉矮壮素对黄瓜幼苗的壮苗效果优于叶面喷施。原因可能是叶面喷施矮壮素较随水灌溉施用的矮壮素总量少，本试验使用的矮壮素浓度一致，但叶面喷施处理每个穴盘喷施80 mL，随水灌溉处理是将穴盘移入水槽内浸泡，每个穴盘浸泡总量高于80 mL，且随水灌溉处理的基质保水性较好，矮壮素不易流失，起作用时间较长。

黄瓜幼苗的生长随温度的变化呈现较显著差异。周学超等（2010）研究发现，与高温弱光相比，在低温弱光下甜瓜幼苗株高有所降低。本试验中，灌溉水温对黄瓜幼苗的株高、下胚轴有明显的抑制作用，随着灌溉水温的升高，黄瓜幼苗的株高和下胚轴长度均呈上升趋势，原因可能是低温水通过降低基质温度，影响了黄瓜根系的发育和生理功能，从而达到限制黄瓜幼苗徒长的目的。相同矮壮素施用方式下，与10 ℃处理相比，15、22 ℃处理的黄瓜幼苗根冠比和壮苗指数均有不同程度的降低。但2 种矮壮素施用方式下，叶片的SPAD 值随灌溉水温的升高均呈上升趋势。

_（即/）反映了暗适应下PS Ⅱ反应中心光能转化效率，可作为判断植物对逆境耐受程度的指标（张守仁，1999）。反映PS Ⅱ吸收的光能不用于光化学反应，而以热能耗散掉的部分（Genty et al.，1989）。本试验发现随水灌溉+T22处理的_、_和_均显著高于其他处理，_和_显著低于其他处理，表明除随水灌溉+T22 处理外，其他处理植株通过热耗散消耗光合色素吸收的光能增多（艾希珍 等，2006），光合中心均有不同程度的损伤（孙德智 等，2016）。通过叶绿素荧光成像图发现，除随水灌 溉+T22 处理外，其他处理均有不同程度的损伤，可能的原因是施用较高浓度的矮壮素会抑制叶绿素的合成和低温刺激导致黄瓜幼苗叶片代谢降低，叶片光合速率下降，具体原因需要进一步的研究。

4 结论

施用矮壮素能够有效抑制黄瓜幼苗的徒长，并提高壮苗指数，且随水灌溉方式的调控效果优于叶面喷施。在同一矮壮素施用方式下，降低灌溉水温能够在一定程度上抑制黄瓜幼苗徒长，但会降低叶片的SPAD 值，并对叶片造成一定的损伤。综合分析，矮壮素浓度为200 mg·L、随水灌溉、配合22 ℃灌溉水温处理能够有效抑制黄瓜幼苗徒长，且壮苗效果较好，是适宜的黄瓜壮苗调控措施。