玉米、小麦、木薯日粮对草鱼幼鱼餐后血糖、血脂水平的影响

苏州大学 尹晓静 叶元土* 蔡春芳 代小芳 邱 燕 张 俊

碳水化合物是水产饲料三大能源中最廉价的饲料能源，适当提高饲料中碳水化合物水平可以提高蛋白质的利用率，节约饲料蛋白质和脂肪（李爱杰，1996）。但鱼类对饲料碳水化合物的利用能力有限，长期摄入高碳水化合物饲料会导致鱼体血糖过高、肝糖原累积、免疫力变化、生长停滞等症状（Kumar等，2005；Deng 等，2001；Nordrum 等，2000；Page 等，1999；Hutchins等，1998）。目前关于用试验饲料（含玉米、小麦或木薯）长期驯养后的草鱼餐后血糖、血脂的变化研究鲜见报道。本试验采用富含玉米、小麦、木薯的试验饲料驯养试验草鱼76 d后，将试验鱼饥饿24 h，投喂各试验组饲料，分别检测摄食后不同时间点各试验组草鱼血糖及血脂浓度，旨在探讨玉米、小麦、木薯不同添加水平及无油水平下草鱼血糖、血脂变化的不同趋势，以研究草鱼对玉米、小麦、木薯的利用情况的差异。

1 材料与方法

1.1 试验鱼 试验草鱼初重（4.62±0.35）g，为江苏宜兴养殖场当年池塘繁育鱼种。草鱼运来后用3%的食盐水浸泡消毒，经2周暂养后挑选体格健壮、规格整齐的鱼种随机分养于24个养殖桶中，每桶放养25尾。用试验饲料驯养试验鱼76 d后，试验鱼平均体重达到23.72 g。

1.2 试验饲料 选用鱼粉、豆粕、菜籽粕、棉籽粕、米糠粕等常用饲料原料，以玉米（粗蛋白质9.91%，粗脂肪 4.19%）、小麦 （粗蛋白质12.49%，粗脂肪 2.09%）、木薯（粗蛋白质2.04%，粗脂肪1.02%）为主要饲料原料，设计15%玉米，30%玉米，30%玉米无油（不加豆油），15%小麦，30%小麦，30%小麦无油（不加豆油），15%木薯和20%木薯等共8种试验饲料。养殖试验草鱼共设8个组，每组3个平行，8种饲料分别投喂8组试验鱼。试验饲料组成及和常规营养成分分析见表1。

饲料原料由无锡华诺威提供。所有饲料原料经粉碎过40目筛，混合均匀，用小型颗粒饲料机加工成直径1.5 mm的颗粒饲料，饲料置于-20℃冰箱储存备用。饲料制粒温度在65～70℃，持续时间约1 min。

1.3 测定指标 养殖试验结束时，每组选取1桶试验鱼，共8桶，进行试验。将选出的8桶试验鱼禁食24 h，然后投喂各试验组饲料，在投喂前（0 h）及投喂后 1、2、3、4、8 h 和 12 h，每桶分别取3尾试验鱼尾静脉取血，自然凝固后，3000 r/min冷冻离心15 min，取上清液即为血清。采用CHEMIX-800全自动生化分析仪测定血清中血糖、血脂四项（甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白）含量。

2 结果与分析

2.1 不同日粮对草鱼幼鱼血糖的影响 见表2。由表2可以得出，各试验组草鱼血糖含量变化趋势基本相似，均是在摄食后1 h就开始攀升，升高至最高点时开始下降，只是升高和下降的速度和幅度不同而已。

2.1.1 玉米、小麦和木薯组草鱼血糖含量变化的比较结果 相同添加水平下的玉米、小麦、木薯组草鱼血糖都是在摄食后1 h开始升高，除15%小麦、30%小麦无油组两组在3 h达到最高水平外，其余各组均在4 h达到最高水平。相同添加水平下玉米组、木薯组血糖峰值高于小麦组。

2.1.2 不同添加水平下草鱼血糖含量变化的比较结果 30%玉米组和15%玉米组血糖含量均在摄食后1 h开始攀升，4 h达到峰值，其中30%玉米组血糖峰值为18.55 mmol/L，高于15%玉米组血糖峰值（14.82 mmol/L）；30%小麦组与15%小麦组血糖含量也是在摄食后1 h开始攀升，但达到峰值的时间不同，30%小麦组4 h达到峰值，15%小麦组3 h达到峰值，且30%小麦组的峰值高于15%小麦组；木薯组的血糖变化规律与玉米组相似。玉米、小麦、木薯高水平组血糖含量达峰值后下降速度较低水平组缓慢。

2.1.3 玉米和小麦在30%无油和正常30%水平下血糖含量变化的比较结果 30%无油和正常30%水平下血糖含量变化趋势相同，均在1 h开始升高，4 h达到峰值，然后开始下降。30%无油水平的峰值较正常30%水平稍低。

2.2 不同日粮对草鱼幼鱼血脂的影响 结果见表3～表6。各组草鱼血脂四项指标（甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白）含量变化趋势基本一致，均在1 h内迅速升高至峰值，在随后的1～2 h内迅速降低，在2～4 h内有回升趋势。

2.2.1 玉米、小麦和木薯组草鱼血清甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量变化的比较结果 相同添加水平下的玉米、小麦、木薯组草鱼血清甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白都是在摄食后1 h升高至峰值，然后开始下降。相同添加水平下木薯组血清甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白峰值最高，小麦组其次，玉米组最低。

表1 试验日粮及营养水平（干物质基础）

表2 8种饲料对草鱼血糖含量的影响 mmol/L

2.2.2 不同添加水平下草鱼血清甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量变化的比较结果 随着玉米、小麦、木薯添加水平的提高（15%～30%、15% ～20%），各时间点草鱼血清甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量均有升高趋势，峰值升高。

表3 8种饲料对草鱼血清甘油三酯含量的影响 mmol/L

2.2.3 玉米和小麦在30%无油和正常30%水平下草鱼血清甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量变化的比较结果 30%无油和正常30%水平下草鱼血清甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量变化趋势相同，都是在摄食后1 h升高至峰值，然后开始下降，2 h后依然有下降趋势。与30%正常水平相比，无油组草鱼血清甘油三酯、胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白峰值含量降低。

表4 8种饲料对草鱼血清胆固醇含量的影响 mmol/L

表5 8种饲料对草鱼血高密度脂蛋白含量的影响 mmol/L

表6 8种饲料对草鱼血低密度脂蛋白含量的影响 mmol/L

3 讨论

大量的糖耐量试验结果表明，几乎所有鱼类葡萄糖负荷后血糖均迅速升高且出现持久的高血糖（Wilson，1994）。鱼类在糖耐量试验中表现出来的持久的高血糖症状曾一度被认为是内生胰岛素分泌不足（Wilson 等，1987；Furuichi等，1982），但随着放射免疫技术的发展，发现鱼类胰岛素水平相似于甚至高于哺乳类（Plisetskaya，1990），从而否定了原来的推测。在本试验中，给8组试验草鱼投喂含有玉米、小麦、木薯三种原料的试验饲料，各组鱼也同样表现出持续的高血糖症状，且在12 h内的血糖含量都高出禁食水平。这说明草鱼吸收至体内的糖未能被及时利用，因此，鱼类对葡萄糖利用的有限性可能不是胰岛素分泌绝对量不足引起，而是胰岛素分泌速度跟不上鱼类对糖的吸收速度，使吸收的葡萄糖不能被很好地利用。

本试验各组草鱼血糖含量均在3～4 h时达到峰值。林小植（2006）研究表明，南方鲇摄食富含玉米淀粉饲料后血糖峰值出现在摄食后12 h，蔡春芳和陈立侨（2002）在异育银鲫口服葡萄糖后血糖、血脂和肝糖原的变化的研究中，发现口服剂量为167 mg/100 g体重的葡萄糖时，异育银鲫血糖峰值出现在3 h。饲料碳水化合物构型不同导致峰值出现的时间也不同，这是因为淀粉等大分子碳水化合物需要进行消化降解成葡萄糖后才能进入循环系统，而葡萄糖是小分子糖，可以直接被吸收，所以血糖升高的速度要快一些。但本试验血糖峰值出现的时间较早，这可能是试验草鱼驯养时间较长（两个月）的原因，林小植（2006）研究发现在一定的饲料糖水平下，驯养时间延长，鱼体血糖峰值出现的时间将会提前。

本试验中相同的添加水平下玉米组、木薯组血糖峰值高于小麦组。玉米含无氮浸出物高达72%，其中主要是容易消化的淀粉；木薯含无氮浸出物高达79%，但木薯的营养价值比玉米和小麦差，且含有部分有毒物质和生长抑制因子；小麦含有较多的、对陆生动物消化不利的非淀粉多糖，因此，与小麦相比，玉米、木薯含有更多的可消化淀粉，这也导致其具有更高的血糖峰值。

本试验中，随着玉米、小麦、木薯添加水平的提高（15% ～30%、15% ～20%），草鱼血糖峰值也增高，且高水平组血糖含量达峰值后下降速度较低水平组缓慢。这与蔡春芳和刘影（2003）用葡萄糖灌喂异育银鲫时所出现的反应相一致。但与蔡春芳和刘影（2003）的研究结果比较，本研究中的血糖峰值较低，这可能是由于淀粉属于高分子糖类，其吸收进入循环系统之前的消化吸收过程较为缓慢而漫长，从而可以避免大量的葡萄糖直接进入循环系统引起血糖过高，造成代谢负担。这与谭青松（2005）对异育银鲫的研究结果一致。

胰岛素可以促进合成代谢，刺激氨基酸和葡萄糖的吸收，降低血浆脂肪酸，促进糖原的合成（Plisetskaya 等，1984），而胰高血糖素作用与胰岛素作用相反（Plisetskaya，1989），与生长抑素协同。这三种激素相互协作以调节血糖、血脂水平，保证鱼类正常生理活动。众多的研究结果表明，鱼类在禁食后口服不同剂量的碳水化合物，其血清中甘油三酯含量在口服后的短时间内上升，随后显著降低至灌注前水平（蔡春芳和刘影，2003；Deng等，2001）。本试验血糖在1 h迅速升高，3～4 h达到峰值，血脂四项指标均在摄食后1 h内迅速升高至峰值，在随后的1～2 h内迅速降低，在2～4 h内有回升趋势。这种异常反应与斑点叉尾和虹鳟相似。Ronner和Scarpa（1984）报道，斑点叉尾胰岛D细胞对葡萄糖浓度变化比B细胞敏感，葡萄糖浓度的升高首先刺激胰岛D细胞分泌生长抑素，生长抑素的大量分泌抑制了胰岛素的分泌。Harmon等（1991）直接测定了腹腔注射葡萄糖后24 h内虹鳟血浆中各种胰岛激素的变化规律，发现血糖在1 h内显著升高，而胰岛素在1 h内显著降低，3 h才达最高水平，生长抑素也是先升高，3 h后才开始降低。这些报道支持了本试验结果，草鱼在摄食初因对高糖摄入的生理不适而发生了代谢通量转移，血浆胰高血糖素和生长抑素水平较高，胰岛素的分泌受到了抑制，从而分解代谢被促进，合成代谢受抑制，故血糖、血脂水平在1 h内均升高。胰岛素水平升高后，血脂水平才开始降低（1～2 h）。蔡春芳和刘影（2003）对异育银鲫口服不同剂量葡萄糖后的代谢反应研究中血脂水平下降至6 h后才开始回升，本试验血脂水平在3～4 h即开始回升，这可能是试验草鱼驯养时间较长（两个月），鱼体对饲料糖适应的表现。

4 结论

本试验条件下，结果表明：（1）草鱼幼鱼对玉米、小麦、木薯的利用是有限的，更适于利用低水平的玉米、小麦、木薯组饲料。（2）饲料碳水化合物一定的条件下，驯养时间延长，鱼体血糖峰值出现的时间将会提前。（3）草鱼摄食初由于对碳水化合物摄入的生理不适而发生了代谢通量转移，分解代谢被促进，合成代谢受抑制。（4）草鱼对木薯的利用能力不如玉米、小麦。

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