时间:2024-05-23
王盼盼, 吐尔逊古丽·托乎提, 黄俊华
( 新疆农业大学 林学与园艺学院, 乌鲁木齐 830052 )
新疆胡颓子属三种植物的花粉形态及其分类学意义
王盼盼, 吐尔逊古丽·托乎提, 黄俊华*
( 新疆农业大学 林学与园艺学院, 乌鲁木齐 830052 )
摘要:该文采用主成分分析和聚类分析方法,运用扫描电镜对新疆胡颓子属(Elaeagnus Linn.)落叶组大果沙(E. moorcroftii)、尖果沙枣(E. oxycarpa)和沙枣(E. angustifolia)共计18 个样品的花粉形态进行了观察和研究;全面描述了新疆胡颓子属3 个种花粉的极轴长、赤道轴长、极面观、赤道面观、孔沟形态和外壁纹饰等形态特点,并对其进行数据分析,通过对聚类结果的比较,讨论不同孢粉学特征对分类结果的影响。结果表明:(1)3 个种的花粉均为中等大小;萌发孔类型均为三孔沟型。(2)花粉极面观形状从三角形、钝三角形到圆三角形;赤道面观形状从菱角形、半圆形到扁圆形;外壁纹饰从皱波状到穴状。(3)以筛选出的 5 个反映花粉形态的主成分指标进行聚类,结果显示所选指标不能区分种;以代表花粉形态的极面观形态和赤道面观形态为指标进行聚类同样也无法区分3个种;以花粉粒大小为指标进行聚类发现,大果沙枣的花粉大小可以区别于其他2个种。研究表明除了大果沙枣花粉的大小,尖果沙枣和沙枣的花粉形态不宜直接应用于种的划分。该研究结果为新疆胡颓子属落叶组植物花粉的种间鉴定和品种划分以及进化关系的研究提供了孢粉学依据。
关键词:胡颓子属, 花粉, 主成分分析, 聚类分析, 新疆
胡颓子属(ElaeagnusLinn.)为胡颓子科常绿或落叶乔、灌木,全世界约有80种,广布于亚洲东部及东南部的亚热带和温带地区。中国约有55种,全国各地均产,长江流域及以南地区较为普遍。Servettaz(1909)将该属分为落叶组和常绿组两组,中国落叶组有18种,新疆胡颓子属植物均属于落叶组,仅有2~4种(刘媖心,1987;李磊等,2009;齐曼·尤努斯等,2005),栽培历史久,形态变异丰富,过渡类型多,尤其是在果实形态上变异极大。因此,尽管种类少,但其种类在不同分类学专著中有不同记载,《中国沙漠植物志》中记载的新疆胡颓子属植物有 4 种 1 变种:尖果沙枣(E.oxycarpa)、沙枣(E.angustifolia)、大果沙枣(E.moorcroftii)、准噶尔沙枣(E.songarica)、东方沙枣(E.angustifoliavar.orientalis);《中国植物志》记载 2 种 1 变种:沙枣、尖果沙枣及东方沙枣;《新疆树木志》记载 2 种:尖果沙枣和大果沙枣。形态特征上的复杂交错,也使得一些种的划分一直为学者所争论,而对于孢粉学的分类依据更是鲜有报道。因此,期望用遗传较为稳定的花粉形态来进行修订。
孢粉学(Palynology)是研究植物孢子和花粉的科学(王开发等,1983;林辰壹,2010),花粉形态学是孢粉学、分类学和遗传学及其他学科间的边缘科学(方从兵,2002;Erdtman,1969)。花粉的形态学研究对种类鉴定,种间关系的探讨具有一定的分类学和系统学意义。例如,谭敦炎(2005)指出Amana属与狭义郁金香属的花粉形状和外壁纹饰明显不同;而针对凤仙花属(ImpatiensL.)的花粉形态能否作为该属植物分类的依据,一直为学者所争论,Gre-Wilsion(1980)认为花粉形态学在分类中的价值可能因杂交而变得模糊;鲁迎青(1990)认为孢粉学研究对该属的类群划分具有系统学意义,Perveen et al(2001)研究认为很难用花粉形态特征对其进行分类,张雪等(2011)认为花粉形态在分类上有局限性,进行该属植物孢粉学分类需要选择有价值的分类指标。
为了给新疆胡颓子属植物的研究提供孢粉学资料且验证花粉在种间鉴定应用中的可行性,笔者用扫描电镜研究了新疆胡颓子属(Elaeagnus)落叶组大果沙枣(E.moorcroftii)、尖果沙枣(E.oxycarpa)和沙枣(E.angustifolia)的花粉,全面描述了这 3 个种的花粉形态,并对其进行数据分析,以期为胡颓子属落叶组植物种间的划分或进化关系研究提供孢粉学依据。
表 1 材料来源及地理位置
注:WS. 乌鲁木齐; KS. 喀什; TLF. 吐鲁番; YL. 伊犁; HM. 密。
Note: WS. Urumqi; KS. Kashi; TLF. Turpan; YL. Yili; HM. Hamilton.
1材料与方法
1.1 材料
本研究对 3 个种进行了调查与采集,标本的采集分为两个时期,每年五月份采集花期标本并标记 70 个植株,次年采集同株果期标本后进行鉴定。大果沙枣(E.moorcroftii)、尖果沙枣(E.oxycarpa)和沙枣(E.angustifolia)的鉴定主要依据并对比了《中国沙漠植物志》、《中国植物志》、《РАСТИТЕЛЬНОЕ СЫРЬЕ СССР》、《ФЛОРА СССР》、《Флора Таджикской ССР》中的描述,从鉴定的结果中每种挑选出 6 个样,共计 18 个样。采集地点包括新疆乌鲁木齐市、哈密、吐鲁番、阿克苏、伊犁和喀什地区,材料来源如表1所示。
1.2 方法
1.2.1 电镜观察方法扫面电镜下观察花粉的形态特征并测量花粉的大小。将花粉均匀地撒在粘有双面胶带的样品台上,置于Hitachi HUS-5GB 喷金仪中,真空喷金离子溅射镀膜 10 min,取出样品台在扫描电镜下观察,先观察在形态特征上是否存在差异,再扩大相应倍数测量花粉极轴(P)、赤道轴(E)。每个样的花粉测量 5 粒,取平均值。选取代表性的群体、极面、赤道面和外壁纹饰进行拍照(李晨,2009),统计每种花粉的极轴长、赤道轴长、极面观、赤道面观、孔沟形态和外壁纹饰等特点。参考标准的花粉形态的描述术语(Erdtman 1969;王开发等,1983;王伏雄等,1995)。
表 2 花粉形态特征
注:极面观形状:1. 三角形; 2. 钝三角形; 3. 三角圆形。赤道面观形状:1. 半圆形; 2. 扁圆形; 3. 菱角形。外壁纹饰类型:1. 皱波状; 2. 穴状。孔沟形态:1. 孔沟边缘平滑; 2. 孔沟边缘有突起; 3. 孔沟张开。
Note: Polar view shape: 1. Triangle, 2. Triangular round. 3. Nearly round; Equatorial view shape: 1. Semicircle, 2. Oblateness, 3. Water caltrop shape. Wall ornamentation type: 1. Crisped, 2. Hole-like. Colporate forms: 1. Hole ditch smooth edges, 2. Protruding edge of the hole ditch, 3. Ditch holes opening.
为得到可靠的聚类分析结果,先对差异显著的测量指标进行分类,再通过主成分分析,分别计算主成分得分,按照选择的指标进行 Q 型聚类,分别得出聚类结果1、2、3。
2观察结果
2.1 花粉形态观察结果及测量数据
根据扫描电镜观察、测量和照相,对 4 个定量分析指标及 4 个定性分析指标的观察、测量结果见表 2,花粉照片见图版Ⅰ。
2.2 花粉形态特征
2.2.1 花粉大小表2显示,3 个种的花粉粒均为中等大小。极轴(P)长度从 21.52 μm(WS-46)到30.52 μm(WS-26)变化,平均 24.57 μm ;赤道轴(E)长度从 32.37 μm(KS-31)到 39.45 μm(WS-46)变化,平均 34.42 μm;WS-50 花粉粒最大(P= 30.45 μm,E= 38.77 μm),HM-05 花粉粒最小(P= 21.65 μm,E= 37.93 μm)。
2.2.2 花粉形状用极轴/赤道轴(P/E)表示花粉的形状。 3 个种的花粉粒形状从扁球形到近球形变化。以扁球形的花粉居多,近球形次之。研究材料的花粉粒极面观形状变化很大,体现在从三角形、钝三角形到圆三角形变化,钝三角形最多,其次是圆三角形(图版Ⅰ)。
2.2.3 萌发孔特征 所有供试品种花粉均具 3 个萌发孔沟(孔的直径小于沟的宽度),沿极轴方向走向,并等间距环状分布。在极面可观察到 3 个孔沟,从赤道面可看到 1~2 个孔沟,孔沟的形态从边缘平滑到边缘有突起变化(图版Ⅰ)。
2.2.4 外壁纹饰特征外壁纹饰有穴状和皱波状两种类型,均有疣状突起。从扫描电镜照片中可清楚地看到 18 个样的花粉外壁纹饰,主要以穴状偏多,WS-26 是典型的穴状纹饰,WS-30 是典型的皱波状纹饰。如图版Ⅰ所示。
2.3 花粉形态的主成分分析
为了探讨供试品种花粉形态的主要差异,以及尽可能从花粉形态上获取种间的特异性,取3个种(18 个样)的花粉作为运算单位,共 8 个指标(定量指标见表 2 ,定性指标见表 2),将各运算单位的原始数据直接输入计算机中,利用SPSS软件进行主成分分析,分析结果见表3、表4。
表 3 主成分的特征值、贡献率和累计贡献率
通过对主成分进行分析(表3),前 5 个主成分的贡献率分别为31.764%,27.684%,21.526%,8.983%,6.825%,主成分累计贡献率为96.783%,前 5 个主成分可以代表原始因子的大部分信息(杨继,1991)。根据这 5 个主成分的得分系数可得出:第 1 个主成分受极轴长度的影响;第 2 个主成分受赤道轴长度的影响;第 3 主成分受极面观的影响;第 4 主成分受孔沟形态的影响;第 5 主成分受赤道面观的影响。总体看来,极轴长、赤道轴长、极面观形状、赤道面观形状和孔沟形态是影响力较大的性状。
2.4 聚类结果
根据不同指标的特征和意义分类,从 8 个指标中提取 5 个主成分指标(轴长、赤道轴长、极面观形状、赤道面观形状和孔沟形态),远小于植物样本(18 个样),因此,聚类分析结果具有意义。本研究根据不同的指标聚类,得到的聚类结果并不相同。聚类 1 是以选出来的 5 个主成分指标进行聚类,结果显示是不能作为区分种的指标,进而分别选择极面观形态和赤道面观形态这两个指标(代表花粉形状)进行聚类 2 的分析,极轴长和赤道轴长(代表花粉大小)进行聚类 3 的分析。聚类结果见图1。
表 4 主成分分析特征向量
聚类 1 以花粉形状、花粉大小和孔沟形态为指标,将 18 个样分为 3 个类群(图1:a)。类群Ⅰ大果沙枣占30.8%,尖果沙枣占30.8%,沙枣占38.4%,包括WS-25、WS-50、TLF-07、YL-12、WS-30、WS-66、AKS-34、TLF-17、WS-24、WS-46、WS-51、WS-53、KS-20;类群Ⅱ大果沙枣占50%,尖果沙枣占50%,包括KS-31、YL-04,此类群孔沟张开;类群Ⅲ的三个种均占33.3%,包括WS-26、YL-01、HM-05。
聚类 2 以极面观形态和赤道面观形态为指标,将 18 个样分为 3 个类群(图1:b)。类群Ⅰ大果沙枣占20%,尖果沙枣占40%,沙枣占40%,包括WS-26、YL-01、TLF-17、WS-53、KS-20,此类群极面观均为三角圆形;类群Ⅱ大果沙枣占25%,尖果沙枣占50%,沙枣占20%,包括TLF-07、YL-04、WS-30、HM-05,此类群极面观均为钝三角形,赤道面观均为扁圆形;类群Ⅲ大果沙枣占44.4%,尖果沙枣占22.3%,沙枣占33.3%,包括余下的9个样本,此类群的赤道面观为半圆形。
聚类 3 以极轴长和赤道轴长为指标,将 18 个样分为 3 个类群(图1:c)。类群Ⅰ尖果沙枣占50%,沙枣占50%,包括WS-30、WS-66、AKS-34、TLF-17、YL-01、YL-04、WS-24、WS-46、WS-51、WS-53、HM-05、KS-20;类群Ⅱ大果沙枣占100%,包括WS-25、TLF-07、WS-50、WS-26,类群Ⅲ大果沙枣占100%,包括KS-31、YL-12;类群Ⅱ和类群Ⅲ均为大果沙枣,大果沙枣的花粉粒较大,沙枣和尖果沙枣的花粉粒较小。
图 1 聚类分析图 A. 聚类1; B. 聚类2; C. 聚类3。Fig. 1 Cluster analysis diagram A. Cluster 1; B. Cluster 2; C. Cluster 3.
3讨论
3.1 新疆胡颓子属植物3个种的孢粉学特征分析
在资料记载中,胡颓子属孢粉学特征描述仅涉及落叶组的沙枣(E.angustifolia)和牛奶子(E.umbellata)2种,未见到对常绿组植物的描述。不同资料对沙枣孢粉学特征描述也存在明显差异:花粉粒扁球-球形,极面观呈圆三角形和钝三角形2种形态,赤道面观有扁圆形和棱角形之分,表面纹饰有 3 种不同的描述,分别是具模糊的细网状雕纹、呈不规则的细皱波状和高低不平具稀少的穴状纹饰,孔沟形态也有 2 种描述,孔口外壁外层向外翘形成孔室和孔沟部显著突出、边缘整齐、末端尖两种类型(张金谈,1990;王开发等,1993; 叶世泰,1988;中国科学院植物研究所形态室孢粉组,1960)。本研究选取6个沙枣样本,扫描电镜分析结果表明不同样本之间存在差异,极面观呈三角形、钝三角形和圆三角形,赤道面观为菱角形、半圆形和扁圆形,外壁纹饰类型呈皱波状、穴状,孔沟形态有边缘平滑整齐和边缘有突起,其中 KS-20、WS-46 的极面观形状与叶世泰等(1988)在扫描电镜下所观察到的沙枣两种不同的形状相吻合,与资料记载稍有差异的是极面观和赤道面观:WS-51 极面观为三角形,是典型的穴状纹饰类型;HM-05 的赤道面观呈半圆形。这些差异表明沙枣出现丰富的种内多样性变化,有可能存在种内遗传分化或产生杂交变种的趋势。
本研究对胡颓子属落叶组的大果沙枣和尖果沙枣的孢粉学特征进行了分析,从花粉粒形状、萌发孔和外壁纹饰来看,与沙枣的特征较为一致,结合现有资料,归纳总结出新疆胡颓子属落叶组中 3 个种的孢粉学特点:花粉粒扁球形-近球形,极面观为三角形、钝三角形或圆三角形,赤道面观菱角形、 半圆形或扁圆形,呈3孔沟,孔处于三角形角端,沟较短,外壁纹饰皱波状或穴状,具疣状突起,孔口外壁外层向外翘形成孔室或孔沟部显著突出、边缘整齐、末端尖,这支持了传统分类的种间同质性。资料记载牛奶子少具 4 孔沟,这一现象进一步说明本文所研究的 3 个种的花粉特征更为接近,与牛奶子的花粉特征具有明显区别。同时,胡颓子属植物在形态特征方面已表现出明显的差异性,存在着比较明显的种内异质性和属内多样性,主要表现在:①花粉粒大小差异较大:大果沙枣花粉体积大小指数平均值32.14,尖果沙枣花粉体积大小指数平均值 30.42,沙枣花粉体积大小指数平均值 29.77。②极面观均有钝三角形、圆三角形的出现,以钝三角形的花粉居多,圆三角形次之。③萌发孔形态也各具特点,孔沟的形态从边缘整齐平滑、末端尖到边缘有明显凸起。④外壁纹饰有穴状和皱波状两种,以穴状纹饰偏多,其中WS-26 是典型的穴状纹饰,WS-30 是典型的皱波状纹饰。上述种内的差异,可以看出新疆胡颓子属落叶组 3 个种的花粉在大小、形状、萌发孔、外壁纹饰等特征上均表现出种内多样性,说明种内有较丰富的遗传多样性,同时也使该属的分类更为复杂化,使得种间孢粉学特征的界限模糊。
图版 Ⅰ 新疆胡颓子属植物花粉形态特征 1,2,3. 大果-25 群体、极面观和赤道面观; 4,5,6. 大果-26 群体、赤道面观和外壁纹饰; 7,8,9. 大果-50 群体、极面观和赤道面观; 10,11. 大果-31极面观、赤道面观; 12,13. 大果-07赤道面观、极面观; 14,15,16,17. 大果-12 群体、极面观、外壁纹饰和赤道面观。Plate Ⅰ Pollen morporlogy characteristics of Elaeagnus plant in Xinjiang 1,2,3. E. moorcroftii-25 groups, polar view and equatorial view; 4,5,6. E. moorcroftii-26 groups, equatorial view and wall ornamentation; 7,8,9. E. moorcroftii-50 groups, polar view and equatorial view; 10,11. E. moorcroftii-31 polar view and equatorial view; 12,13. E. moorcroftii-07 equatorial view and polar view; 14,15,16,17. E. moorcroftii-12 groups, polar view, wall ornamentation and equatorial view.
图版 Ⅱ 新疆胡颓子属植物花粉形态特征 18,19,20. 尖果-30 群体、赤道面观和外壁纹饰; 21,22,23. 尖果-66 极面观、赤道面观和外壁纹饰; 24,25. 尖果34极面观和赤道面观; 26,27. 尖果-17 群体和极面观; 28,29. 尖果-01 极面观和外壁纹饰; 30,31,32. 尖果-04 群体、极面观和赤道面观; 33,34,35. 沙枣-05 群体、赤道面观和极面观。Plate Ⅱ Pollen morporlogy characteristics of Elaeagnus plant in Xinjiang 18,19,20. E. oxycarpa-30 groups, equatorial view and wall ornamentation; 21,22,23. E. oxycarpa-66 polar view, equatorial view and wall ornamentation; 24,25. E. oxycarpa-34,polar view and equatorial view; 26,27. E. oxycarpa-17 groups, polar view; 28,29. E. oxycarpa-01 polar view and wall ornamentation; 30,31,32. E. oxycarpa-04 groups, polar view and equatorial view; 33,34,35. E. angustifolia-05 groups, polar view and equatorial view.
图版 Ⅲ 新疆胡颓子属植物花粉形态特征 36,37,38,39. 沙枣-20群体、极面观、赤道面观和外壁纹饰; 40,41,42. 沙枣-24 群体、外壁纹饰和极面观; 43,44,45. 沙枣-46群体、极面观和赤道面观;46,47,48. 沙枣-51 群体、极面观和赤道面观; 49,50,51. 沙枣-53 群体、赤道面观和外壁纹饰。Plate Ⅲ Pollen morporlogy characteristics of Elaeagnus plant in Xinjiang 36,37,38,39. E. angustifolia-20 groups, polar view, equatorial view and wall ornamentation; 40,41,42. E. angustifolia-24 groups, wall ornamentation and polar view; 43,44,45. E. angustifolia-46 groups, polar view and equatorial view; 46,47,48. E. angustifolia-51 groups, polar view and equatorial view; 49,50,51. E. angustifolia.-53 groups, equatorial view and wall ornamentation.
3.2 大果沙枣孢粉学特征的分类意义
本研究中,根据不同的主成分指标聚类,得到的聚类结果并不相同:聚类 1 是以所有主成分指标进行聚类,结果显示无法区分三个种,从花粉的形状来比较,大果沙枣和沙枣有相似之处,基本呈现三角形或圆三角形,花粉是比较保守的性状,这一现象从侧面反映出已经在遗传上出现分化,并存在着过渡类型;而以极面观形态和赤道面观形态两个代表花粉形态的指标进行聚类也无法区分三个种,同一极面观形态在三个种中都有出现,如 WS-25、YL-04、KS-20 的花粉极面观形态均为钝三角形,可见三个种之间花粉形态已经存在了交叉现象。但以极轴长和赤道轴长两个代表花粉大小的指标进行聚类可以很明显将大果沙枣和其它两个种分开,同时从大果沙枣的其它形态学指标也可以看出这个种与其它种的区别,如大果沙枣的果实纵径、果核纵径、叶长度的平均值均大于其他两个种(于玮玮等,2012;刘媖心,1987)。因此,花粉的大小与形态学特征的表现极为一致,可以作为大果沙枣区别于其它种类的又一分类依据,同时也支持了《中国沙漠植物志》从外部形态特征上对大果沙枣的分类。
3.3 孢粉学特征在新疆胡颓子属植物分类中的意义
从本文花粉形态聚类结果的分析中可以看出,3个种的花粉形态除大果沙枣与其外部形态(果实大小)相符之外,其他 2 个种的花粉性状与外部形态分类依据(如植株的枝、叶、花、果实、花期等)并无直接的对应关系,一些学者对桂花(赵小兰和姚崇怀,1999;臧德奎,2004)、梅花(康素红和包满珠,1997)、平阴玫瑰(王文莉,2004)等花卉的孢粉学分类研究中,也得到类似的结果。关于花粉形态学分类结果以及花粉形态与传统外部形态的相关性如何更好地应用到种的分类中有待进一步研究。综上所述,除大果沙枣花粉粒的大小可以作为其分类依据外,其他孢粉学特征均无法直接应用于种的划分。花粉的形态特征在 3 个种之间的分类价值不大,但可以结合果实特征、叶部特征及分子生物学等划分变种或种下等级。
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Pollen morphology of three species ofElaeagnusin Xinjiang and its taxonomic significance
WANG Pan-Pan, Tursunguri-TOHTI, HUANG Jun-Hua*
(CollegeofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity, Urumqi 830052, China )
Abstract:The pollen morphology of Elaeagnus Linn. in Xinjiang namely E. moorcroftii, E. oxycarpa and E. angustifolia was observed by scanning electron microscopy,18 samples were analyzed using the method of principal component analysis and cluster analysis. We conducted an investigation and collection of 3 species of Elaeagnus,collection locations including Urumqi ,Hami, Turpan, Akesu, Yili and Kashi area. Specimen collection was divided into two periods,we collected flowering specimens in May and gathered fruit in the following year,and then identification. The identification of 3 species based on the description in China and Desert Flora, Flora of China, РАСТИТЕЛЬНОЕ СЫРЬЕСССР, ФЛОРА СССР and Флора Таджикской ССР. We selected 6 samples each kind from the identification results, a total of 18 kinds. The pollen was spread evenly on the sample stage sticked double-sided adhesive tape, placed in the Hitachi HUS-5GB, metal spraying and ion sputtering coating in vacuum about 10 minutes, and removed the sample and observed them by scanning electron microscope. Firstly, we observed whether there existed differences in morphological characters,then expanded the multiples to measure polar axis and equatorial axis. We described the three kinds of Elaeagnus Linn. pollen of the length of polar axis,the length of equatorial axis, the polar view,the equatorial view, the hole groove shape and the exine ornamentation,etc. morphology characteristics comprehensively, and carried on the data analysis.We selected 8 indicators with the specified character encoding,namely 4 quantitative indexes,4 qualitative indexes,each kind was taken the minimum, maximum and average,represented variation amplitude. In order to obtain the reliable result of cluster analysis, we classified significant differences of the measurement indexes, and then through principal component analysis,calculated the principal component scores respectively, according to the selection index,Q type clustering,obtained respectively three clustering results. The results of principal component analysis and cluster analysis were as follows: (1) Pollen morphology of 3 species were in the medium size; the type of aperture were tricolporate type. (2) The pollen polar view shaped from the triangle, obtusely triangular to rounded triangular;pollen equator view shaped from water caltrop shape, half round to oblate;exine ornamentation from crisped to holes. (3) Cluster the 5 indexes reflected pollen morphology of principal components:the selected indicators could not distinguish the kinds; pollen morphology in polar view and equator view was used as the index of clustering also could not distinguish the three kinds;by pollen grain size as indexes, the pollen size of E. moorcroftii could be distinguished. In addition to the pollen size of E. moorcroftii pollen morphology of E. oxycarpa and E. angustifolia of E. Linn. Plants in Xinjiang should not be applied directly to the division of species. The research results are helpful for finding out the feasibility of species identification and provides the pollen basis about the research on variety classification andevolution relationship, based on Elaeagnus Linn. deciduous group of pollen in Xinjiang.
Key words:ElaeagnusLinn., pollen, principal component analysis, cluster analysis, Xinjiang
DOI:10.11931/guihaia.gxzw201412001
收稿日期:2014-12-02修回日期:2015-03-18
基金项目:教育部科学技术研究重点项目(210246);国家自然科学基金(31160168);新疆维吾尔自治区森林培育重点学科资助项目[Supported by the National Key Program for Science and Technology Research of Education Department of China(210246); National Natural Science Foundation of China(31160168); Key Discipline Fund of Forest Cultivation of Xinjiang Uygur Autonomous Region]。
作者简介:王盼盼(1988-),女,河南夏邑人,硕士研究生,主要研究方向为林木种质资源,(E-mail)291303931@qq.com。 *通讯作者:黄俊华,博士,教授,硕士生导师,主要研究方向为植物资源学与植物地理学,(E-mail)huangjunhua-7311@163.com。
中图分类号:Q949
文献标识码:A
文章编号:1000-3142(2016)06-0663-11
王盼盼,吐尔逊古丽·托乎提,黄俊华. 新疆胡颓子属三种植物的花粉形态及其分类学意义 [J]. 广西植物, 2016, 36(6):663-673
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