植物性添加剂对肠道调控作用的研究进展

李杏元，余亮彬，桂元红

(1.黄冈职业技术学院生物与制药工程学院，湖北黄冈 438000；2.广东轻工业职业技术学院，广东广州 510300；3.武汉市金益德饲料有限责任公司，湖北武汉 430040)

1 前言

畜牧业生产中会产生大量的温室气体，其中约44%以CH4的形式排放，因此，反刍动物甲烷释放备受关注（Gilani等，2008）。饲料添加剂包括替代电子受体如富马酸盐、卤代甲烷类似物，离子团都可以用来控制瘤胃甲烷的释放（Mathison等，1998）。近年来，植物提取物和植物次生代谢产物引起了人们的兴趣，如植物精油、单宁、皂苷和植物香精等。Rochfort等（2008）研究认为，植物次生代谢产物除了对瘤胃微生物种群有调节作用外，对瘤胃微生物种群数量也有调节作用。同样，在家禽和猪上应用植物源性产品可以降低肠道发酵、细菌含量，促进淋巴系统功能和肠黏液的分泌（Windisch等，2008）。此外，肠道蠕动的改变可能影响营养的消化吸收，导致腹泻或便秘，从而影响动物的生长性能和健康。因此，本文综述了单宁、精油和皂苷的潜在作用，探讨其作为植物源性添加剂对反刍动物和单胃动物胃肠道收缩性的影响。

2 植物精油

2.1 植物精油的化学成分及作用 精油是一种挥发性的复杂化合物，具有强烈的刺激气味，从各种植物芳香物质中提取，其化学结构复杂，包含几十种浓度不同的成分，但对其特征的研究主要考虑成分含量在20%～70%的组分，如由萜类和非萜类来源的挥发性化合物组成，通过不同的生物途径合成，是主要的次生代谢产物。萜类化合物（单萜类和倍半萜类）的生物合成包括甲戊二酸和非甲戊酸酯（脱氧羟糖磷酸盐）途径，而苯丙氨酸是通过莽草酸途径形成的（Bakkali等，2008）。与萜类化合物相比，苯丙类化合物是精油中含量较低的化合物，但一些中草药和香料中也含有大量苯丙类化合物（Patra和 Saxena，2010）。目前鲜见文献数据来解释反刍动物肠道中精油的作用，但有证据表明，一些精油能在瘤胃液体和乳中检测到（Hoste等，2006）。

精油被用于动物饲料中主要有3个功能：改善饲料特性、抗氧化和抗菌功能，促进消化和提高畜产品品质（Franz等，2010）。精油的抗氧化作用有助于保护饲料油脂免受氧化，提高饲料品质。此外，在幼龄反刍动物中长期添加精油可以提高抗氧化能力，降低动物的氧化应激敏感性，提高肉和奶的产量和品质稳定性（Martinez等，2007）。

2.2 精油对反刍动物胃肠道收缩作用的影响Jalilzadeh-Amin等（2012）研究发现，薄荷精油的作用存在剂量依赖性，是一种较弱的致痉挛药物，可以使肌肉渐进性舒张，甚至可以对肌肉自发收缩性起到抑制作用。有研究报道，一些艾草类植物可以提高反刍动物的采食量、消化率、瘤胃功能和饲料利用率（Ko等，2006）。Jalizadeh-Amin等（2012）发现，艾草提取物添加量达到10 μg/kg对瘤胃和皱胃平滑肌的收缩性无显著影响，但如果添加高剂量艾草提取物可以使瘤胃平滑肌发生舒张。

2.3 精油对单胃动物胃肠道收缩作用的影响研究表明，薄荷对胃肠道功能紊乱具有调控作用。在反刍动物中，薄荷因其抑制甲烷排放的能力而被应用（Agarwal等，2006），但它对豚鼠和家兔肠道平滑肌的收缩作为无显著影响。薄荷精油抑制豚鼠结肠和兔空肠的自发性收缩活动，对药理诱导的收缩能力明显减弱（Hoste等，2006）。Mahmood等（2003）发现，艾草提取物可以显著缓解肉兔十二指肠的痉挛，其机理是抑制肠道钙通道的活性。薄荷油可以改善肠应激综合症患者的腹部症状（Capello等，2007）。此外，Lu等（2012）发现，牛膝草精油可以剂量依赖性的抑制豚鼠回肠的收缩性。同样，关于桉树精油的体外研究也发现，它可以降低肠道微生物数量（Tatsuoka等，2008）。但关于精油的体外和体内研究结果存在一些差异，对肠道的影响也有不同结果。

除了精油或富含精油的植物提取物对胃肠道收缩能力的影响外，还有一些研究主要关注精油中的特定成分的作用，如丁香酚，它是一种具有广谱抗菌活性的酚类化合物，对革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌均有抑制作用，是丁香芽中主要活性成分之一（Capello等，2007）。茶树精油也具有抑制肠道痉挛的作用，同时它也可以抑制瘤胃甲烷的产生（Durmic等，2014）。与之类似，百里香酚精油对豚鼠离体胃平滑肌有双重致痉作用，并伴有解痉作用（Beer等，2007）。百里香酚可以降低瘤胃甲烷和乳酸盐的含量，提高pH。Mahmood等（2003）研究发现，仔猪日粮中添加几种精油的混合物（5%香芹酚和1.5%或3%百里香酚及3%肉桂醛），结果发现，其可以提高饲料在胃中的滞留时间，提高养分的吸收，维持消化道的稳定性。动物日粮中添加高剂量精油会降低胃肠道平滑肌的基底活动，引起痉挛，同时导致瘤胃和皱胃肌肉对乙酰胆碱的反应受到抑制，使动物肠道紊乱，引起消化不良。精油具有治疗和预防运动障碍的潜在功能，但其双重特性需要进一步分析。

3 单宁

3.1 单宁化学成分及作用 单宁为水溶性植物化合物，分子量和化学结构复杂，含有大量的酚羟基，可以与蛋白质形成有效的交联，并在较小程度上与金属离子、氨基酸和多糖发生交联作用，单宁分为可水解的单宁和浓缩单宁。与皂苷类似，以前也被认为是抗营养因子，但有研究发现，其对反刍动物具有有益作用（Kumar等，2010）。单宁具有抑制反刍动物发生胃胀气和驱虫的作用，可通过降低饲料蛋白质降解程度来提高青贮饲料质量（Hoste等，2006）。此外，浓缩的单宁酸和原花青素具有清除自由基的活性，原花青素由聚合的黄烷-3-醇单元组成，温带牧草中的原花青素由10～12个单元浓缩而成，相对分子质量为2000～4000，而可水解单宁是由多元醇组成的复合酯，其中两个或两个以上的羟基与没食子酸或二聚六羟基二苯甲酸酯化（Hoste等，2006）。由于浓缩的单宁酸在正常情况下不被血液吸收，因此，本文仅就浓缩单宁对动物生长性能和其代谢产物对胃肠道收缩性影响进行综述。如果植物提取物中含有丰富的浓缩单宁，则可以改变瘤胃、皱胃或空肠运动，引起中毒的风险（Hervas等，2003）。瘤胃微生物能降解水解单宁，释放初级代谢产物（没食子酸和鞣酸）和次生代谢物（邻苯三酚、间苯三酚和间苯二酚），之后被瘤胃吸收（Gonzalez-Barrio等，2012）。

3.2 单宁对反刍动物胃肠道收缩性的影响 尽管在反刍动物中，单宁经常被认为是植物源性饲料添加剂，但目前鲜见关于单宁对反刍动物肠道收缩性的体外或体内研究数据。然而，有大量研究结果表明，单宁酸可以调控胃肠道组织收缩性（Shah等，2011；Kumar等，2010）。 富 含 单宁酸的植物似乎有抑制反刍动物甲烷产量的潜力，如大肚菌、忍冬属、裸心属植物等（Kamra等，2008）。

3.3 单宁对单胃动物胃肠道收缩性的影响 白果果肉水和乙醇提取物可以降低大鼠的腹泻程度，延长养分在胃肠道中的排空时间（Kumar等，2010）。与此类似，榄仁属植物提取物对家兔空肠自然收缩和化学诱发收缩均有松弛作用，小鼠体内试验也发现，榄仁属植物提取物具有抗痉挛作用（Gilani等，2008），同时它也可以降低肠道对养分的运输活动，缓解腹泻（Sheng等，2016），其中抗腹泻作用的成分主要是具有乙酸乙酯成分的，如单宁和没食子酸。榄仁属植物甲醇提取物对家兔离体空肠自发和药理诱导的运动表现出浓度依赖性。此外，该提取物对胃肠道转运有明显的抑制作用，对蓖麻油诱导的小鼠腹泻有明显保护作用（Abdullahi等，2001）。

番石榴在中医学上常被用于治疗和控制腹泻。根据相关兽医资料也发现，番石榴芽或嫩叶也用于控制和治疗反刍动物腹泻（Lans和Brawn，1998）。在胃肠道平滑肌中，用番石榴叶提取物对大鼠进行预处理，显著延缓了小鼠腹泻和严重程度，且存在剂量依赖性（Shah等，2011）。石榴是另一种单宁含量丰富的植物，其提取物对瘤胃参数，如醋酸与丙酸酯的比值、氨氮浓度和瘤胃微生物数量均具有显著影响（Abarghuei等，2014），石榴提取物降低了大鼠体外条件下自发收缩和药理诱发收缩，此外，它也可以降低胃肠道运动，显著保护大鼠免受蓖麻油引起的腹泻。麻风树也富含单宁，对瘤胃发酵功能及胃肠道活动的影响已得到证实（Hariadi和 Santoso，2010），如其提取物对蓖麻油和硫酸镁诱导的小鼠腹泻和胃肠道运输障碍具有较强的改善作用（Manzanilla等，2004）。

除了有证据表明富含单宁的植物提取物对胃肠道平滑肌具有影响外，还有一些关于单个植物成分作用的数据，如间苯二酚是由水解单宁中释放出来，并被反刍动物吸收的次生代谢产物之一（Manzanilla等，2004），它可以作为治疗胃肠道应激综合征，但关于其对肠道运动特性的研究报道结果却存在差异。如间苯二酚对缓解大鼠痉挛作用不明显；同样，在麻醉的犬体内，间苯三酚和三甲氧基间苯三酚并没有起到抗痉挛作用（Shah等，2011）。Cha等（2011）对肠道应激综合征患者进行的双盲试验，结果显示，间苯三酚组治疗后患者的临床症状评分和粪便浓度得到改善，但与对照组无显著差异，而间苯三酚治疗患者的大便频率明显下降。上述文献表明，植物提取物中单宁含量高，单宁代谢产物含量高，具有明显地缓解肠道痉挛作用，但上述研究结果大多仅能反应单宁在胃肠道疾病且伴随腹泻中起到一定的作用。

4 皂苷

4.1 皂苷化学成分及作用 皂苷是一组低分子量的植物次生代谢物成分，含有一个或多个糖链的四环甾体或五环三萜苷配基，广泛分布在高等植物中，在一定程度上分布在低等海洋动物和一些细菌中，表面活性是这些化合物区别于其他糖苷的原因，根据其苷元骨架性质可将其分为两类：甾体皂苷和三萜皂苷，此外甾体糖聚类有时被认为是第3种皂苷。三萜类皂苷由三萜类苷元组成，而三萜类苷元由C30骨架组成，为五环结构，皂苷的疏水苷元与糖分子结合形成糖苷（Sprag等，2004）。反刍动物日粮中包括几种富含皂苷的植物，主要是苜蓿和三叶草，它们是温带气候中有价值的蛋白质饲料原料来源（Cheeke，1971）。皂苷作为植物源性饲料添加剂的应用越来越受到人们关注，这是由于皂苷具有多种生物活性，如免疫刺激、抗炎、保护肝脏、抗菌、抗病毒、抗真菌和抗寄生虫等（Sprag等，2004）。近年来，相关体内外试验表明，皂苷可以抑制甲烷的产生，直接通过影响瘤胃微生物种类和数量来调控瘤胃发酵功能（Manzanilla等，2004）。

4.2 皂苷对反刍动物胃肠道收缩性的影响 目前缺乏大量关于富含皂苷的植物提取物对反刍动物肠道运动影响的数据。另一方面，有报道表明，从皂苷可以影响动物胃肠道的收缩功能，结果发现，它对瘤胃的收缩性有显著影响（Patra和Saxena，2010）。上述皂苷对反刍动物肠道运动的影响均与苜蓿有关。需要注意的是皂苷对反刍动物肠道运动的影响不能一概而论。研究结果表明，在相同的植物和相似的试验条件下，皂苷对胃肠道肌肉的舒张和收缩有一定差异。然而，从大多数体外和体内研究发现，皂苷诱发效应是可逆的，即使作为基础日粮成分并大量进入动物消化道，但其对胃肠道平滑肌的损失无影响（Patra和Saxena，2010）。

4.3 皂苷对单胃动物胃肠道收缩性的影响Bunglavan等（2010）在体外和活体动物身上的研究结果表明，刺槐提取物可以降低甲烷的生成量，但鲜见关于这种提取物对胃肠道收缩性能的研究数据。Imran等（2011）发现，刺槐的甲醇提取物对家兔空肠标本有明显的缓解痉挛作用，可减轻蓖麻油所致小鼠腹泻的严重程度。根据上述研究报道可以认为，富含皂苷类的植物提取物对胃肠道平滑肌具有显著的舒张作用；在体外试验条件下，含有高浓度皂苷的植物抑制自发收缩和诱导收缩，并在动物模型中显示出具有止泻作用。

5 展望

植物性添加剂主要用于饲料工业中作为改善色、气和味功能的物质，植物源性饲料添加剂的研究引起人们对某些植物化合物和植物提取物的兴趣。考虑到其对胃肠道应激综合征的作用，有必要评估其在各种组织中存在的可能性，同时由于反刍动物具有特殊的生理结构，后续的研究应特别关注对胃肠道功能的研究。毫无疑问，植物次生代谢产物可以增强胃排空，改善胃运动障碍和皱胃移位症状，这对反刍动物非常有益。另一方面，植物性添加剂具有较强的抗痉挛作用，也可以缓解动物腹泻。