观赏鱼营养需要研究与饲料配制

张 蓉，王晓雯，朱 华

综 述

观赏鱼营养需要研究与饲料配制

张 蓉，王晓雯，朱 华*

（北京市水产科学研究所 渔业生物技术北京重点实验室，北京丰台100068）

本文介绍了观赏鱼市场的发展现状，总结了观赏鱼对蛋白质、能量、脂肪、碳水化合物、维生素及矿物质等营养物质的需要量研究进展，提出了观赏鱼配合饲料的配制思路，突出强化了观赏性和抗应激性等特点，为推动观赏鱼配合饲料的健康发展提供技术理论依据。

观赏鱼；营养需要；配合饲料；体色；抗应激

1 观赏鱼市场的发展现状

随着人民物质生活水平的提高，我国观赏鱼饲养和消费市场逐年扩大，其中以北京为中心的京津冀地区和以广州为中心的珠江三角洲地区已成为我国观赏鱼两大生产、贸易和消费的热点地区（赵玉宝等，1999）。传统的观赏鱼食物以鲜活饵料为主，然而，天然饵料供给来源不稳定，不易长期保存，容易传播细菌，在实际使用过程中存在许多问题。配合饲料具有鲜活饵料不可比拟的优势，其营养全面、品质恒定、方便保存、供应稳定且安全性高。针对不同品种、习性的观赏鱼可配制特定的饲料，强化不同营养元素，针对性强，因而，观赏鱼应用配合饲料是产业发展的必然趋势。

目前，我们对于观赏鱼营养需要的研究还较少，观赏鱼类饲料配制主要参考商品鱼的营养需要量。但是，观赏鱼的饲养目标不同于商品鱼，不以追求高的生长速度为重点，而更为重视观赏性；观赏鱼的饲养条件也不同于商品鱼的养殖环境，观赏鱼生活在空间相对窄小的透明水族箱内，容易受饲养者的干扰，面临的各种应激较多。因此，直接套用商品鱼的营养标准并不适用，观赏鱼饲料的配制缺乏理论指导，行业市场良莠不齐，亟需深入开展有关观赏鱼营养需要的研究。

2 观赏鱼的营养需要

2.1 能量的需要 鱼是变温动物，它们的能量需求随水温的变化而变化，无需维持体温。鱼类具有高效的运动方式，无需克服重力，能量损失较少。鱼类蛋白质代谢的主要产物是氨，能量利用率高于以尿素和尿酸为排泄产物的鸟类及哺乳动物。因此，鱼的维持能量需要量不及鸟类及哺乳动物的10%（Smith，1989）。观赏鱼对能量的需要量受水温、品种、生长、日粮组成等因素的影响。其中，水温是最主要的影响因素，当金鱼的饲养水温从20℃提高到26℃时，金鱼每日能量需要量从0.268 kJ提高到 0.803 kJ（Earle，1995）。表 1为 5种观赏鱼维持能量需要量与维持需要饲喂量（Pannevis等，1994）可以看出，观赏鱼每日的维持需要饲喂量为3.8～28.5 mg，体重占比0.16%～2.4%，消化能每日维持需要量为68～508 J。观赏鱼的摄食量与饲料的能量水平有关，饲喂不同消化能水平的饲料时，鱼类可以通过调整摄食量以满足每日特定的能量需求，这种摄食量的差异并非是对饲料能量的简单反应，在某种程度上是由非脂肪组织的生长潜能所决定的。通过对常见观赏鱼饲料能量水平的研究（表2），可以得出适宜能量范围为：总能16.5～23.63 kJ/g，消化能11.72～14.6 kJ/g和代谢能 13.10 kJ/g（Velasco-Santamaría 等，2011）。

表1 观赏鱼维持需要饲喂量与维持能量需要量

2.2 蛋白质的需要 蛋白质是鱼类营养的重要组成部分。不同品种的观赏鱼对蛋白质的需要量不同（表2）。肉食性的七彩神仙鱼蛋白质需要量较高，为44.9～50.1%，杂食性的丽丽鱼和金鱼蛋白质需要量较低，分别为25%和29%。不同生理阶段的观赏鱼蛋白质需求也不同，金鱼仔鱼的粗蛋白质水平为53%，高于稚鱼的29%（Velasco-Santamaría 等，2011）。 金鱼仔鱼的必需氨基酸需要量也明显高于罗非鱼稚鱼的需要量 （Sales等，2003）。亲鱼繁殖性能可能也与饲料蛋白质水平相关。饲料蛋白质水平大于30%时，剑尾鱼的相对产卵量增加 （Chong等，2004）,饲料蛋白质水平为25%～45%时，丽丽鱼产卵量最高 （Shim等，1986）；但也有研究表明粗蛋白质水平分别为15%和47%时，孔雀鱼的产卵量并没有显著差异（Dahlgren等，1980）。蛋白质的来源与组成也是影响观赏鱼蛋白质需求的重要因素。鱼粉应该是观赏鱼饲料蛋白质的主要来源，特别是对于肉食性鱼类，当鱼粉被植物蛋白替代后，常会引发适口性等问题 （Chong等，2003）。使用植物蛋白替代鱼粉、磷虾粉和乌贼粉会显著降低霓虹灯鱼的生长性能（Sealey等，2009）。然而，蛋白质营养的本质是鱼类对于生长发育起重要作用的必需氨基酸的需要。氨基酸模型的失衡可能是造成以上问题的原因之一。通过补充晶体氨基酸，金箔鱼稚鱼饲料中豆粕的添加量可以达到37%，替代33%的鱼粉蛋白，而不影响其生长性能（Elangovan等，2000）。此外，蛋白质的需要量与能量水平相关。有研究指出，对于6～8周龄剑尾鱼而言，饲料中蛋白质水平为45%，同时脂肪含量大于6%时，饲料的转化效率最高（Kruger等，2001）。红尾高体鲃最适宜蛋白质水平为41.7%，蛋白质水平提高到50%时，饲料效率反而会降低，生长速度显著降低（Elangovan等，1997）。观赏鱼由于生活环境封闭，对于营养物质利用率要求更高，对于饲料蛋白质和能量水平要求更为精准，既要满足观赏鱼的生长需要，还要减少代谢物的排放以防污染水质。

表2 观赏鱼对能量和粗蛋白质的需要量

2.3 脂肪的需要 脂肪是鱼类生长所需能量的主要来源，是必需脂肪酸、甾醇类和磷脂的重要来源，它能促进脂溶性维生素的吸收，是细胞膜的主要成分，是激素合成的前体物质（Yanong，1999）。蛋白质和糖类能够通过脂肪合成途径生成脂肪，因而，饲料中脂肪的需要量受蛋白质和糖类水平的影响。反过来，饲料中适当添加脂肪，能够降低蛋白质的需要量，达到节约饲料成本的目的（NRC，1993）。研究表明，饲料中脂肪水平从8%提高到12%～16%，可以提高剑尾鱼的生长性能和繁殖性能 （Ling等，2006）。此外，饲料中脂肪的需要量还受必需脂肪酸组成及含量的影响。一般而言，鱼类需要高不饱和长链脂肪酸，淡水鱼的必需脂肪酸为亚油酸（18:2n-6）和亚麻酸（18:3n-3），而海水鱼的必需脂肪酸为 EPA（20:5n-3）和二十二碳六烯酸（DHA）（22:6n-3）（NRC，1993）。不同水温下饲养的鱼对必需脂肪酸的需要量也不同，例如，水温5～10℃时，n3：n6=2，15 ～ 20 ℃时，n3：n6=0.5（Earle，1995）。 饲料中添加磷脂对金鱼稚鱼生长没有影响（Lochmann等，1997），而饲料中添加DHA可提高海马的成活率及生长发育，每克日粮干物质中DHA的含量应大于 9.3 mg（Chang 等，2001）。

2.4 碳水化合物的需要 碳水化合物不是鱼类所必需的营养物质，鱼类可以利用非糖前体经糖异生途径有效合成葡萄糖（NRC，1993）。鱼类对于碳水化合物的利用率通常较低，这可能与鱼的胰岛素水平不足、消化道内糖类酶活较低以及葡萄糖在消化道内胚层细胞内的运输方式有关 （叶元土等，2013）。不同品种的观赏鱼对于碳水化合物的利用率差异较大。一般而言，暖水性鱼类碳水化合物的利用率高于冷水鱼和海水鱼（NRC，1993）；草食或杂食性鱼，例如金鱼和锦鲤，可以通过肠道微生物发酵作用利用部分碳水化合物（Earle，1995），碳水化合物的利用率高于肉食性鱼类（Yanong，1999）。有研究指出金鱼对碳水化合物的利用率为70%，而银曼龙仅为50%（Pannevis，1993）。此外，鱼类对于碳水化合物的利用率还与鱼的生长阶段、环境以及碳水化合物的种类、来源和加工方式有关。在饲料配方中，碳水化合物是最廉价的能量来源，适量添加碳水化物可有效节约蛋白质和脂肪用量，降低饲料成本。有研究表明，斑点叉尾鮰幼鱼饲料中添加糖类替代一部分脂肪作为非蛋白能源，幼鱼生长性能更好（叶元土等，2013），但是，过多的碳水化合物会影响营养物质消化率，降低蛋白质的摄取，还会引发高血糖和肝肿大等问题（Tucker，1991），观赏鱼对于碳水化合物的需要量还需要深入研究。

2.5 维生素的需要 维生素是维持动物机体正常生长、发育和繁殖所必需的微量小分子有机化合物。鱼类对于维生素的需要量受品种、体重、年龄、生长速度和环境等因素影响，变化范围较大（表3）。水溶性维生素不能在鱼体组织中贮存，必须持续供给以防止缺乏症的出现。水溶性维生素在水中溶解损失较大。研究表明，薄片鱼饲料中的维生素C、维生素B12、胆碱和泛酸在水中30 s内即有较多损失（Pannevis等，1994）。在地图鱼饲料中添加25 mg/kg维生素C可以满足其营养需要，而不添加维生素C的地图鱼经25周后会表现出缺乏症状（Fracalossi等，1998）。神仙鱼稚鱼饲料中添加360 mg/kg维生素C时，体内贮存量最高（Blom等，2000）。八线火口鱼饲料中维生素C适宜量为 40 ～ 110 mg/kg（Chávez,1990）。某些温水性鱼类可以从消化道中的微生物获得外源性水溶维生素，但对于肉食性冷水鱼而言，微生物不是重要的维生素来源（NRC，1993）。

2.6 矿物质元素的需要 鱼类与其他养殖动物一样，需要吸收矿物质元素满足骨骼生长发育、代谢调控等。鱼类可以通过皮肤、腮、肠道直接吸收溶解于水域环境中的无机矿物离子作为营养来源，因此，鱼类矿物质的来源包括从水域环境中直接吸收和饲料供给两个方面。一般来说，由于不同饲养环境，水域中矿物质含量差异较大，在鱼类饲料配制时均需保证基本的营养需求。矿物质元素按动物体内含量或需要量不同分为常量矿物质元素和微量矿物质元素两大类。常量矿物质元素包括钙、磷、钾、钠和硫等，微量元素包括铜、铁、锌、锰、碘、钴和铬等。研究表明，饲喂低磷日粮会导致孔雀鱼采食量降低，并出现脊柱侧弯或前突等问题，孔雀鱼对磷的需求量为0.53%～1.23%，而孔雀鱼的生长速度与日粮中钙的水平相关不大（Shim等，1989）。孔雀鱼镁的需要量为0.054%（Shim，1988），铁和锌的需要量分别为0.008%和0.01%（Shim 等，1993；Shim 等,1992）（表 3）。

3 观赏鱼饲料配制的重点

3.1 观赏性 观赏鱼艳丽斑斓的体色是其最主要的观赏价值和经济价值所在。观赏鱼类的体色是类胡萝卜素、黑色素和鸟嘌呤等多种物质共同作用的结果，其中类胡萝卜素的作用尤为重要，主要成分包括胡萝卜素二醇、虾青素、黄体素和玉米黄质等（崔培等，2012），但是鱼类自身并不能合成类胡萝卜素，只能从饲料中获得。在观赏鱼饲料中，适量添加着色剂，能够使鱼体色泽更加艳丽，提高鱼类观赏价值。饲料中添加400 mg/kg的类胡萝卜素对花玛丽鱼体色影响最明显 （向枭等，2000），饲料中添加100 mg/kg虾青素可改善金曼龙鱼体色（李小兵等，2013），添加 5000～ 8000 mg/kg虾青素可显著提高血鹦鹉鱼增色效果 （李小慧等，2008）。不同品种观赏鱼对于不同种类色素的利用率和呈色效果不同。研究表明，红鳍扯旗鱼能将饲料中大部分的β-胡萝卜素转化为虾青素存贮在体内（Wang等，2006）。金鱼和锦鲤很容易将玉米黄素代谢为虾青素，使自身呈现红色，而金鱼只能将少量的β-胡萝卜素转换为虾青素，叶黄素则不能被转化为虾青素（Hata，1972）。饲料中的其他营养成分的含量也会影响色素的利用与沉积，例如，维生素A不足时，部分类胡萝卜素可以转化为维生素A，导致着色效果降低（史清河，2001）。目前，使用着色剂主要分天然着色剂和化学合成着色剂两大类。由于化学合成色素价格较贵，天然来源的着色剂应用更为广泛。研究表明，螺旋藻、雨生红球藻、小球藻、玫瑰花瓣、金盏花瓣、红辣椒粉以及虾蟹类壳粉均有较好的增色作用（王磊等，2016；程云生等，2015；Ezhil等，2008；Shina 等，2007；Gouveia等，2003）。除色素成分外，饲料中添加雄性激素类物质也可促使雄鱼展现婚姻色，雌鱼“雄性化”从而增加观赏价值 （刘敏,2008）。饲料中添加10μg/g的17α-甲基睾丸酮，使得3月龄的红剑尾鱼全雄化，体色加深，观赏价值提升（向枭等，1999）。

表3 观赏鱼对维生素及矿物质元素的需要量

3.2 抗应激性 应激是指动物机体对外界刺激或挑战所产生的非特异性生理反应。当鱼类受到应激因子刺激后，短时间内会引起生理变化，如毛细血管通透性增加，体色变化，当应激强度超过动物耐受限度时，会造成机体损伤，严重时甚至死亡，即所谓应激综合症。目前，国内观赏鱼爱好者的专业知识与管理水平普遍较低，观赏鱼饲养过程中面临应激较多，可归纳为三点：一是营养性应激，即营养过剩或匮乏所引发的应激反应；二是管理性应激，主要指运输、换水、人为干扰或是饲养密度过大及混养品种搭配不合理所造成的应激；三是水体环境应激，如水温变化过大、氨氮浓度高及溶氧度低等造成的应激。因而在加强观赏鱼饲养管理的同时，饲料的配制也应注意强化抗应激营养措施。具有抗应激作用的添加剂主要可分为如下四类：一是维生素类添加剂，包括维生素C、维生素E、肌醇和烟酸等。研究表明饲料中维生素C的添加量为500 mg/kg时，可以显著提高七彩神仙鱼仔幼鱼非特异性免疫力（廖畅宇等，2012），添加量为1000 mg/kg和2000 mg/kg时，可显著提高孔雀鱼的抗应激能力（Lim等，2002）。提高维生素E、肌醇和烟酸添加量可有效缓解水产动物氨氮应激、运输应激和高温应激（施兆鸿等，2015；崔红红等，2014；王天娇，2014）。二是益生元和益生菌类添加剂。有报道指出饲料中添加500 mg/kg酵母多糖，七彩神仙鱼幼仔鱼血清替代补体活力、溶菌酶活力和白细胞吞噬活性均显著提高（廖畅宇等，2012）。饲料中添加坚强芽孢杆菌0129B可显著提高血鹦鹉血清中超氧化物岐化酶含量（杨宁等，2015）。三是植物提取物类添加剂。饲料中添加β-葡聚糖、大黄、黄芩和穿心莲等复合制剂，可明显提高血鹦鹉的抗应激能力（吴会民等，2014）。四是微量元素类添加剂，例如，酵母硒和吡啶甲酸铬等（王晶晶等，2011；Lin 等，2007）。

4 小结

总而言之，目前对于观赏鱼营养需要的研究主要参考商品鱼的营养参数，但是观赏鱼的饲养目标及环境均不同于商品鱼，盲目套用商品鱼的营养需要，不仅不适用于观赏鱼，还可能造成氮、磷等营养物质的过多排放，污染水族箱的水质，危及鱼体健康，因而，亟需开展观赏鱼营养需要的研究，这也是推动观赏鱼配合饲料产业发展的基础。然而，家庭饲养的观赏鱼通常不是单一品种，肉食性、杂食性及素食性鱼可能混养，不同生长阶段的鱼也会混养，因此，使用一种观赏鱼饲料很难满足所有观赏鱼的营养需求，实际操作中，只能在选择和搭配观赏鱼种类时，尽量减少其对营养需求的差异，在饲料配制时，选择折中的营养水平进行日粮配制。另外，还需注意饲料的物体特性，以满足不同观赏鱼对于饲料沉浮、大小、性状及硬度等方面的要求。因此，对于观赏鱼饲料的配制，不仅要满足鱼类的营养需要，还需要结合实际情况，充分考虑观赏鱼的品种、生理特点、生活习性和饲养环境等因素，突出强化观赏性和抗应激性等特点，才能更好的促进观赏鱼配合饲料产业的快速发展。参考文献

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In this paper，the current status of ornamental fish market were introduced and nutrient requirements of ornamental fish，including protein,energy，fat，carbohydrate,vitamins and minerals were summarized.The formulation key points were proposed and the importance of ornamental and anti-stress characteristics were emphasized，which would provide theoretic guidance for feed formulation and promote the development of ornamental fish feed.

ornamental fish；nutrient requirements；complete feed；body color；anti-stress

S963

A

1004-3314（2017）17-0005-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171701

*通讯作者