猪体内脂肪沉积调控的研究进展

安徽科技学院 姜锦鹏 吕锦芳 宁康健 应如海 许雪萍

脂类是动物和人类的必需营养成分，也是生物体重要的组成成分。然而动物体内过多的脂质沉积不仅影响动物产品的品质，而且降低饲料利用率；另外，消费者摄入过量的脂肪还会引起多种疾病，如肥胖症、糖尿病、冠心病和动脉硬化等。我国是养猪和猪肉消费大国，而猪是产肉动物中肥胖度最高的动物。猪的脂肪沉积能力既取决于其遗传因子，也受其所处环境（营养、温度、饲养方式等）的影响。猪的遗传结构决定了脂肪沉积的潜力，而环境条件则决定这一遗传潜力能得到多大程度的实现。但无论是遗传因子还是环境因子，都必须通过神经内分泌调节系统的整合，并通过改变与脂肪沉积相关的信号通路而发挥作用。

1 猪脂肪沉积的遗传调控

因遗传潜力的不同，猪沉积瘦肉（肌肉）和脂肪组织的能力以及这些组织的发育模式也不同。随着育种技术的进步和市场需求的变化，猪的育种方向也经历了由高脂型向瘦肉型猪培育的转变，并且正在向优质肉猪培育的方向发展。

1.1 瘦肉型猪培育 在过去的30多年中，猪育种的主要目标是降低背膘厚度，提高胴体瘦肉率，提高生长速度。在英国，经过选育，猪的平均胴体脂肪含量在1975～1984年的10年间降低了5个百分点 （Kempster等，1986）；德国的长白猪在1984～1996年的13年间，背膘厚度已从3.1 cm降至2.4 cm，胴体脂肪含量从35.4%降至25.2%（Nurnbery等，1998）。潘晚平等（2006）测定，长白、大白、杜洛克、PIC猪的平均背膘厚度分别为1.61、1.34、1.89 cm和1.66 cm。以上结果说明降低猪背膘厚度这一目标已基本达到。但过度选择瘦肉量和降低脂肪沉积，也带来一些不良后果，主要表现在肉质下降，如猪肉颜色变淡、口味差和肌纤维粗等，严重影响了养猪业和猪肉产品加工业的发展。我国在20世纪70～90年代，选种方向也同国外一样，以瘦肉率、生长速度和饲料转化效率为主，也带来了类似的问题。因此，近年来猪肉品质的改良已逐步引起各国遗传育种专家的重视，肉质性状作为一项重要指标已被纳入猪的综合育种值评定中。

1.2 优质肉猪培育 肌内脂肪含量与肉品的嫩度、风味和多汁性呈正相关，适宜的肌内脂肪含量可产生较为理想的口感，是决定肉质的重要性状，也符合中国、日本等国家传统烹饪文化对风味的要求，因此，肌内脂肪含量已成为重要的肉质指标纳入猪的育种计划。研究认为，肌内脂肪呈中等遗传力，表明肉质性状可以通过育种获得较大的遗传改进。Suzuki等（2005）用杜洛克经7代选育，肌内脂肪含量达5.0%，但瘦肉量和肌内脂肪存在较大的遗传负相关，未能达到预期的选育效果。上述结果说明，在猪的育种工作中，如对生长速度、胴体性状加以约束，肉质性状可以获得改善。众所周知，我国地方猪种瘦肉率低、生长慢但肉质好，而国外猪种具有生长快、瘦肉率高等特性，因此两者之间具有较好的遗传互补性，通过杂交可以兼顾产肉性能与肉质性能。根据我国养猪生产的实际情况，王林云（2001）提出了发展我国优质肉猪的育种目标：90 kg屠宰时，胴体瘦肉率为56%～58%，肌内脂肪含量为3%～5%，并提出在优质肉猪生产的杂交繁育体系中应充分利用地方猪种资源，发展“两洋一土”或“三洋一土”的杂交繁育体系，才能在肉质特性上达到上述目标。曾勇庆等（2005）研究表明，莱芜猪与大约克夏猪杂交后，随着莱芜猪血缘比例的减少，其胴体品质逐渐改善，而其肉质表现则有逐步下降之趋势，因此控制莱芜猪的血缘比例在1/4左右，可兼顾产肉性能与肉质特性。我国一些省市已经或正在培育这一类新品系，如荣昌猪瘦肉型品系（75%，指含地方猪种血统比例，下同）、苏太猪（50%）、苏钟猪（50%）、嘉兴黑猪瘦肉型新品系（7.5%）、新淮猪瘦肉系（25%）。苏太猪是采取现代遗传育种方法，经12年8个世代，培育成的一个新的瘦肉型专门化母本品系。苏太猪肥育达85 kg体重时平均日龄为172 d，平均日增重640 g，料重比3.18，胴体瘦肉率56.1%；并且苏太猪经氟烷敏感基因测试全为阴性，无PSE肉；苏太猪肉色鲜红、细嫩多汁，肌内脂肪含量3%以上。对杂交育种而言，苏太猪等新品种的育成证明充分利用我国的地方猪种资源建立适合我国养猪生产的新品系是一条行之有效的提高猪肉品质的途径。

1.3 分子育种技术 分子育种技术也逐步应用于调节猪的脂肪沉积与改善肉品质的遗传育种研究中。目前已进行猪脂肪沉积与肉质性状相关候选基因的数量性状位点（QTLs）及其标记的定位研究工作。猪的氟烷基因是影响猪肉质的一个隐性主效基因，定位于6p1.1～q1.2，氟烷基因的发现，有助于研究者在育种工作中使用分子DNA诊断等检测方法给予净化，从而消除其对肉质的不利影响；Gerbens等（1999）研究表明，心脏脂肪酸结合蛋白（H-FABP）基因位于猪6号染色体上，对肌内脂肪含量影响显著；猪激素敏感脂酶（HSL）基因定位于6p1.1～1.2区，是影响猪的背膘厚度、瘦肉率和脂肪含量的重要区域，该基因在瘦肉型和脂肪型猪种之间存在明显多态性；猪的肥胖（ob）基因位于18号染色体上，脂肪型猪与瘦肉型猪的基因型有差异，具有位点多态性，其表达产物leptin可通过血脑屏障进入大脑，调节神经肽的分泌，从而达到控制饮食和消耗能量的目的；黑素皮质素4受体（MC4R）基因编码332个氨基酸，位于1号染色体q22～q27，MC4R与猪腰椎间膘厚、臀部膘厚、平均背膘厚度呈显著相关；有研究发现，猪4号染色体上存在影响平均背膘厚度、腹脂率的主效基因，7号染色体存在极显著影响背膘厚度的QTLS。研究这些基因与猪的脂肪沉积及改善猪肉品质的关系，从分子水平上调控其表达，将会加快选育进度。此外，其他一些新技术，如转基因技术、最佳线性无偏估计（BLUP）方法的应用将促进猪育种与生产的发展。

2 营养因素对猪脂肪沉积的调控

2.1 日粮能量水平 猪生长性能和脂肪沉积受饲粮能量水平的影响，低能量降低胴体脂肪沉积，同时也降低肌内脂肪含量。樊银珍等（2002）研究结果显示，在蛋白质水平基本相等的条件下，消化能从13.60 MJ/kg降至13.18 MJ/kg时，平均背膘厚度降低2.5 mm。周勤飞等（2009）研究结果与上述结果相似，即在蛋白质水平一定的条件下，随着消化能水平的提高，背膘厚度有增加的趋势。刘作华等（2007）发现，饲喂高能量水平日粮猪的外周脂肪含量、背膘厚度和肌内脂肪含量均显著高于低能量组（P<0.05），分别提高3.7个百分点、0.4 cm、0.33个百分点。

2.2 日粮蛋白质水平 饲料蛋白质和氨基酸摄入量是影响胴体脂肪沉积和肉质的主要营养因素。有研究表明，低蛋白质水平日粮降低猪的生长速度、增加脂肪沉积，尤其是肌内脂肪沉积。Cromwell等（1991）认为，猪在体重为 20～120 kg时，日粮蛋白质水平每降低1个百分点，肌肉生长每日下降45～90 g，1 kg瘦肉增重所需饲料增加0.3～0.74 kg，背膘厚度增加0.05～0.09 in。低蛋白质水平提高肉用品质可能由于肌肉内脂肪含量的升高和低蛋白质饲粮促使体内蛋白质周转加快所致。提高饲料中粗蛋白质水平则可控制体脂的增加。Goerl等（1995）研究了饲粮蛋白质水平对体重为28～104 kg猪的肉品质影响，结果发现，随日粮蛋白质水平增加，瘦肉率增加，胴体背膘厚度及肉嫩度下降，肌肉大理石纹也趋于下降。张克英等（2002）研究结果表明，提高猪日粮的理想蛋白质水平可使眼肌面积和瘦肉率趋于增加，皮脂率和背膘厚度趋于下降，肌肉（尤其是鲜肉）脂肪含量和大理石纹评分显著下降。然而，日粮含过量氨基酸（相当于1个百分点的蛋白质），瘦肉生长效率降低，胴体脂肪减少0.02～0.06 in，这是因为机体将过量的氨基酸分解排出体外是耗能的过程，从而减少了脂肪沉积。日粮氨基酸水平也会影响脂肪的沉积。Witte等（2000）在粗蛋白质和代谢能保持一致的条件下，将赖氨酸水平设高（6.4 g/kg）、低（4.8 g/kg）两个水平饲喂90～126 kg的猪，试验结果表明：低赖氨酸水平日粮增加了第10肋皮下脂肪厚度，减小了眼肌面积，说明低于营养需要的赖氨酸日粮可限制蛋白质合成，而增加脂肪沉积。

此外，还要注意日粮能量与蛋白质（氨基酸）之间的比例关系，能量蛋白比上升则体脂肪沉积增加，反之减少。在日粮中能量蛋白比基本保持不变的情况下，适当降低日粮能量和蛋白质含量，有助于降低脂肪沉积率。从猪的生长需要和降低脂肪沉积的角度考虑，应合理调节生长前期和后期能量蛋白比。

2.3 日粮脂肪水平 饲粮脂肪不仅影响胴体脂肪的数量而且影响脂肪酸的形成，从而影响猪肉品质。在同一能量水平下，饲料中添加不同来源油脂并不会造成体脂的增加。在等代谢能摄入条件下，每增加1 g消化脂肪可增加0.42 g体脂肪，提高增重0.47 g（杨凤，1993）。在温暖环境中，添加脂肪的作用更明显。但也有研究认为，脂肪的这种效应取决于脂肪酸的饱和程度，添加不饱和脂肪酸（如橄榄油、葵花油、亚麻油、豆油、深海鱼油等）可抑制体脂的合成。研究表明，脂肪酸链的长度与不饱和程度影响了猪脂肪细胞的脂肪酸合成。Sun等 （2004）发现添加2.0%～4.0%共轭亚油酸（CLA）可以提高猪的眼肌面积和肌内脂肪含量，同时降低第10肋及最后肋背膘厚度。Ostrowska等 （1999）在生长猪的日粮中连续8周添加0.07%～0.5%共轭亚油酸（CLA），可提高猪的饲料转化率，降低脂肪沉积，提高瘦肉率。不饱和脂肪酸对脂肪合成的抑制作用需在连续摄入不饱和脂肪酸时才能发生，CLA降低脂肪沉积可能与其能抑制脂肪细胞分化、促进凋亡有关。

猪肉的脂肪酸组成在很大程度上还受饲粮脂肪酸种类的影响，可通过添加不同油脂来调控体脂组成。饲喂不饱和脂肪酸，可增加胴体不饱和脂肪酸的含量，提高猪肉的保健价值，但随着猪肉中不饱和脂肪酸的比例增加，猪胴体脂肪变软，脂肪氧化酸败程度增加，猪肉产生异味，猪肉品质下降。

2.4 营养性饲料添加剂 使用添加剂降低动物体脂，改善动物肉质风味和营养价值，也已成为降低动物体脂的途径之一。研究表明，在一定条件下，应用有机铬、甜菜碱等几种新型饲料添加剂，能使猪的屠体脂肪减少、瘦肉增加。Page等（1993）首次报道，200 μg/kg的吡啶甲酸铬能显著降低肥育猪背膘厚度、增加眼肌面积、提高瘦肉率。随后也有许多类似的报道。但也有研究表明，添加吡啶甲酸铬对生长肥育猪的背膘厚度、眼肌面积、瘦肉率无显著影响（Mooney等，1999）。结果的差异，可能与饲粮铬水平和形式、补铬时间长短、饲粮蛋白质和氨基酸水平等有关。也有使用中草药饲料添加剂改善猪胴体品质和肉质的相关报道，但目前中草药饲料添加剂的产品开发尚存在许多亟待解决的问题，需进一步研究。

3 饲养管理及环境对猪脂肪沉积的调控

3.1 阶段饲喂与限制采食 在断奶期及生长早期，瘦肉组织的沉积力很高，而脂肪沉积力很低。但是随着猪龄增加，瘦肉组织生长日趋平缓，而脂肪沉积力则日趋提高。因此，不宜在生长早期限制能量和蛋白质摄入量。此外，还应避免在生长后期饲喂过多的能量以便减少脂肪沉积和降低饲料成本。饲料配合应与猪在不同生长阶段中的需要相符，也应同其采食量相符。公猪、阉猪和小母猪的生长能力差别很大。公猪的瘦肉组织生长效率最高，其次是小母猪，阉猪最差。阉猪一般采食较多，会较早就沉积较多的脂肪，其效率常低于小母猪。生产上应利用这一规律，采用分阶段饲喂，同时分性别饲喂，生长后期对猪适当限饲，以减少脂肪的沉积，既防止了饲料的浪费，又可提高胴体品质和肉质。

限制采食主要以减少育肥猪用于脂肪沉积的剩余能量为原则。叶耀辉和许培文（1998）试验表明，对于育肥猪采用限喂自由采食量的92%和85%，可使猪外层背脂和中层背脂厚度变薄，其中猪中层背脂厚度分别降低了10.2%和18.7%。外层背脂、中层背脂及总背膘厚度与胴体脂类日沉积量呈极显著正相关（P<0.01）；而猪胴体瘦肉率与背膘厚度呈高度负相关，因而通过限制采食可以提高猪胴体瘦肉率。但限制采食将使育肥猪生长速度下降，使育肥猪上市时间延长。

3.2 饲养方式 据报道，在室外放牧和室内圈养情况下，室外放养的猪后腿瘦肉率较高，皮下脂肪较低，背最长肌内脂肪含量也较高。Bee等（2004）认为，户外放牧猪的胴体瘦肉率高于室内圈养猪，背最长肌的肌内脂肪含量比室内圈养的猪低，并且皮下脂肪含有更高浓度的多不饱和脂肪酸。张树敏等（2005）将育成肥育猪分成舍饲和放牧两种形式，结果表明：肌内脂肪含量放牧组为4.92%，舍饲组为3.60%，差异显著（P<0.05），其他胴体肉质指标，如眼肌面积、背膘厚度、瘦肉率及肉色、pH、失水率、嫩度等，两种饲养方式差异均不显著，但放牧饲养组要比舍饲组有改善和提高的趋势。

3.3 上市体重 猪的不同组织生长发育呈现不同的规律：小猪骨骼、皮肤生长强度较大；中猪肌肉生长强度大；而到生长发育的后期，则以脂肪沉积为主。我国地方猪种沉积脂肪能力强，内脏脂肪较多，外国品种猪的体脂大部分贮存在皮下，并且脂肪沉积少，杂种猪介于两者之间。因此，对于我国地方猪种及杂种猪可在较低体重时出栏，而外国品种猪则在较高体重时出栏，可在一定程度上调控猪的脂肪沉积与肉质。

3.4 环境温度 与热环境和冷环境相比，将猪养在温度适中的环境中可使肌肉生长率和生长效率达到最佳，但却会因较大比例的日粮能量沉积为脂肪而降低胴体瘦肉率。热环境下，在日粮中添加脂肪或是尽量减少日粮中的过量蛋白质，会改善瘦肉生长率和生长效率。Noblet等（1985）的试验结果表明，在环境温度适宜的情况下，试验所用的高能日粮产热低，可提高生长猪对于饲料能量的利用效率，特别是可以提高脂肪的沉积。

4 生理调节剂与猪脂肪沉积调控

近年来，科研人员不断揭示畜禽各种生理功能的调节机制，并着手研究各种生理调节剂以调节畜禽生理功能，促进其生产性能。以往的诸多研究表明，重组猪生长激素（rPST）和β-肾上腺素能激动剂均可有效地降低猪的脂肪含量、提高胴体瘦肉率（Steen 等，1991），rPST、β-肾上腺素能激动剂目前在我国及其欧盟等国家尚未批准其商业利用，因而本文不加评述。

半胱胺（Cysteamine，CS），即 β-巯基乙胺，作为辅酶A的组成成分参与机体代谢。下丘脑释放的生长抑素（SS）为一小分子肽类激素，能抑制垂体生长激素（GH）的分泌和释放，使机体的代谢水平降低和生产性能下降。Szabo等（1981）首先发现半胱胺可以耗竭体内的SS，随后的大量研究也证实了半胱胺可以降低机体SS水平，促进机体消化代谢，促进动物生长，降低动物脂肪沉积。欧洲药品评估委员会（EMEA）已将SS归为“无需制定最大残留量”的有机物，可用于所有生产畜产品的哺乳动物。

在猪饲料中添加半胱胺能促进其生长发育、提高饲料报酬，降低脂肪沉积。杨彩梅（2005）在60 kg左右的杜大长三元杂种猪日粮中添加半胱胺75 mg/kg，经38 d饲养试验后发现，日粮中添加75 mg/kg半胱胺可使肥育猪平均日增重提高 7.83%（P<0.05），平均日采食量提高8.43%（P<0.05）， 脂肪率 下降 9.8l%（P<0.05），瘦肉率提高 5.20%（P<0.05）。 陈安国等（2004）在生长肥育猪的生长期和肥育期日粮中分别添加60 mg/kg和75 mg/kg半胱胺，胴体瘦肉率提高4.63%（P<0.05），胴体脂肪率降低8.53%（P<0.05），同时第10肋背膘厚度降低10.17%（P>0.05）。 韦习会等（2003）在育肥后期杜×长×梅三元杂交猪日粮中分别添加半胱胺0、300 mg/kg和600 mg/kg，结果发现，添加600 mg/kg组胴体瘦肉率较其他两组分别提高了1.52%和1.77%；6～7肋膘厚分别降低0.59 cm和0.29 cm，脂肪比率分别降低2.65%和2.69%，差异均显著。

研究表明，不同剂量的半胱胺对消化道黏膜的作用完全不同。高剂量的半胱胺可致消化道黏膜溃疡，低剂量半胱胺由于受消化道黏膜的保护作用，使得半胱胺的功能难以发挥。研究还表明，一次性半胱胺处理对动物体内半胱胺活性的抑制作用在处理后24 h达到最高，之后逐渐降低，在处理后5 d左右半胱胺的活性恢复正常水平。因此，尚需进一步研究半胱胺的使用剂量和添加方法，确定饲喂时的最佳添加方案。目前，半胱胺在生长育肥猪中的建议用量为：拌入饲料每周饲喂1 次，70 ～ 80 mg/（kg·BW）。 动物给予半胱胺后，还可出现体温下降，胃排空延缓，小肠过度运行等负面作用。今后，对半胱胺应用后负面作用等问题仍需进一步研究。

5 脂肪细胞膜免疫与猪脂肪沉积调控

使用外源激素，可能会在动物肉品中残留，威胁消费者的健康，因此受到抵制，而通过特异性抗体免疫中和脂肪细胞膜蛋白质，以减少脂肪细胞数目或抑制脂肪细胞肥大，从而降低动物脂肪沉积的策略更安全，也更易被消费者所接受。Flint等（1986）首先提出了用脂肪细胞膜蛋白制备抗体调控动物脂肪沉积的设想。该技术是以动物脂肪细胞膜分离得到的膜蛋白作抗原，通过被动免疫或主动免疫来破坏脂肪细胞，使脂肪组织中细胞的数量减少，或改变细胞的代谢活性，从而达到调控动物生长和降低体脂的目的。

许多试验表明，脂肪细胞膜蛋白免疫能不同程度地降低多种动物体脂沉积，同时促进蛋白质沉积。Kestin等（1993）研究表明，猪皮下注射脂肪细胞膜抗血清后，注射部位脂肪沉积显著减少，并能持续3个月，3周龄仔猪腹腔注射抗血清，20周龄屠宰，可降低最后肋骨处背膘厚度30%，前肢分离肉块中脂肪减少25%，差异显著（P<0.05），并伴随肌肉组织的增长（12%），且不影响体重和胴体重。De clercq等（1997）用单克隆抗体对猪进行脂肪细胞膜免疫，结果使猪臀部皮下脂肪减少19%，背膘厚度下降18%，而不影响采食量及其增重等。姜锦鹏等（2006）和段纲等（2005）的试验亦显示类似的结果。脂肪细胞膜免疫技术现在还处在试验研究阶段，试验数据还很不全面，有关的作用机理、最佳免疫时间、最佳免疫效果的维持时间等方面还有待进一步研究。

6 小结与展望

综上所述，猪的脂肪沉积是可以通过改变遗传以及环境因子而加以调节的，但在降低猪脂肪沉积的同时，还需要考虑如何保持猪肉良好的肉质及其安全性。专家认为猪的胴体瘦肉率为58%左右，肌内脂肪含量为3%～5%时肉质较好。因此，除了加速优质肉猪的育种和推广，进一步研究猪的脂肪沉积的相关机理外，如能在二元杂交的基础上，综合应用其他安全调控猪脂肪沉积的方法，使猪的胴体瘦肉率提高5%～8%，即达到58%～60%，将会更快、更经济地满足市场需要，提高生产者的经济收益，同时也有利于保护我国优良地方品种的遗传资源。

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