有机硒在反刍动物体内的生物学功能及其在生产中的应用

任春燕 ，刁其玉 ，屠 焰 ， 郭艳丽

（1.中国农业科学院饲料研究所，农业部饲料生物技术重点实验室，北京海淀 100081；2.甘肃农业大学 动物科学技术学院，甘肃兰州 730070）

硒是畜禽生长发育所必需的微量元素之一，缺硒可导致多种疾病的发生，白肌病和营养性肌肉萎缩就是由缺硒引起的，这种疾病的临床症状包括四肢虚弱和强直、跄关节弯曲、肌肉颤抖等（NRC，1983）。硒缺乏还会严重影响动物的健康状况及生产效率，主要表现为：体重增长缓慢、产奶量和产毛量下降、繁殖力降低、产仔数减少及初生动物死亡率升高等（Hefhawy等，2011），但摄入的量过多，仍然会对机体造成不良反应。因此对动物补充硒还存在一个适宜剂量问题，也就是Weinberg剂量－效应关系曲线，即动物补硒不可过量亦不能缺乏，否则都会对动物健康产生一定影响（Waschuiewski，1998）。

自然界中的硒一般以有机和无机两种化学形态存在。有机硒包括硒代蛋氨酸（selenmethionine，Se-Met）、硒代胱氨酸 （selenocystine，SeCys）和硒代半胱氨酸（selenocysteine，Se-Cys 或 Sec），而无机硒主要以硒酸盐（selenate）、亚硒酸盐（selenite）等形式存在（Sunde等，2006）。有机硒化合物在体内的吸收率为85%～95%，无机硒的吸收率为40% ～ 50%（Sunde等，2010）。 由于无机硒源，具有毒性大，潜在亲氧化性以及环境污染等问题，而被一些发达国家禁止添加。有机硒具有毒性低、对环境污染比较小、生物利用价值高等优点而受到更多相关专业人士认可。在反刍动物生产中有机硒具有提高生产力、动物免疫力、抗氧化能力、改善肉质以及提高奶牛繁殖力等功能。本文就反刍动物对有机硒需要量、生物学功能及其在反刍动物生产中的应用研究作一综述，旨为有机硒在反刍动物生产中的合理使用提供科学依据。

1 反刍动物有机硒的需要量

虽然大量研究证明硒在动物的健康中具有很重要的作用，适当的补充可以提高健康状况、繁殖力和促进生长。然而，反刍动物中对硒的适宜添加量还存有一些争议。1996年，NRC指出奶牛硒的最低需要量为1.0 mg/kg，才能保证其正常的生理功能（NRC，1996）。然而，FDA将硒的补充剂量设定为不超过 3.0 mg/d（Hintze 等，2002）。 通常，认为全血硒浓度低于50 ng/mL将出现Se缺乏症状（Hintze等，2002）。然而，在全血硒含量为60～100 ng/mL的动物中观察到了Se缺乏的亚临床症状 （Corah等，1991）。如果个体动物患亚临床症状，在受到其他任何物理或营养刺激都会引发更严重的硒缺乏症状。尤其对于进入断奶期的幼畜特别重要。当全血硒浓度达到100 ng/mL时，被认为是硒充足（Koller等，1986），也有研究认为全血硒浓度为200 ng/mL时，才能被认为是硒充足（Kincaid等，1999）。不同的研究结果，使硒的补充量不能达成一致的结果，甚至有人认为，畜禽硒的状态受其个体和环境的影响。也有研究表明，反刍动物能够承受的硒浓度，取决于Se的补充形式（Lawler等，2004）。

1.1 硒中毒 当饲喂硒浓度高于5.0 mg/d时，可以认为是硒中毒，症状包括贫血、被毛粗糙、身体僵硬和蹄变形（Koller等，1986）。然而，硒产生毒性的作用机理尚未完全了解，过量浓度的无机硒源与硫醇反应形成硒-三硫化物，其可形成氧自由基（Mezes等，2009）。有研究报道，饲喂硒浓度为10 mg/d的富硒小麦 （以有机形式的硒代蛋氨酸），没有发现中毒症状。 Schrauzer（2003）发现向肉牛提供有机硒日粮，具有更高的耐受力而未出现硒中毒性现象。

硒代蛋氨酸以蛋氨酸的形式贮存在动物体内。像大多数氨基酸，机体能够储存大量的甲硫氨酸。当饲喂的硒超过机体的需求量时，会以蛋氨酸的形式贮存在蛋白质中，而减少机体的中毒（Schrauzer，2013）。生长在硒浓度高的土壤区域的饲料，可以为畜禽提供超营养浓度的有机结合硒（硒代甲硫氨酸），而不会产生副作用，只会增加组织硒的沉积（Lawler，2004）。

1.2 硒缺乏 硒缺乏引起的典型症状是白肌病。白肌病是由于横纹肌的变性引起的，大多发生于生长过快但又硒供应不足的反刍动物（Mcdowell等，1996）。白肌病引起动物肌肉无力，站立不稳，如果不及时补充硒则会引起动物死亡。如果动物缺乏硒或维生素E，自由基积累并导致细胞膜损伤，引起离子交换和营养物质运输缺陷，缺陷离子交换引起细胞钙的蓄积，进而导致细胞线粒体损伤，破坏机体体内平衡（Abutarbush等，2003）。妊娠母牛如果体内硒缺乏严重，会产生死胎。

硒与甲状腺的代谢也有关。倪银星等（2002）研究发现，动物缺硒能引起肝、肾脱碘酶I活性下降，造成血清T3明显下降，T4明显升高；缺硒也能引起垂体、脑和褐色脂肪组织的IDII（Ⅱ型碘甲腺原氨酸脱碘酶）活性下降，造成垂体和大脑中的T3也下降，并引起生长激素分泌减少。Holben等（1999）研究表明，硒蛋白表达量在不同的组织中是不同的，硒缺乏会导致硒蛋白在组织中表达水平降低。同时缺硒能明显的影响母畜的繁殖力，其表现为发情周期失调、受精率低、产仔率和幼仔存活率降低，新生仔畜体质衰弱，甚至导致不孕。Corah和Ives（1991）研究表明，奶牛缺硒增加了早期胚胎死亡的发病率，卵巢囊肿和隐性发情的发病率，此外，缺硒会使新生犊牛体质衰弱（Smart，1991）。

2 有机硒在反刍动物体内的生物学功能

2.1 提高动物机体免疫机能 目前，国内外许多研究已证实有机硒能提高畜禽体液免疫和细胞免疫能力，增强机体对传染性疾病的抵抗力（徐铭，2013）。硒对细胞免疫作用主要表现在增强淋巴细胞转化和迟发型T细胞依赖性变态反应，增强淋巴细胞分泌T细胞生长因子（IL-2）的能力，从而维持T细胞的长期增殖与分化（高华鹏等，2009；王冠兴等，2008）。硒能提高细胞免疫增强T细胞反应，防止免疫细胞氧化损伤，改变血小板聚集。李敬玺等（1997）通过试验验证，给泌乳奶牛补充适量的硒对T细胞的数量无显著影响，但可增强T淋巴细胞转化功能，进而增强机体内T淋巴细胞的细胞免疫功能。

Jelinek等（1988）研究发现，缺硒断奶羔羊的外周血液淋巴细胞对植物凝集素刺激的增殖效应和对照的正常羔羊相比明显受到抑制，但对其补充硒后，外周血液淋巴细胞对植物凝集素刺激的增殖效应显著提高。Kamada等（2009）研究显示，初乳硒补充增加新生犊牛血浆中免疫球蛋白IgG的数量和硒浓度，说明给犊牛及时补充硒有利于提高犊牛免疫系统。Cao等（1992）研究表明，给奶牛日粮中补有机硒后，外周血液淋巴细胞对刀豆球蛋白A刺激的增殖效应显著高于缺硒日粮组。

2.2 增强动物机体抗氧化能力 硒的最主要功能是作为谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性中心的主要成分之一（Rotruck等，1973）。硒的生物功能通过合成硒蛋白来实现，已知的哺乳动物的硒蛋白中约有一半，包括谷胱甘肽过氧化物酶，硫氧还蛋白还原酶，硒蛋白W等都具有抗氧化性。硒的抗氧化功能主要针对活性氧（ROS）及其衍生物，机体硒水平的高低直接影响机体的抗氧化性，从而影响机体的免疫及疾病抵抗力等。硒在人体和动物机体中以硒代半胱氨酸（SeCys）的形式参与构成GSH-Px，从而清除体内过多的活性氧自由基（徐汉生等，1995）。

Ortman 和 Pehrson（1999）报道，泌乳奶牛日粮中分别以亚硒酸钠、硒酸盐或酵母硒形式补充硒3mg/d（日粮硒含量为0.24～0.31 mg/kg DM），结果表明添加硒制剂各组GSH-Px的活力显著高于对照组（日粮硒含量为0.10～0.12 mg/kg DM），酵母硒组显著提高了乳硒含量。黄玉邦等（2009）在滩羊日粮中添加0.1 mg/kg亚硒酸钠和富硒酵母（60 d），发现富硒酵母组滩羊血液GSH-Px和超氧化物歧化酶 （SOD）活性显著高于亚硒酸钠组，说明有机硒在改善抗氧化功能方面优于无机硒。Arthington（2008）研究表明，肉用阉牛日粮中添加硒组每头在试验结束时其肝脏、血浆中的硒含量和血浆谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）活性都比对照组有明显升高。

2.3 提高动物机体激素水平 甲状腺素作为畜禽体内一种重要的激素，它的主要功能是调节动物体许多酶的表达和机体内的代谢，影响动物的生长发育。硒是甲状腺原氨酸脱碘酶I（ID-I）的主要组成成分，其在甲状腺中的含量仅次于肝、肾。硒参与甲状腺素的代谢作用，可催化活性低的甲状腺素 （T4）转变成具有代谢活性高的T3（Arthur等，1990）。 T3的活性相比 T4要高很多。缺硒可引起动物肝、肾IDI活性下降，血清T3明显下降，T4明显升高；缺硒也可引起垂体、脑和褐色脂肪组织中的IDII活性下降，引起垂体和大脑中的T3也下降。张春香等（2007）研究表明日粮中添加纳米硒可显著提高全血硒、生长激素（GH）和胰岛素（INS）的浓度（P ＜ 0.05），有效促进山羊的生长。此外，刘强（2007）等在试验1、2、3 组添加亚硒酸钠 7.5、15、22.5 mg/kg，试验 4、5、6 组添加赛乐硒 7.5、15、22.5 mg/kg，结果发现塞乐硒较无机硒显著提高了奶牛发情周期促卵泡素（FSH）、促黄体素（LH）、雌二醇（E2）、孕酮（P）的分泌，可有效促进奶牛正常发情。

2.4 促进动物机体生长繁殖 大多研究者认为，硒之所以促进畜禽生长的机制可能有两个：（1）由于硒是GSH-Px的活性成分，所以硒可通过GSH-Px提高机体的抗氧化和抗应激能力，增强机体免疫力，进而间接促进畜禽生长 （刘强等，2007）；（2）硒还可以通过脱碘酶介导甲状腺激素（IDI）的形成以及降解，如5＇-脱碘酶催化四碘甲状腺原氨酸（T4）转变成三碘甲状腺原氨酸（T3），由于三碘甲状腺原氨酸不仅控制着生长激素相关基因表达，其还可提高动物的胰岛素水平，促进肌肉中的蛋白质合成以及周转，从而促进动物生长。张春香等（2007）研究结果表明，向日粮添加0.3～1 mg/kg DM的硒，增强了山羊机体抗氧化功能，促进了生长激素和胰岛素的分泌，从而提高山羊的生长发育。

Arechiga 等（1994）和 Hansen 等（1996）研究认为，饲料中硒的过量或不足，都会引起动物内分泌系统生殖激素的分泌紊乱与生殖相关的酶活性下降以及生殖器官的组织结构变异等结果，进而影响生殖细胞生存和发育的环境。硒对于动物精子的形成和发育具有特异性作用。硒可以有效通过胎盘传给下一代。研究发现，向妊娠母牛添加充足的硒所产下的犊牛与那些未被供给充足硒的母牛产下的犊牛相比，体内代谢状况更好 （孟庆翔等，2001）。 Hansen 等（1996）发现缺硒易使雄性动物睾丸发育和精子发生受阻，降低精子活率和密度，导致母畜受胎率下降。值得注意的是，硒过量也会对动物的繁殖机能甚至后代的生长发育造成不利影响。

2.5 提高动物机体组织硒沉积 Mahan（2000）等研究表明，机体的各个组织和细胞中，由于种属差异、组织差异、硒含量及硒元素的化学形态等不同会造成组织硒沉积的差别。一般来说，相比无机硒来讲，有机硒更能增加体内硒沉积。Juniper等（2008）通过向四种反刍动物（奶牛、肉牛、小牛以及山羊）日粮中补充酵母硒发现，日粮添加6.63 mg/kg DM水平的硒，较不加硒对照组显著提高了动物血液中的硒含量以及GPx活力。Arthington（2008）研究表明，向肉用阉牛日粮中添加每头2.5 mg/d硒发现，在试验第60天和90天时其肝脏、血浆中的硒含量比不添加组有明显升高。Hemken（1998）研究表明，硒源和添加剂量的不同对奶牛产奶量及GPx活性无显著影响，但有机硒能明显提高乳中硒的含量。

有机硒之所以较无机硒能显著提高动物机体组织中硒沉积，究其原因可能是因为动物胃肠道对有机硒的吸收效率要高于无机硒。Schrauzer（2003）研究发现，硒代蛋氨酸有类似于含硫氨基酸的性质，会以主动运输的方式通过肠壁，在蛋白质的合成过程中经常替代含硫氨基酸而结合入蛋白质中，而无机硒则只是以被动地扩散穿过肠壁。

3 有机硒在反刍动物中的应用

研究表明添加酵母硒形式的有机硒可以改善整个机体和组织特异性硒的状况，并且对动物健康和生产性能有着广泛的影响。Ortman等（1999）通过向奶牛日粮中添加无机硒亚硒酸钠和硒酸钠以及酵母硒发现，有机硒比无机硒能更显著提高血液和乳中的硒含量。蔺文爱等（2005）研究发现，日粮中添加不同水平的硒源（亚硒酸钠、酵母硒和包被硒），可显著提高奶牛的乳硒含量，且包被硒的添加效果最为明显。这与Baumgarther等报道的给奶牛补硒后能显著提高奶牛乳硒含量的结果一致。Weiss（2005）研究发现，饲喂酵母硒比亚硒酸钠能更好地提高初乳和常乳中的硒含量，进而使人类通过牛奶摄入机体所需的硒含量。 Juniper（2008）报道，泌乳奶牛日粮（日粮硒含量为0.15 mg/kg DM）中分别添加酵母硒和亚硒酸钠，前三个处理组添加酵母硒，后一个处理添加亚硒酸钠，使硒浓度分别达到0.27、0.33、0.40、0.25 mg/kg DM，结果表明添加酵母硒组，日粮硒含量和血硒、乳硒含量呈显著正相关，酵母硒的生物利用率比亚硒酸钠高。徐娥等（2009）通过向育肥牛精料中添加0.3 mg/kg有机硒发现，除ADG和饲料报酬明显提高外，肉质和风味也得到一定改善， 此外肉中 Ca、P、Fe、Mg、Na含量也显著提高。呼显生等（2012）向奶牛饲料补充适量酵母硒发现，奶牛血硒含量明显提高，可以增强奶牛乳腺组织抗氧化能力，使乳汁体细胞数量减少，进而提高产奶量及乳品质量。

秦顺义等（2007）研究表明，有机硒（酵母硒）可提高羔羊机体硒状态以及机体抗氧化能力的效果要优于无机硒（亚硒酸钠），二者均能提高细胞因子水平和血浆T3浓度，以及降低血浆T4浓度，但差异不显著。郭元晟和张敏（2015）研究结果表明，在蒙古羊日粮中添加有机硒可以显著提高平均日增重、血清的抗氧化力及血清中免疫球蛋白的含量。

4 小结

有机硒在动物机体内发挥着重要作用，可提高动物生产效益和产品质量，为人类提供了安全可靠的高品质的富硒产品，为其在动物生产中的运用提供了广大的前景。但在实际中还存在一些需要解决的问题：（1）通过深入研究有机硒对动物作用机制，比较分析寻找最适的有机硒源；（2）由于有机硒对动物机体的作用效果报道不一，所以在全面推广使用之前还需进行大量的试验验证；（3）由于硒的添加水平，不论高或低都会对动物机体产生不利影响，所以研究有机硒的适宜添加水平显得尤为重要。

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