时间:2024-05-23
刘娜
摘要:采用不同光照、温度、水分、盐分、植物生长调节剂和热激等多因素试验设计,探讨不同环境条件对美国薄荷(Monarda didyma)种子萌发特性的影响。结果表明,光照和赤霉素对美国薄荷种子的萌发有明显促进作用,可缩短种子的萌发时间,提高种子萌发率,以200 mg/L赤霉素处理的种子发芽率最高,为87.78%。热激处理缩短了美国薄荷种子发芽时间,28 ℃处理24 h种子萌发率最高。种子萌发最适合温度为23~25 ℃,25 ℃有利于幼苗的生长。种子发芽率、萌发指数和活力指数随着水分胁迫和盐胁迫增强显著降低,聚乙二醇(PEG)浓度为0.15 g/mL 时萌发率较对照显著下降,0.20 g/mL时种子不能萌发;NaCl浓度为50 mmol/L萌发率较对照显著下降,400 mmol/L时种子不能萌发。
关键词:环境因子;赤霉素;6-BA;热激处理;美国薄荷
中图分类号:S682.1+9 文献标识码:A
文章编号:0439-8114(2020)05-0101-05
Abstract: A multi-factor experimental design was used to explore the effects of different environmental conditions such as light, temperature, moisture, salt, plant hormones and heat shock on the germination characteristics of American mint (Monarda didyma) seeds. The results showed that light and gibberellin can significantly promote the germination of American mint seeds, which can shorten the germination time of seeds and increase the germination rate of seeds. Seeds treated with 200 mg/L gibberellin had the highest germination rate of 87.78%. Heat shock treatment shortened the germination time of American mint seeds, and the highest germination rate was at 28 ℃ for 24 h. The best temperature for seed germination is 23~25 ℃, 25 ℃ is conducive to seedling growth. The seed germination rate, germination index and vitality index decreased significantly with the increase of water stress and salt stress. When the concentration of polyethylene glycol (PEG) is 0.15 g/mL, the germination rate is significantly lower than that of the control, and the seeds cannot germinate at 0.20 g/mL. The germination rate of NaCl concentration of 50 mmol/L was significantly lower than that of the control, and the seeds could not germinate at 400 mmol/L.
Key words: environmental factor; gibberellin; 6-BA; heat-shock; Monarda didyma
美國薄荷(Monarda didyma L.)又名洋薄荷、马薄荷,唇形科美国薄荷属多年生草本,原产于加拿大的魁北克等地区[1]。株高60~150 cm,茎直立,四棱形;叶对生,纸质,叶片卵状披针形,边缘具不等大锯齿;轮伞花序,多花并密集于茎顶,花冠二唇状,上唇直立或呈弓形,下唇3开裂,中裂片较大;花色艳丽,有红、紫、白、粉、蓝紫等色;花期7—9月[2]。美国薄荷全株微有芳香,植株高大,株型圆整,且适应能力强,病虫害少,是一种优良的园林花卉品种,在中国各地的园林绿地多有栽培。本研究探究了光照、温度、植物激素、盐分、水分和热激处理对美国薄荷种子萌发及幼苗生长的影响,以期为其育苗与直播提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
当年购买的国产美国薄荷种子,保存在4 ℃的冰箱中,挑选饱满的种子进行试验。
1.2 美国薄荷种子千粒重
选取颗粒饱满1 000粒种子进行称量,计算千粒重,重复5次。
1.3 美国薄荷种子含水量测定
采用烘干法,随机抽取颗粒饱满的500粒种子称量,在105 ℃的烘箱中烘12 h后称重,差值为种子水分重量,计算其占原重量的百分比。重复3次。
1.4 种子吸胀试验
随机抽取颗粒饱满的100粒种子,称量后25 ℃恒温水浴,前12 h每2 h取出1次,用纱布吸干其表面水分后称重,后每12 h称量1次,并计算其吸水率。
吸水率=(种子总重量-干种子重量)/干种子重量,重复3次。
1.5 温度对美国薄荷种子萌发的影响
设置5个温度水平,分别为15、20、23、25和 35 ℃,每个处理各选取30粒饱满种子,均匀置于铺有两层润湿滤纸、直径75 mm的培养皿中,置于人工智能培养箱中进行萌发试验,每天补充1~2 mL蒸馏水,保持滤纸湿润,12 h/d光照处理,光照度为2 000 lx,重复3次。
1.6 光照对美国薄荷种子萌发的影響
设置持续黑暗(在培养皿外包裹锡箔纸)和正常光照(12 h/d,2 000 lx)两个处理,在人工智能培养箱中25 ℃进行萌发试验,每个处理30粒种子,重复3次。
1.7 赤霉素和6-BA对美国薄荷种子萌发的影响
试验设置8个处理,分别为0(CK)、赤霉素1 000 mg/L、赤霉素500 mg/L、赤霉素200 mg/L、赤霉素100 mg/L、6-BA 300 mg/L、6-BA 200 mg/L、6-BA 100 mg/L,美国薄荷种子在赤霉素和6-BA水溶液中浸泡24 h,清洗干净,置于75 mm的培养皿中进行萌发试验。试验在25 ℃人工智能培养箱中进行,12 h/d光照处理,光照度2 000 lx,每组处理30粒种子,重复3次。
1.8 热激对美国薄荷种子萌发的影响
将种子装入信封内放入恒温培养箱中,采用恒温条件对种子进行恒温处理。采用正交试验,分别在28、37 ℃温度下处理24、48 h,随机区组排列(表1),以未处理的种子作为对照,标记为0。处理结束后,将种子均匀置于铺有两层润湿滤纸、直径75 mm的培养皿中,置于25 ℃人工智能培养箱中进行萌发试验,12 h/d光照处理,光照度2 000 lx,重复3次。
1.9 水分胁迫对美国薄荷种子萌发的影响
聚乙二醇(PEG) 是一种高分子渗透剂,常被用于模拟多种植物的干旱胁迫试验[3-5]。试验采用PEG(6 000)进行干旱胁迫处理,种子在PEG(6 000)水溶液中萌发,设置5个质量浓度处理,分别为0.00(CK)、0.05、0.10、0.15、0.20 g/mL,与之对应的溶液水势梯度分别为0、-0.10、-0.20、-0.40、-0.60[3],试验在25 ℃人工智能培养箱中进行,12 h/d光照处理,光照度2 000 lx,每组处理30粒种子,重复3次。
1.10 盐胁迫对美国薄荷种子萌发的影响
试验采用NaCl溶液对美国薄荷种子进行盐胁迫处理,种子在NaCl溶液中萌发,质量浓度设置5个处理,分别为0(蒸馏水,CK)、400、200、100、50 mmol/L。试验在25 ℃人工智能培养箱中进行,12 h/d光照处理,光照度2 000 lx,每组处理30粒种子,重复3次。
1.11 数据处理与分析
种子萌发以胚根突破种皮2 mm为标准,逐日统计发芽数,计算萌发率、萌发指数和活力指数。
萌发率=萌发的种子数/供试种子数×100%;
萌发指数GI=∑(Gt/Dt)(Gt为第t日种子的萌发数,Dt是总的发芽日期);
活力指数VI=GI×S(S为萌发第14日的幼苗鲜重)。
采用SPSS18.0软件对所测数据统计分析,用平均值和标准误表示测定结果。分别对萌发率、萌发指数和活力指数在不同处理间进行单因素方差分析,用LSD法和Duncan氏新复极差法对测量数据多重比较。
2 结果与分析
2.1 种子千粒重、含水率和种子吸胀
试验结果表明,美国薄荷种子的千粒重约为0.403 6 g,种子含水率为5.47%。由图1可见,种子在25 ℃温水中浸泡后重量逐渐增加,24 h后含水率达到15.48%,48 h后含水率达到18.44%,之后变化很小。观察发现,浸泡48 h后胚根就陆续突破种皮。主要是由于美国薄荷种子细小,种皮薄且透水性良好,不影响种子对水分的有效吸收。
2.2 环境因子对种子萌发和幼苗生长的影响
2.2.1 光照对美国薄荷种子萌发和幼苗生长的影响 美国薄荷种子对光照敏感,如表1。持续黑暗处理的种子的3个指标均明显低于12 h光照,完全黑暗时产生的幼苗为黄化苗,幼苗细弱且根部有变黑现象。
2.2.2 温度对美国薄荷种子萌发和幼苗生长的影响 表2为不同温度下美国薄荷种子的萌发和幼苗生长情况。在15~25 ℃,随着温度升高,种子萌发速度逐渐加快(图2),萌发率、萌发指数和活力指数也依次增加。15 ℃处理种子的萌发率、萌发指数和活力指数均低于其他处理;20 ℃和23 ℃处理组较25 ℃处理组种子萌发率差异不大,但萌发指数和活力指数略有下降;30 ℃时虽然种子前期的萌发速度较快,但随着时间的推移,萌发的种子数量逐渐低于23 ℃和25 ℃处理,幼苗也较为细弱,部分幼苗出现根尖变褐、变软现象。综合结果表明,25 ℃条件下,美国薄荷萌发指数和活力指数最高,有利于美国薄荷种子萌发及幼苗生长。
2.2.3 赤霉素对美国薄荷种子萌发和幼苗生长的影响 赤霉素能促进细胞的生长和分裂,在种子发芽中的主要作用是代替光照和低温打破休眠,催化种子内贮藏物质的降解,以供胚的生长发育所需[6]。把美国薄荷种子用不同浓度赤霉素处理,测定发芽情况,结果见表3。用赤霉素处理能明显提高种子的发芽率,不同浓度赤霉素之间有所差异,随着赤霉素浓度的增加,种子的发芽率先增加后降低,其中以200 mg/L赤霉素处理的种子发芽率最高,为87.78%。同时赤霉素对缩短美国薄荷种子发芽时间和加速幼苗的生长也有显著作用,经赤霉素处理后的种子均比对照组的种子发芽时间短,幼苗生长迅速,根、茎变长变细,1 000 mg/L赤霉素处理的种子萌发的幼苗植株纤细羸弱。可见赤霉素能提高种子发芽率,缩短种子发芽时间,同时促进幼苗的生长,但高浓度赤霉素不利于幼苗的生长。
2.2.4 6-BA对美国薄荷种子萌发和幼苗生长的影响 如表4所示,100~300 mg/L的6-BA溶液对美国薄荷种子萌发率、萌发指数和活力指数的影响不大,经6-BA溶液处理的美国薄荷种子萌发率、萌发指数和活力指数略高于对照组,并随着6-BA溶液浓度的增加,种子的萌发率、萌发指数和活力指数都略有降低,其中以100 mg/L的6-BA溶液处理效果最佳,但是各处理差异不显著,在100~300 mg/L范围内美国薄荷种子对6-BA溶液反应不敏感。
2.2.5 热激对美国薄荷种子萌发和幼苗生长的影响 如表5所示,热激处理的各组美国薄荷种子的萌发率、萌发指数和活力指数较对照组均有提高,其中以28 ℃、24 h处理的种子萌发率最高,为87.78%。相同热激时间处理的种子,28 ℃处理的种子的萌发率优于35 ℃。
2.2.6 干旱胁迫对美国薄荷种子萌发和幼苗生长的影响 如表6所示,干旱胁迫处理对美国薄荷种子萌发率、萌发指数和活力指数均有显著影响,各处理都显著低于对照。随着胁迫程度的提高,种子的萌发率、萌发指数和活力指数都显著降低,当PEG浓度达到0.20 g/mL时,种子不能萌发。表明美国薄荷的种子对于干旱反应敏感,但是有一定的耐受能力。
2.2.7 盐胁迫对美国薄荷种子萌发和幼苗生长的影响 不同浓度NaCl 浓度对美国薄荷种子萌发率、萌发指数和活力指数的影响见表7,随着NaCl浓度的增加,种子的萌发率、萌发指数和活力指数都明显降低,当NaCl溶液的浓度达到400 mmol/L时,种子不能萌发。随着NaCl溶液浓度的增加,幼苗长势变弱,根尖变黑。总体来看,美国薄荷种子对NaCl浓度反应敏感,不利于其幼苗生长。
3 小结与讨论
种子的萌发需要适宜的水、氧气、温度或光照等环境因子,不同种子萌发所需环境条件不同[7]。光照对部分植物种子的萌发有明显的促进作用,光照对长芒草种子的萌发具有促进作用,黑暗与持续黑暗条件下的最终萌发率无显著差异[8]。对6种百合属种子的研究表明,光照对有斑百合、川百合和毛百合种子萌发有明显促进作用, 可缩短种子萌发时间, 提高种子萌发率[9]。本研究发现光照对美国薄荷种子的萌发有积极的促进作用,持续的黑暗不利于种子的萌发,美国薄荷种子细小,宜采用混沙撒播,覆土薄,有利于接受光刺激,促进萌发。温度过高或偏低均会影响美国薄荷种子种子萌发和幼苗生长,温度达到30 ℃时,其萌发最适温度为23~25 ℃,25 ℃处理有利于幼苗的生长。对种子采用热激处理提高了种子的活性,处理时间和温度具有非常重要的影響。热激处理的种子发芽率提高,幼苗长势良好,这与关于热激处理对甘蓝种子活力影响及关于热激处理对黄秋葵种子萌发的影响的研究相一致[10,11]。
植物生长调节剂通过浸泡或接触改变种皮的物理性状,增加种皮透性,加快种子内物质交换,提高种子萌发率。赤霉素和6-BA常被用作打破种子休眠,促进种子萌发及幼苗的早期生长。赤霉素对于美国薄荷种子的萌发及幼苗的生长有一定的促进作用,随着赤霉素浓度的增加,其对种子萌发率和活力指数的影响的促进作用先增强后减弱,这与赤霉素对蓝花棘豆[12]、七叶树[13]、胭脂花[14]等植物的研究结果一致。经6-BA溶液浸泡的美国薄荷种子的萌发率、萌发指数和活力指数无明显变化,这与卢明艳等[15]对溪荪和玉蝉花的研究一致。不同的植物对于植物生长调节剂适用的种类和浓度不尽相同,过高浓度的赤霉素美国薄荷种子植株根茎纤长细弱,新增叶片大量增多,不利于其早期生长,因此选用植物生长调节剂对种子进行处理时,选用合适的种类和浓度非常重要。
聚乙二醇(PEG)是一种高分子渗透剂,能够使植物组织和细胞处于类似干旱的状态,已经成为种子萌发期抗旱性研究的一种主要方法[16],美国薄荷种子吸水无障碍,萌发指标对干旱胁迫表现了积极的响应,在轻度干旱胁迫下,种子的萌发率、萌发指数和活力指数依然比较高,在中度干旱胁迫下,种子萌发和幼苗生长受到抑制,但是仍可以进行生长发育,表现出较强的抗旱能力。这与孙海博等[17]和任瑞芬等[18]对于干旱胁迫下美国薄荷种子和幼苗的研究结果相一致。在盐胁迫下,许多植物的生长会受到明显抑制,抑制程度不仅取决于盐胁迫水平,也取决于植物的抗盐能力[19-22],美国薄荷种子随着盐溶液浓度的升高,萌发过程逐渐受抑制,根系的生长发育受到抑制,对盐胁迫的响应较为明显,在美国薄荷种子应用时应注意土壤的改良,以利于其正常生长,保证景观效果。
光照对美国薄荷种子萌发有促进作用,可以使种子较早地发芽。美国薄荷种子能在较宽的温度范围内(15~30 ℃)萌发,温度越高,种子萌发速率越快,23~25 ℃为最适萌发温度。28 ℃热激处理24 h和200 mg/L赤霉素浸种是提高美国薄荷种子萌发率、促进种子集中萌发的有效方法。美国薄荷种子有较强的抗旱能力,水势高于-0.4 MPa种子萌发和幼苗生长仍可以进行,低于-0.60 MPa时很少有种子萌发。美国薄荷种子有一定抗盐胁迫能力,对盐胁迫的响应较为明显。
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