饲料油脂过氧化及其对动物的影响

Gerald C Shurson， Brian J Kerr， Andrea R Hanson

（美国密明尼苏达州大学，St.Paul，MN 55108，USA）

能量在猪日粮中具有重要的营养价值，并且是日粮组成中成本最高的部分。目前在饲料原料市场上存在许多饲用油脂混合产品，脂肪酸组成、能量含量、质量、价格差异很大。Belitz等（2009）报道含有大量多不饱和脂肪酸（PUFA）的油脂对过氧化反应高度敏感，特别在生产、使用和存储中，接触热、光、氧和过渡金属的情况下。油脂过氧化反应引起不饱和脂肪酸减少，并导致能量值降低（Wiseman，1999），进而影响猪的健康、氧化代谢过程和生长性能（Lykkesfeldt和 Svendsen，2007）。因此，以全面、准确、有意义和规范的分析方法来量化饲料成分的油脂过氧化反应，才可以有效地评估日粮中油脂过氧化现象对动物生长性能和氧化代谢状态的影响。

常用的油脂品质测定指标包括：颜色、脂肪酸组成、游离脂肪酸（FFA）含量、不饱和度或饱和度（碘价-IV；滴定量）、皂化值和杂质。其中杂质包括水分、不溶物和不皂化物（MIU）。这些指标通常用于确保油脂产品符合验收标准，但未涉及有关油脂过氧化和相应饲喂价值范围的信息，或者只提供了非确定性信息。在最近的美国中西部油脂的质量调查中，从当地一家饲料厂得到的油脂，其MIU值为0.8% ～3.7%，活性氧法（AOM）值为8～332 h，IV值为66.3～84.0 g/100 g油脂，过氧化值（PV）为 0.4～7.3 mEq/kg，游离脂肪酸（FFA）的含量为5.8%～51.6%。这些结果表明，有多种组分和质量的油脂被用于家畜和家禽，但各种油脂质量标准与油脂的可消化性 （DE）、可代谢能（ME）和油脂利用率的相关性仍不明确。

油脂过氧化是一个复杂、动态的过程，在这个过程，多种化合物会不断产生和降解。虽然已开发一些指示和预测分析方法，并用于测量各种过氧化化合物，但是还没有一种方法能够全面表征所有来源油脂的过氧化程度。因此，很难预测饲喂过氧化油脂对猪的生长性能和健康的潜在负面影响。虽然一些研究人员提出了日粮中导致生长性能降低的过氧化物含量最小阈值，但是没有普遍接受的标准（Liu 等，2014a；DeRouchey 等，2004）。

1 油脂过氧化反应

油脂过氧化反应是一个复杂的过程，受多种因素影响，包括油脂饱和度、储存温度、氧气、重金属（如铜，铁）、未解离的盐、水和其他非油脂化合物。油脂的过氧化过程最初形成的油脂氢过氧化物不仅有可能影响到油脂的质量，而且还形成二级和三级过氧化产物（醛、酮、醇、烃、挥发性有机酸和环氧化合物），对动物的生产性能和健康产生有害影响。亚麻油酸氧化过程至少产生19种挥发性化合物，并且这些化合物会被逐一降解。因此，最初产生的过氧化物和醛随着过氧化反应的进行，最终都会被降解，所以过度氧化油脂的过氧化程度会被低估（Fitch，1993）。由于过氧化反应的复杂性，且这个过程会不断产生多种化合物并被逐步降解，所以，准确定量饲料中油脂成分过氧化程度是很困难的。因此，没有单一的方法充分表征或预测油脂过氧化程度，应使用多种方法，全面描述油脂过氧化的状态（NRC，2012）。

2 油脂过氧化测定

评价油脂过氧化反应程度或稳定性的方法可分为指示性的和预测性实验。指示性实验检测样品中特定的或化学性质相近的化合物，并指示对应的过氧化反应的程度。预测性实验评价油脂对过氧化作用的标准化诱导条件的耐受能力。

2.1 指示性实验 各种各样的指示性实验可以用来量化油脂过氧化反应所产生的化合物，但每个方法都有优点和缺点，使用之前需认真考虑。衡量饲料中脂肪和油脂的过氧化反应程度的通用指标为PV、硫代巴比妥酸反应物浓度（TBARS）和 4-甲氧基苯胺值（AnV）。 然而，其他的指标已偶尔被用于评估油脂过氧化作用程度，例如，共轭二烯、TOTOX值、总羰基、己醛值、环氧乙烷值、三酰基甘油二聚物和聚合物、总不可溶物，以及用于测量特定的过氧化作用所产生的化合物，如2，4-癸二烯醛 （DDE）和4-羟基壬（HNE）。 不过， 通过PV （Danowskd-Oziewicz和Karpińska-Tymoszczyk，2005）、TBARS （Liu 等 ，2014b）、AnV、共轭二烯法（Seppanen，2005）、总羰基化合物法 （Danowskd-Oziewicz和 Karpińska-Tymoszczyk，2005）和己醛法测定的过氧化反应所产生的化合物，在过氧化作用过程的不同阶段都会降解，这使得结果难以解释，甚至可能会被检测结果误导。所测得的化合物和实验的局限性见表 1（Hanson，2014）。

其他更主观的非特异性指标，包括脂肪酸分布的改变、碘价的降低（IV）、油脂样品重量增加是由于氧与油脂的氢键结合，游离脂肪酸含量的增加 （Wanasundara 和 Shahidi，1994；Johnson 和Kummerou，1957）。而在实际情况下这些方法使用是有限的，因为它们需要从最初的油脂组分的数据来确定过氧化过程中所发生的变化的幅度。

2.2 预测性实验 预测性实验可评价油脂对过氧化反应的标准化诱导条件的耐受能力。常规使用的预测性的测试包括：活性氧测定法（AOM）、石油醚稳定性指标（OSI）和氧弹法（OBM）。AOM分析时间较长，特别是对相对稳定的油脂，修改实验步骤会使实验室间的对比困难（Jebe等，1993）。OSI与AOM相比，它允许同时分析多个样品，与AOM的分析结果有良好的相关性 （Laubli和Bruttel，1986）。Gearhart等 （1957） 报道 OBM 与AOM和OSI相比，无需提取样品中油脂进行检测，是一种更快捷的检测方法。与AOM的分析结果有良好相关性（r=0.89），但检测比较稳定的样品也耗时间（Pohle 等，1963）。

表1 化合物测定和指示性检测法的局限性

3 时间、温度和脂类来源对过氧化反应化合物生成的影响

用玉米油、菜籽油、家禽脂肪和牛油，验证油脂组成和过氧化条件对过氧化化合物浓度的影响。实验条件：在95℃下加热72 h（慢过氧化；SO），在 185 ℃下加热 7 h（快速过氧化；RO），实验用12 L/min的恒定气流进行研究。样品过氧化产物 （PV、AnV、TBARS、 己醛、DDE、HNE、PUFA和FFA）见表2。实验结果表明：油脂中游离脂肪酸增加，所有来源的油脂在加热后PUFA含量降低。但是不同来源的油脂变化的幅度不同。例如：在RO条件下，PUFA含量在玉米油（降低9%）和牛油（降低35%）中均降低。可能由于玉米油与其他来源的油脂相比，初始PUFA含量较大，因此变化的幅度显著。值得注意的是，油脂PV在SO条件下大幅上升，但RO条件下上升的幅度较小。这一发现可能表明高温会（如185℃）加速过氧化物的分解。在SO条件下浓度变化幅度大于RO的化合物还有：TBARS、己醛和DDE，可能预示着有降解反应发生。然而，在整个加热过程中PV、TBARS、巴比妥和DDE浓度没有监控。在RO与SO条件下，每种油脂化合物的变化幅度都有差异。例如，在SO条件下，玉米油相对于新鲜玉米油己醛的含量增加了390倍，而牛油在类似的条件下，仅增加了30倍。这表明PUFA的含量影响过氧化化合物的浓度。植物油中，在RO条件下浓度变化幅度大于SO的化合物有AnV和HNE。牛油或家禽类油脂则相反。这些结果表明，在HNE和AnV的测定中，油脂组分和过氧化条件之间存在交互作用，以及油脂的脂肪酸组成不同会导致油脂过氧化化合物的测量值不同，此外，加热的时间和温度的高低也会导致结果不同。

表2 常规保存油脂（OL）、缓慢氧化（SO）油脂、快速氧化（RO）油脂过氧化反应的指示性检测1

由表3可知，用指示实验和预测实验分析了4种油脂中各种组分与各种过氧化反应产物测量值的相关性，发现各组分均有3度过氧化程度（Liu等，1997）。然而，由于油脂来源潜在复杂性和过氧化反应测定方法的局限性，应谨慎解释这些数据，即使一些相关性在各种成分和过氧化反应的测定中都显著存在，所以不能以显著相关性推断因果关系。例如，水分、不溶物、MIU与OSI呈正相关 （相关性分别为r=0.81、0.78、0.70）。 然而，动物脂肪很有可能含有更高的OSI，是因为动物脂肪含有较少的不饱和脂肪酸，而不是因为其含有更多水分和不溶物 （表2）。过氧化物值、TBARS、己醛、DDE 呈正相关（r=0.75、0.76、0.61）；AnV 与 HNE（r=0.67）和 AOM（r=0.53）呈正相关，但与OSI负相关 （r=-0.57）；TBARS与AOM趋于正相关（r=0.51）；己醛与 DDN 呈正相关（r=0.94），并与 AOM 趋于正相关 （r=0. 570.10）；DDN与HNE（r=0.49）和 AOM（r=0.65）呈正相关；HNE 与AOM呈正相关 （r=0.66）；AOM与OSI呈负相关（r=-0.58）。几个关键的过氧化数据之间相关性的缺失，可能是由于过氧化反应过程会同时产生一级、二级和三级氧化产物，这三种氧化产物的产生和降解速率根据氧化阶段的不同而变化（Young等，2001）。

研究结果表明，准确测量过氧化油脂的量可能需要确定油脂在一定时间间隔内的油脂氧化程度，并使用一个以上的检测方法检测。高PV、AnV，以及 TBARS、己醛、DDE 和 HNE，伴随着高浓度AOM和低浓度OSI，表明油脂过氧化的水平高。如果油脂已经被中度过氧化，且大多数已形成的氢过氧化物的没有被分解，那么用PV作为油脂的最主要评判指标是经济且可行的。但是，如果油脂已高度过氧化，大多数已形成的氢过氧化物已经被分解成二级或三级过氧化物，那么TBARS和AnV则更加精确和实用。油脂的脂肪酸组成和油脂所处的过氧化条件（例如：存储、处理的温度和时间）对指示性检测方法的选择十分重要。

4 油脂过氧化对能量和膳食营养物质消化率的影响

Inour等（1984）和 Engberg 等（1996）报道饲喂过氧化脂肪可以降低肉仔鸡的能量消化率。Nielson等（1985）研究表明，初级和次级过氧化产物与氨基酸和油脂反应时，会降低蛋白质和脂类在胃肠道中消化率。有研究表明，用过氧化油脂饲喂猪，会有不同反应。这可能由于评估油脂的指示性检测方法的精确度不一致。往饲料中添加白色润滑脂，随着白色润滑脂酸败增加（PV=105 mEq/kg，等同于饲料的PV=6.3mEq/kg），动物采食量下降，但脂肪酸的消化率没有影响。断奶仔猪饲喂过氧化鱼油，会导致干物质、粗蛋白质、粗脂肪的消化率和代谢能降低（Yuan等，2007）。相反，玉米油、菜籽油、家禽脂肪和牛脂无论经过缓慢或迅速过氧化，饲喂给断奶仔猪后，消化能和代谢能都没有变化，干物质、总能、粗脂肪、氮、碳及硫的表观消化率也不受影响（Liu等，2014）。

5 饲喂过氧化脂肪对猪和肉鸡生长性能的影响

猪和家禽饲料中过氧化油脂的最大添加量没有普遍接受的标准。一般建议使用PV值作为衡量过氧化物的阈值浓度的指标。

Hanson（2014）验证了猪（n=16）和肉鸡（n=26）饲喂含过氧化油脂后的生长性能，并对数据进行了总结。通过检测日粮中的TBARS和PV值、ADG、ADFI、G：F， 以及血液中维生素E和TBARS物的浓度，试验对等热量的日粮中添加不同来源的脂肪进行了评估。研究表明，相对于饲喂养正常油脂的对照组，饲喂过氧化油脂后ADG为88.8%±12.5%（范围 49.8% ～104.6%），ADFI为 92.5%±9.0%（范围 67.8% ～109.8%），和 G：F为 95.7%±7.2%（范围为70.4%～106.3%）。平均日采食量（7.5%）和日增重（11.2%）的变化幅度，表明饲喂过氧化油脂，热量的摄取通过日增重减少体现。猪的日增重与日粮中TBARS含量呈负相关 （r=-0.63），但不是PV。喂过氧化油脂猪和肉鸡，相对于对照组，血清维生素 E 含量为（53.7±26.3）%（范围15.2% ～105.8%） 和TBARS为119.7%±23.3%（范围97.0%～174.8%），这表明包含过氧化脂肪的日粮会改变氧化代谢的过程。从历史上看，PV已被用来评估油脂过氧化程度，但TBARS可用于预测油脂过氧化物对猪生长性能的影响。

6 饲喂过氧化油脂对动物氧化代谢状态的影响

研究证明，喂养过氧化油脂的猪（Boler，2012）、 肉鸡 （Tavarez等，2011 和 Takahashi等，1999）和老鼠（Liu 等，1995）与对照组相比，体内抗氧化代谢状态降低。尽管如此，很难将特定的过氧化指标和组分与生理变化联系起来，因为特定的衡量标准和指标可以完全概括猪的氧化代谢状态，但一些指标已普遍应用。

氧化代谢状态的特征是通过TBARS和血清、肝及其他组织中抗氧化剂浓度来表征。肉鸡饲喂过氧化植物油，使得日粮中PV为17.6 meq/k，血浆会有较高浓度的TBARS和较低浓度的α-生育酚。对于猪而言，喂过氧化玉米油，使得日粮中PV为9 meq/k，会升高血浆TBARS的浓度，并降低血浆和肝脏中α-生育酚浓度 （Fernandez-Duenas，2009）。然而，血浆中TBARS不足，可能会导致膳食的不充分氧化 （使用PV作为油和饲料中过氧化反应的指标），并有可能使饲料中过氧化物浓度存在一个阈值，超过这个阈值则会引起猪的氧化代谢应激。

Juberg等（2006）认为肝脏大小与体重的关系可以作为毒副反应的生物指标。有研究结果表明，饲喂含有过氧化油脂的日粮会导致动物肝脏增大（Eder等，1999；Huang 等，1988），该变化可能是动物体合成更多线粒体酶以减轻过氧化物毒性的影响（Huang等，1988）。然而，这样的变化对动物的营养物质代谢、生长性能和动物健康的现实意义尚不清楚。

肠道屏障功能改变是衡量氧化代谢状态的另一个指标。肠上皮细胞中含有相对高浓度的多不饱和脂肪酸，能有效增强肠上皮屏障的天然抗性，从而提高其完整性（Willemsen等，2008），但是长链多不饱和脂肪酸易受过氧化（Tappel，1962）。肠上皮细胞膜中的多不饱和脂肪酸被过氧化可导致细胞损伤，导致膜的正常结构和功能受到干扰从而损害上皮的屏障功能（Lauridsen等，1999）。日粮中过氧化的油脂可引起肠细胞的氧化代谢应激（Ringseis等，2007）。组织学证据表明，肉仔鸡饲喂含过氧化油脂的日粮会降低肠细胞的半衰期（Dibner等，1996）。然而，当用含有10%过氧化玉米油、菜籽油、牛油和家禽脂肪的日粮饲喂幼猪后，肠屏障功能没有受到影响（Liu等，2014d）。

饲喂热氧化的油脂后，鼠 （Koch等，2008；SulzleA 等，2004）和猪（Luci等，2007）会改变体内油脂代谢，通过上调过氧化物酶体增殖物激活受体α（PPARα）某些靶基因的表达，如酰基辅酶A氧化酶、过氧化氢酶和肉碱棕榈酰转移酶-1。PPARα转录因子在许多方面控制脂肪酸氧化代谢，包括脂肪酸的跨膜摄取、脂肪酸的活化、脂肪酸细胞内运输、脂肪酸氧化、生酮作用、甘油三酯存储和脂解作用（Cabrero等，2001）。最近的研究结果表明，饲喂热氧化油脂增加了猪肝脏中PPARα的活性，表明脂肪酸代谢已经改变。

7 抗氧化剂在含过氧化脂肪日粮中的作用

抗氧化化学和应用是一个复杂的领域。已经有学者评估饲料添加抗氧化剂 （例如丁基化羟基茴香醚、丁基羟基甲苯、生育酚和乙氧喹啉）对家畜和家禽的影响，但其对动物的生理性能的影响不尽相同。肉鸡饲喂过氧化家禽脂肪后，与饲喂正常家禽脂肪的对照组相比，脂肪饲料转化率降低。日粮添加乙氧喹啉能提高饲料转化率，但是与日粮中油脂的过氧化水平无关。同样，饲喂含干酒糟（含有可溶物或过氧化玉米油）的日粮时，补充抗氧化剂能改善猪的生长性能 （Harrell等，2010）。而其他相关研究证明，当日粮中出现氧化应激时，补充抗氧化剂对动物生长性能没有影响（Song等，2013；Anjum 等，2002）。 基于这些不一致的反应，目前还不清楚是否有必要在动物饲料中使用抗氧化剂，以保持最佳的营养价值，或者在猪日粮中添加抗氧化剂以降低油脂氧化代谢的应激。

8 结论

油脂过氧化是生多种化合物产的动态过程。这些化合物在动物的健康、氧化代谢状态、生长性能方面可产生有害作用。可以显著降低日粮中能量和营养物质的利用效率并提高动物性食品的生产成本。但最大的问题是不能精确检测油脂过氧化的程度，并且不能确定过氧化程度与动物健康和生长性能的关系，只有解决这个问题才能优化能量和养分在动物饲料中的利用率。目前，对于测定油脂过氧化没有公认的分析标准。动物营养学家认为过氧化值和硫代巴比妥酸反应物浓度是饲料中脂肪和油过氧化程度的可靠指标。然而，研究表明，使用PV或硫代巴比妥酸反应物浓度作为单一指标，并不能充分表征油脂过氧化程度，因为其涉及到动物的生产性能，并可能产生误导性的结果。针对油脂的脂肪酸组成和油脂过氧化的条件（例如：存储条件、处理温度、持续时间），选择不同的指示性检测方法很关键。所以用不同的油脂过氧化检测方法测量油脂氧化不同阶段的化合物，可以对饲料中油脂的过氧化物质含量进行更精确的评估，并确定动物日粮中能使动物生长性能受损的过氧化合物浓度的最小阈值。虽然含有过氧化油脂的日粮中添加抗氧化剂可提高动物的生产性能，但是抗氧化剂的种类和过氧化反应的条件也需要确认。

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