肌纤维类型及其转化对畜禽肉品质的影响

刘培峰， 冯佳炜， 段晓雪， 牟韶阳， 徐良梅

（东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨 150030）

肌纤维是肌肉的基本单位，其类型与肉品质（嫩度、风味、肌内脂肪）性状密切相关（Li等，2013）。肌纤维的分类方法主要有三种：第一种方法是将肌纤维简单划分为I型纤维（慢速收缩-红色肌纤维）和Ⅱ型纤维（快速收缩-白色肌纤维）两个基本类型。而第二种分类方法中，根据ATPase的活性把Ⅱ型肌纤维分为3个亚型：ⅡA型（为快速收缩氧化型）、ⅡB型 （为快速收缩酵解型）和ⅡC型（为中间型）。第三种是根据肌球蛋白重链（MyHC）不同，将 MyHC 分为 MyHC I、MyHCⅡa、MyHCⅡb和MyHCⅡx 4种类型，I型为慢速氧化型肌纤维，Ⅱa型为快速氧化型肌纤维，Ⅱb型为快速酵解型肌纤维，Ⅱx型为中间型肌纤维。有研究报道，畜禽肌肉中Ⅱb型肌纤维比例增加会提高肌肉的剪切力，从而降低肉品嫩度；I型肌纤维比例增加会降低肌肉剪切力，提高肉品质（Choi和Kim，2009）。近年来，相关研究通过调控肌纤维特性来改善畜禽肉品质，其中有关基因调控肌纤维特性的研究较多（Genxi等，2014）。

1 肌纤维类型及其转化的影响因素

畜禽出生后，肌纤维数量不再发生改变，而纤维类型持续转化（Schiaffino 和 Reggiani，2011），肌纤维类型的转化次序为：慢肌向快红肌的转化，快红肌向中间型快肌转化，最终转化为快白肌，形态主要表现为肌纤维肥大（Lefaucheur，2010）。调控肌纤维类型的因素有很多，包括非营养因素和营养因素，非营养因素主要包括品种、日龄等因素对肌纤维的影响。

1.1 营养因素对肌纤维类型及其转化的影响研究表明，畜禽的限饲对肌纤维生长及类型的转化产生一定影响。Cerisuelo等（2009）研究报道，能量限饲会影响妊娠期母猪肌纤维类型，提高妊娠中期母猪的采食量会减少肌纤维数，尤其是可降低Ⅱb型肌纤维数。Daichi等（2009）对妊娠期母猪的日粮进行蛋白质限饲，结果显示：显著升高了仔猪I型肌纤维比例（P＜0.05），显著降低了Ⅱb型肌纤维比例（P ＜ 0.05）。Lefaucheur等（2010）研究仔猪出生后营养不良对肌纤维类型转化的影响，研究发现仔猪背最长肌中ⅡB型肌纤维的增长显著升高（P＜0.01），而Ⅱa型肌纤维的增长显著降低（P＜0.01），相反限饲可使肌肉中的I型肌纤维百分含量显著增加（P＜0.01）。

王立辛和李立山（2014）研究表明，母体日粮蛋白质水平对仔猪肌纤维直径影响显著 （P＜0.05），低蛋白质水平使仔猪肌纤维直径降低。徐良梅等（2010）研究母体饲喂低能量日粮对后代肉仔鸡肉质的影响。结果表明，母体饲喂低能量日粮显著降低了后代肉仔鸡胸肌、腿肌的剪切力和肌纤维直径（P＜0.05），显著升高了肉仔鸡胸肌、腿肌肌纤维密度（P＜0.05）。

MSTN基因对肌肉的肌纤维的转化具有调控作用，该基因的缺失或突变可以造成肌纤维数目的增多以及直径的增大（李傲楠等，2015）。李锋等（2010）研究肉种母鸡产蛋期限饲对子代肌纤维发育相关调控基因表达的影响，结果表明，母体限饲使9 d鸡胚的MSTN基因表达量显著提高 （P＜0.05），使17 d鸡胚腿肌中的MSTN表达量显著降低（P＜0.05），从而对肌纤维类型及转化产生影响。

提高母体营养水平对肌纤维生长及类型的转化可产生影响。张勇等（2010）研究了肉鸡日粮中添加乙酰肉碱对子代的肉品质、肌纤维生长的影响，结果表明，日粮中添加乙酰肉碱使仔鸡胸肌、腿肌肌纤维直径显著降低（P＜0.05），而肌纤维密度显著增加（P＜0.05）；乙酰肉碱使肉仔鸡胸肌、腿肌的慢肌以及胸肌、腿肌的快红肌MyHC基因mRNA相对表达量显著提高（P＜0.05）。梁雅妍等（2008）研究发现，生长肥育猪饲喂植物源乳酸菌发酵饲料使肌纤维发生转化，背最长肌Ⅰ、Ⅱa型肌纤维面积显著增加21.5%（P＜0.05），而Ⅱb型纤维面积显著增加16.96%（P＜0.05），Ⅱx型肌纤维的比例降低 6.53%（P＜0.05）。表明植物源乳酸菌对肌纤维类型转化产生影响，由于Ⅰ型肌纤维比例增加，改善了畜禽的肉品质。

1.2 非营养因素对肌纤维类型及其转化的影响畜禽的品种不同肌纤维类型及组成存在较大差异。Hu（2008）研究证实，中国地方猪种与国外猪种的背最长肌肌纤维类型存在差异，地方猪种背最长肌中Ⅰ、Ⅱa和Ⅱx型肌纤维的含量更高。同样，在家禽方面也有相关研究，品种不同的两种母鸡肌纤维类型以及肌纤维密度差异显著 （P＜0.05）（张绮琼等，2015）。 解祥学等（2011）研究了我国6个品种肉牛，发现鲁西牛和利木赞牛Ⅰ型肌纤维显著高于其他4个品种（皮埃蒙特牛、中国西门塔尔牛、秦川牛和晋南牛）。Niu等（2011）研究发现中国西门塔尔牛的不同部位的肌纤维类型同样存在差异。

畜禽日龄不同对肌纤维的类型及组成同样存在影响。黎寿丰等（2013）研究发现，肌纤维的发育随着日龄的增加呈明显变化，肌纤维面积90～120日龄的生长强度大于70～90日龄，而肌纤维密度90～120日的生长强度小于70～90日龄。宋佳巍等（2013）也发现在不同日龄，相同品种鹅的胸、腿肌肌纤维直径和密度差异极显著 （P＜0.01）。并且MyoG基因mRNA表达量在不同日龄鹅的胸、腿肌差异也极显著（P＜0.01）。

2 肌纤维类型对肉品质的影响

肌肉纤维类型是影响肉品质的一个重要因素。大量研究表明，Ⅱb型肌纤维横截面积与肌肉的系水力、嫩度呈负相关（Lefaucheur，2010），而Ⅰ型肌纤维的总面积与肌肉的pH值呈正相关（Realini等，2013）。肌纤维类型对肉品质影响主要包括肌肉理化特性、肌内脂肪和肌肉嫩度。

2.1 肌纤维类型对肌肉理化特性的影响 相关研究发现，Ⅱb型肌纤维比例增加，会提高畜禽宰后肉亮度（L*），使pH值下降速率和幅度增加，并且随着蛋白质变性程度的增加肌肉持水力不断降低（Choe 等，2008）。相关研究发现，提高Ⅰ、Ⅱa型肌纤维比例，可以降低pH值的下降速率和幅度，肉的颜色越红（Jeong等，2008）。而Ⅰ型肌纤维的含量越高，肌肉的感官品质越好（Nam等，2009）。Ryu等（2008）比较了不同品种猪肌肉的肉质和组织化学特性，证实含Ⅰ、Ⅱa型肌纤维多的猪肉滴水损失小，而Ⅱb型肌纤维含量高肌肉滴水损失大。

2.2 肌纤维类型对肌肉嫩度的影响 嫩度是反应畜禽肉制品口感的重要指标。大量研究表明，Ⅰ型肌纤维能有效地改善肌肉的嫩度。Ryu和Kim（2005）研究发现，肌纤维类型是影响肉品质的主要因素，肉的嫩度、色泽与Ⅱb型肌纤维呈负相关，而与Ⅰ型和Ⅱa型肌纤维呈正相关，因此，Ⅱb型肌纤维数量越多，肉的品质越差。Choi和Kim（2009）研究也同样证实，Ⅰ、Ⅱa型肌纤维含量与嫩呈度正相关，而Ⅱb型肌纤维含量与嫩度呈负相关。张丽和张宝忠（2013）研究表明，肌纤维与畜禽宰后嫩度的形成具有相关性，畜禽宰后因能量消耗而产生的代谢产物与其活体具有不同方式，由于方式的不同而使肌纤维产生差异，进而对畜禽宰后的肌纤维产生调控作用，最终影响肉品质。Hwang等（2010）研究表明，韩国本地牛肉的剪切力等品质指标与Ⅰ型和Ⅱb型肌纤维的比例呈密切相关性，其中Ⅰ型肌纤维与剪切力呈负相关，Ⅰ型肌纤维比例增加会将降低肌肉剪切力，提高肉品质（李欣蔚和张勇，2011）。

2.3 肌纤维类型对肌内脂肪的影响 肌内脂肪是决定畜禽肌肉嫩度、多汁性和口感的物质基础，动物出生后，脂滴的沉积对畜禽脂肪组织的沉积起到决定作用（Du等，2010）。 研究发现，Ⅰ、Ⅱa基因表达量与肌内脂肪含量呈显著正相关 （P＜0.05）；而Ⅱb基因表达量与肌内脂肪含量呈显著负相关（P＜0.05）（郭佳，2011）。 肌肉中肌内脂肪含量过高会影响胴体瘦肉率，若肌内脂肪含量过低，肉品质和口感会降低，不同肌纤维类型对肌内脂肪的沉积能力不同，肌内脂肪在不同类型肌纤维中的含量依次是Ⅰ＞Ⅱa＞Ⅱx＞Ⅱb，肌纤维类型与肌内脂肪的沉积部位有密切相关性 （Li等，2013）。 Hamada等（2008）对高优肉质莱芜猪和饲料转换率高、生长发育快的杜洛克猪的背最长肌中肌内脂肪含量与MyHCⅠ、Ⅱa和Ⅱx型肌纤维mRNA丰度的相关性进行研究，结果发现，肌内脂肪含量与MyHCⅠ、Ⅱa和Ⅱx肌纤维的mRNA丰度呈正相关，在转录水平证明肌内脂肪含量主要由肌纤维类型决定。

3 肌纤维相关基因对肉品质的调控

3.1 钙蛋白酶基因对肉品质的调控 钙蛋白酶对肉的嫩化有至关重要的作用。钙蛋白酶基因调控肌纤维类型的转化，进而影响肉的嫩化程度。Felicio等（2013）的研究中表明鸡的钙蛋白酶基因与肌肉中肌纤维组成和生长呈相关性，骨骼肌特异性钙蛋白酶基因（CAPN3）的活性越高，肌纤维的密度越大，直径越小。朱文奇等（2014）同样发现，钙蛋白酶基因在肌肉组织中特异表达，并且mRNA的表达量与Ⅰ型和Ⅱx型肌纤维比例呈负相关，而与Ⅱa型和Ⅱb型肌纤维比例呈正相关。

3.2 PGC-la基因对肉品质的调控 PGC-la基因是近年来发现的肌纤维代谢的调控因子。Handschin和Spiegelman等（2006）研究表明PGC-la调控Ⅰ型肌纤维和相关基因代谢的表达，并促使肌纤维向Ⅰ型肌纤维转化。Lin等（2002）也发现肌肉中过表达PGC-la促进Ⅰ型肌纤维的表达量的上升，同时肌肉中I型肌纤维中的肌红蛋白和肌球蛋白的含量显著增加（P＜0.05）。PGC-la促进线粒体的生成作用可通过诱导解偶联蛋白或调节核呼吸因子来实现。从其对线粒体的作用来看，PGC-la影响肌纤维类型的转化，而肌纤维类型及其组成直接影响到肌肉嫩度，从而达到改善肉质的作用（李瑞文等，2012）。

3.3 肌细胞生成素基因对肉品质的调控 肌细胞生成素基因（MyoG）在调节肌肉生成方面发挥了重要的作用。研究表明，MyoG基因的表达量与Ⅱx型的数量呈负相关，并且显著影响肌纤维的特性、瘦肉率和肉品质（Lee等，2012）。MyoG 与肌纤维类型密切相关，可调控畜禽的肉品质，并可作为分子标记辅助选择的候选基因 （Genxi等，2014）。因此，根据MyoG对肌纤维的影响得出结论其可以用于改善畜禽肉品质，并最终导致产肉量和肉质的改善（宋兴超等，2009）。

3.4 抑制素基因对肉品质的调控 肌肉生成抑制素（MSTN）负向调控肌肉生长，对肌肉细胞的分化生长起负向调节作用。MSTN基因表达量与肌内脂肪含量呈显著正相关（P＜0.05），与肌纤维直径呈显著负相关（P＜0.05），与肌肉重量的变化呈负相关（李帅等，2011）。MSTN正调控慢肌表达，负调控快肌表达，在快肌的成肌细胞和肌纤维中，MSTN的表达量高于慢肌。MSTN敲除个体肌纤维发育呈现向快肌转化的趋势，这表明MSTN对快肌的形成起抑制作用，MSTN是调控肌肉生长发育的重要功能基因，也是重要的经济性状候选基因，具有广阔的研究前景（Wang等，2012）。

3.5 MyHC基因对肉品质的影响 MyHC基因表达量与肌内脂肪含量、剪切力、肉色和肌内脂肪含量密切相关。Hu等（2008）研究地方品种莱芜猪和国外品种杜洛克猪背最长肌中，不同类型的MyHC基因表达量与肉质性状的相关性，结果发现MyHCⅠ、Ⅱa和Ⅱx型肌纤维基因表达量与肉色和肌内脂肪含量正相关。Choi和Kim（2009）研究了不同肌纤维类型的特性以及其对肉品质的影响，发现My-HC I的基因表达量与肌内脂肪（IMF）含量和嫩度呈正相关，而与滴水损失负相关；MyHCⅡb则相反，MyHCⅡb含量高的肌肉中，表现为较高的滴水损失和较低的IMF含量。郭佳等（2011）研究金华猪与长白猪在肌纤维类型和差异，发现背最长肌中Ⅰ、Ⅱa型肌纤维数量与肌内脂肪含量呈显著正相关（P＜0.05），与滴水损失负相关；而Ⅱb型肌纤维与肌内脂肪含量呈负相关，与滴水损失呈正相关。

4 小结

综上所述，肌纤维类型对畜禽肉品质具有调控作用，但其作用机制和途径仍需进一步深入研究。随着分子生物学的发展，从分子水平上研究肌纤维类型及其转化对畜禽肉品质的影响已成为今后研究的重要方向。

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