李宝聚博士诊病手记（四十）生菜菌核病的诊断、发生规律及防治技术

周慧敏 谢学文 李宝聚

生菜即叶用莴苣，为菊科、莴苣属一年或二年生草本植物。生菜菌核病（Lactuca sativa Sclerotinia）在全球各个生菜种植区均有发生，是生菜生产中的重要 病 害 之 一 （Waipara，2006；Chitrampalam et al.，2010），严重影响着生菜的产量和品质。2011年，河北省张家口市赤诚县样田乡农民种植的生菜大面积发病，幼苗即开始发病，栽种到田间后，生菜生长停滞，不久即死亡。发病植株容易拔起，拔出后可见根部变黑色（彩色图版1），叶片基部呈水浸状腐烂（彩色图版2），有的部位有少量的白色菌丝层。当地农民于5月23日亲自送病样到中国农业科学院蔬菜花卉研究所菜病综防组请求帮助，经鉴定该病害为生菜菌核病。

随着蔬菜产业的发展，菌核病在我国各个生菜种植区的露地和保护地栽培中普遍发生，已成为影响我国生菜生产的重要病害之一。自然条件下，生菜菌核病病原菌可以菌核的形式混杂于种子中，也可随病残体或以菌核的形式残留在土壤中度过不良环境，当条件适宜时即可萌发并传播蔓延，并可随着带病幼苗传到健康田块，防治难度比较大。病害一旦发生严重影响生菜的质量，给种植者造成巨大的经济损失。因此，掌握生菜菌核病的发生规律和防治技术对控制该病的大规模发生具有重要的意义。

1 发病症状

生菜在苗期和成株期均可感染菌核病，受害部位主要是茎基部，在生菜生长的中后期发病最为严重，发病部位由菌丝体集结成结构松紧不一，表面光滑或粗糙，形状、大小、颜色不同的菌核。

1.1 茎基部症状 幼苗期生菜感染病原菌后，育苗田块会出现大面积的幼苗猝倒（彩色图版3），带菌幼苗栽种到田间，植株生长停滞，逐渐干枯死亡（彩色图版4）。成株期生菜茎基部感染病原菌后，初期为黄褐色至褐色水浸状，后扩展至整个茎部，使茎基部腐烂，引起植株倒伏（彩色图版5），有时会在茎基部形成开裂（彩色图版6），湿度大时发病部位产生浓密的白色絮状菌丝（彩色图版7），后期产生菌核（彩色图版8），病害继续向上发展引起叶片腐烂，形成叶腐和茎基腐，最后致植株腐烂或枯死（彩色图版9、10）。

1.2 叶片症状 靠近地面的叶片和叶柄最先感病，逐渐向上部蔓延（彩色图版11）。叶柄感病后呈水浸状，初期黄褐色，后期灰褐色。气候干燥时，叶片呈干腐状（彩色图版12），湿度大时，叶片呈湿腐状腐烂，上面生浓密的白色棉絮状菌丝（彩色图版13），后期产生菌核（彩色图版14），有时可在叶片边缘形成近“V”字形病斑（彩色图版15）。

生菜菌核病与软腐病不同，菌核病发病后病部形成浓密的白色棉絮状菌丝，后期产生菌核，并且菌核病前期不会产生恶臭，而软腐病则与之相反。有的地区，生菜生长前期感染菌核病后，后期感染腐生的细菌，也会产生恶臭。

2 病原菌

生菜菌核病是一类世界性病害，在中国、美国、加拿大、新西兰等国均有该病害严重发生的报道，其病原菌以核盘菌Sclerotinia sclerotiorum（Boland&Hall，1994） 和小菌核菌 Sclerotinia minor （Melzer et al.，1997）为主，另外在我国湖北神农架还有雪腐核盘菌 Sclerotinia nivalis（Li et al.，1995）引起的生菜菌核病的报道。

生菜菌核病的病原菌均属子囊菌亚门核盘菌科真菌。菌丝无色、纤细、具有明显的分枝和较多的隔膜，病原菌不产生无性孢子。在田间和培养条件下均能产生菌核，菌核长椭圆形至不规则形，成熟后为黑色，形状及大小与着生部位有关，在适宜的温度条件下，菌核萌发可产生1～50个子囊盘，一般4～5个，子囊盘初为盘状。其中,核盘菌菌核相对较大，鼠粪状，(5～18）mm×（2～6）mm。子囊盘淡黄褐色，中央凹陷，盘下具柄，柄短的仅几毫米，长的可达70 mm。子囊近圆柱形，排列在子囊盘表面，每个子囊内含8个子囊孢子。子囊孢子椭圆形至近梭形，无色，单胞，大小（8.7～13.6）μm×（4.9～8.1）μm。小菌核菌菌核相对较小，似菜籽状，大小0.5～1.0 mm，子囊盘直径0.5～2.0 mm，子囊圆筒形，大小（125～135）μm×（8～11）μm，子囊孢子椭圆形，大小（12～16）μm×（6～8）μm（庄文颖，1998）。

核盘菌寄主范围广泛，据Kohn（1979）记载，其可寄生在包括菜豆、南瓜、西葫芦、黄瓜、辣椒、茄子、油菜、萝卜、豌豆、紫云英、向日葵、胡萝卜、芹菜、十字花科蔬菜等60个科350多种草本植物上（庄文颖，1998；Fernando et al.，2006），并且寄主有进一步扩大的趋势（Wang et al.，2008）；国外报道小菌核菌寄主范围极广泛，但是在我国，由小菌核菌引起的植物菌核病仅在东北和内蒙古地区报道发生为害。

2009～2010年的蔬菜病害调查过程中我们发现，在我国东北地区辽宁、黑龙江，华北地区河北、山东、北京，西北地区甘肃、陕西以及湖北、浙江等地都有生菜菌核病发生，病害发生严重的田块造成生菜绝产，严重影响了农民的收益。此外，我们还曾采集到多份辣椒、黄瓜、菜豆、茄子等蔬菜菌核病病样标本，对所有采集的标本进行分离鉴定，病原菌均为核盘菌。

从发病植株上分离到的病原菌在PDA培养基上培养7天后观察，菌丝茂盛，呈白色棉絮状，继续培养菌丝纠结形成菌核，菌核黑色，不规则形，鼠粪状（彩色图版16），在显微镜下观察菌丝结构，可以看见其菌丝具有明显的分枝和较多的隔膜，该菌不产生无性孢子。

3 发生规律

3.1 初侵染源

3.1.1 种子带菌 菌核混杂在种子间或粘附在种子上越冬、越夏或度过寄主中断期，随播种带菌种子进入田间，遇到适宜温湿度时，菌核便萌发产生子囊盘，释放出子囊孢子进行传播蔓延，种子带菌是健康育苗田块病原菌的主要来源。

3.1.2 土壤带菌 发病部位形成的菌核脱落到土壤中度过不良环境，菌核在土壤中至少可存活2年，遇到适宜条件时萌发进行初侵染。土壤中有效菌核数量对病害发生程度影响很大，新建保护地或轮作棚室土壤中残存菌核少，发病轻，反之发病重。

3.1.3 病残体带菌 植株发病后期，在病茎和病叶上形成大量菌核。残留在田间病残体上的菌核随病残体在土壤中长时间存活，越冬或越夏后在适宜条件下萌发产生子囊盘，释放出子囊孢子进行侵染，或直接萌发产生菌丝进行侵染。

3.1.4 种苗带菌 带病种苗远距离调运是无病地区的主要初侵染源，种苗带菌率对新建保护地和轮作田块的病害发生程度影响很大。

3.2 传播途径

3.2.1 农事操作传播 田间种植过密，植株生长过旺，使得植株间容易接触，增加了病原菌的传播几率，此外由于接触摩擦造成伤口，也增加了病原菌的侵染机会；菜农在积累大量病原菌的田块进行操作后，没有对鞋子或农具进行消毒，再到无病原菌或病原菌少的田块进行农事操作，把病原菌传播到相对健康的田块。

3.2.2 雨水和灌溉水传播 土壤中的菌核和其萌发产生的子囊孢子可借雨水飞溅或随灌溉水在田间进行传播。另外由于菌核病对湿度要求较高，降雨或浇水后，空气湿度变大，也为病害的发生创造了良好的外部环境。

3.2.3 气流传播 在温湿度适宜时，越冬或越夏后的菌核便萌发产生子囊盘，上面形成子囊和子囊孢子，成熟的子囊盘展开后，弹射出子囊孢子，随气流传播、扩散进行初侵染。气流传播是核盘菌的主要传播方式之一。

3.3 影响发病的因子

3.3.1 温度 该病害对温度要求不是很严格，在9～35℃均能发生，菌核萌发的最适温度为15℃左右；子囊孢子萌发的适温为5～10℃；菌丝生长的最适温度为20℃左右。在田间条件下，温度在15～20℃利于菌核萌发和菌丝生长、侵入及子囊盘产生，因此病害发生最为严重（Sun&Yang，2000）。温度高于30℃时，病原菌难以侵入寄主组织，病害发生的程度急剧下降；当温度高于35℃时，该病害不能发生。

3.3.2 湿度 菌核病的发生对湿度要求较高（Sun&Yang，2000），当田间相对湿度在80%以上时开始发病，低于80%不能发病。田间相对湿度在95%以上时病害严重发生，尤其是在生菜种植的莲座期至开花期灌水次数多或一次性灌水量太大，均可造成湿度过高而利于发病。

4 防治技术

针对上述生菜菌核病的初侵染来源及传播途径，可以从以下几个方面制定相应的综合防治策略，防止生菜菌核病的发生和蔓延。

①针对种子传播，留种田要通过处理病残体等措施消灭菌核，尽量在无病株上进行采种，以减少初侵染源，提高种子质量；另外育苗前进行种子消毒，可先用10%～15%的盐水或硫酸铵水溶液漂洗种子后，再用55℃的温水浸种10～15分钟，然后催芽播种，可有效降低种子带菌率。此外，用哈茨木霉Trichoderma harzianum、盾壳霉Coniothyrium minitans（Jones&Whipps，2002；Rabeendran et al.，2006；van Beneden et al.，2010）或芽孢杆菌 Bacillus amyloliquefaciens（Fernando et al.，2006）进行种子包衣也能明显降低植株的发病率。

②针对土壤及土壤中的病残体传播，应深翻畦土，通过深耕尽量将遗落土中的菌核翻耕入地面20 cm以下，使其不能产生子囊盘或子囊盘不能出土；灌水并覆盖地膜也可减轻病害的发生，经高温水泡后，菌核会失去萌发能力，覆盖地膜可以阻止地表面菌核萌发产生的子囊孢子的传播，从而减少初侵染机会；此外在移栽前还可用40%五氯硝基苯，每667 m2用0.5～1.0 kg，加细干土20 kg配成药土，耙入土壤内，或撒施、穴施均对菌核病有一定的防治效果。

③针对苗木传播，用无菌土和健康种子进行育苗，种苗移栽前检查种苗发病情况，剔除带病种苗；另外可在定植前用50%腐霉利可湿性粉剂1 500倍液喷淋生菜植株，杜绝带菌苗定植。

④针对田间病株的传播，应及时清除中心病株，并进行药剂防治。在发病初期，可选用50%多霉威可湿性粉剂1 000倍液，或50%咪鲜胺可湿性粉剂1 500倍液喷施植株茎基部、老叶和地面，能有效防止初侵染。在生菜的莲座期至抽薹期可选用50%腐霉利可湿性粉剂1 000倍液进行喷雾，每隔1天喷施1次；也可用50%乙烯菌核利干悬浮剂1 000倍液进行喷雾，每隔4天喷1次，连续喷药2～3次。还可以选择的药剂有：50%福·异菌可湿性粉剂500～1 000倍液、50%多·腐可湿性粉剂1 000倍液、50%百·菌核可湿性粉剂750倍液。药剂喷施部位主要是生菜的茎基部和近地面叶片。

庄文颖.1998.中国真菌志第八卷核盘菌科地舌菌科.北京：科学出版社：1-135.

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