金丝李果实、种子形态分化及外源物质对种子萌发和幼苗生长的影响

张俊杰 韦霄 吴少华 柴胜丰 吕仕洪 韩愈

摘 要：通过采集3个天然种群的金丝李（Garcinia paucinervis）果實，观察果实和种子的形态性状，分析其种群内和种群间的形态分化，观察不同种群种子萌发和幼苗生长的规律；采用四种植物生长调节剂和两种化学药剂，研究浸种对金丝李种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明：金丝李种子长2.48～3.08 cm、宽1.49～1.67 cm、百粒重392.50～438.18 g；3个种群果实和种子已产生明显的形态分化，胡润种群多数表型性状值在3个种群中最小，安宁种群的果实和种子偏圆，弄岗种群偏窄；在种群内部，果实和种子重量的分化较显著，整体形态较稳定；在萌发过程中，种子留存，不定根逐渐取代胚根成为主根；3个种群的萌发过程均缓慢，中间阶段几乎停滞，出苗极不整齐，萌发率表现为安宁种群（78.33%）>弄岗种群（55%）>胡润种群（48.33%），种子存在休眠；从种子萌发来看，以80 mg·L-1的6-BA浸种24 h处理效果最好，萌发时滞最短、萌发率最高、平均萌发时间最短；结合幼苗生长情况来看，10～50 mg·L-1的6-BA和500 mg·L-1的GA3处理均适宜，以50 mg·L-1的6-BA效果最佳。低浓度的KNO3和NH4NO3能提高萌发率，但未显著加快萌发进程，IAA和NAA对种子萌发和幼苗生长有抑制作用。该研究结果为金丝李的遗传多样性提供了形态学资料，为更好地保护、开发和利用这一珍贵树种提供了科学依据。

关键词：濒危植物， 种子萌发， 植物生长调节剂， 种子休眠， 形态分化， 幼苗生长

中图分类号：Q945.34

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2018）04-0509-12

Abstract：Based on three natural populations of Garcinia paucinervis， the morphological characters of fruits and seeds were observed and measured， morphological differentiations within and among different populations were analyzed， then the laws of seed germination and seedling growth were observed， and the effects of four plant growth regulators and two chemicals on seed germination and seedling growth were studied as well. The results showed that the lengths and widths of G. paucinervis seeds were 2.48-3.08 cm and 1.49-1.67 cm， respectively. The hundred seed weight was 392.50-438.18 g. There were evident morphological differentiations among fruits and seeds of three populations， and most of phenotypic traits of HR （Hurun Town） population were the smallest among three populations. The fruits and seeds of AN （Anning Township） population were rounder， nevertheless which of NG （Nonggang Nature Reserve） population were slenderer. Within populations， the differentiations of fruit and seed weight had relatively evident characters， while their overall shapes had relatively stable characters. The seeds were preserved during seed germination， and adventitious roots eventually replaced the radicles and then became taproots gradually. The germination processes of three populations were slow， the intermediate stages of the processes were almost stagnant， and the emergences of seedlings were very irregular. The order of germination rate of three populations was AN（78.33%）>NG（55%）>HR（48.33%）. Therefore， the seeds of G. paucinervis had dormancy characteristics. In terms of seed germination， the 6-Benzylaminopurine （6-BA） treatment with 80 mg·L-1 soaked for 24 h had the best effect， with the shortest germination time lag （GTL）， the highest germination percentage （GP）， and the lowest mean germination time （MGT）. In respect of germination， in combination with the growth of seedlings， both 10-50 mg·L-1 6-BA and 500 mg·L-1 gibberellic acid （GA3） treatments were better， and 50 mg·L-1 6-BA was the best treatment for promotion effect， especially. The low concentration of KNO3 and NH4NO3 solution could increase GP， but they did not significantly accelerate germination processes. Indole-3-acetic acid （IAA） and 1-Naphthylacetic acid （NAA） could even inhibit seed germination and seedling growth. The results can provide morphological data for genetic diversity of the rare and endangered plant G. paucinervis， and provide scientific information for better protection， development and utilization of valuable G. paucinervis.

Key words：endangered plant， seed germination， plant growth regulator， seed dormancy， morphological differentiation， seedling growth

金丝李（Garcinia paucinervis）为藤黄科（Guttiferae）藤黄属（Garcinia）乔木，是“广西五大硬木之一”（梁瑞龙，2015），主要分布于广西西部、南部和云南东南部海拔194～830 m、坡度较陡的石灰岩岩溶地貌山地上，为石山特有树种（张俊杰等，2017；申文辉等，2017）。金丝李生境脆弱、分布点有限且分散、种子发芽不易（李西林等，2016）、天然更新困难（陈家庸和黄正福，1988）、乱砍滥伐现象严重等，因此IUCN将其列为EN级（Farm et al，2003）物种，是《中国珍稀濒危保护植物名录》（国家环境保护局等，1987）中的二级重点保护植物和《中国植物红皮书》（傅立国等，1991）中的易危种，也被录入《广西壮族自治重点保护野生植物名录》中。果实和种子是受遗传控制较强的特征，最具有区分和比较的意义（Ruby，1967）。种子是植物世代繁衍和扩散的主要载体，种子萌发是其物种延续和种群更新的关键，也是植物体生活史中重要而脆弱的阶段，直接影响到植物体后期的生长发育和形态建成，也影响着植物种群动态发展和生物多样性水平（王彦荣等，1996）。喀斯特地区植被的恢复需要大量幼苗的贮备（王明云等，2010）。因此，对石山植物种子生物学研究成为举足轻重的环节。

金丝李是北热带和南亚热带石山地区的乡土树种，适应当地的生态环境，可利用该树种对该地区进行植被恢复和城镇绿化（Montagnini，2001；张旭东等，2005），但所面临的最大难题是资源种苗不够，且国内外对金丝李繁殖研究鲜见报道。本研究发现，金丝李与山竹子（Mad，1990）一样，扦插繁殖极为困难，种子萌发十分缓慢。从野外调查得知，金丝李大树和有结实的植株极少，极少萌蘖，推测有性生殖是其野外繁殖的唯一途径（张俊杰等，2017）。如何使金丝李种子快速整齊地萌发，成为有效利用金丝李资源的重要问题，而采用外源物质浸种却是提高种子活力、推动幼苗生长的一种简单易行的方法（Little & Savidge，1987）。外源物质的加入，能够促使种子内信号的传导，调节内源激素的含量水平，参与或干预蛋白质酶等酶的生理代谢，从而引起某些特定基因的表达，做好发芽和生长的生理生化准备。

本研究通过观察金丝李果实、种子形态特征，分析其种群间、种群内形态分化和种子萌发、幼苗生长的规律，并研究吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、6-苄氨基嘌呤（6-BA）和萘乙酸（NAA）四种植物生长调节剂和KNO3、NH4NO3 两种化学药剂浸种对金丝李种子萌发和幼苗生长的影响，以期找到促进金丝李种子萌发的外源物质及最佳浓度，营建人工种群，为更好地保护、开发和利用金丝李这一珍稀濒危观赏植物提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试种子

金丝李果实于2016年6月采集自广西靖西市胡润镇、安宁乡和龙州县弄岗国家级自然保护区3个天然种群，并用GPS测定各种群海拔高度和经纬度，取土样带回实验室以测定土壤有机质含量和pH值。各采集地情况见表1。在室外把果实浸沤数天，搓洗掉果皮果肉，清水冲漂洗净种子。

1.2 形态指标及其他衡量指标测定

用电子天平、直尺、游标卡尺等分别测量发育健康成熟的50粒果实和种子的10个形态性状，包括果实长度（FL）、果实宽度（FB）、果皮厚度（PT）、果柄粗（CT）、宿存柱头宽（PSW）、果实重量（FW）、种子长度（SL）、种子宽度（SB）、种子重量（SW）、百粒重（HSW）。计算果实和种子的3个形态指标，包括果实整体形态（FL/FB）、种子整体形态（SL/SB）、种子质量百分比（SW/FW）。其中，果实或种子的长度与果梗延伸方向一致，宽度为与之垂直的方向，种子百粒重测量重复8次（ISTA，1996）。变异系数（CV）=标准偏差/平均值。各指标测定均重复3次。

种子含水量（SMC）：采用烘干法，将10粒种子切成0.5 mm厚的薄片，烘至恒重，SMC（%）=（鲜重-干重）/鲜重×100%。

坏种率（BSR）：从采集的种子中随机抽取50粒，BSR（%）=病虫害种子数/供试种子数×100%。

种子生活力（SV）：剔除明显病虫害的种子后，随机抽取30粒种子，采用TTC法（张志良和翟伟菁，2002），SV（%）=有生活力的种子数/供试种子数×100%。

1.3 种子萌发试验

筛选饱满无病虫害的种子在0.1%的K2MnO4溶液消毒30 min，清水洗净，不同种群萌发试验即刻播种。其余试验均采用NG种群的种子，在各外源物质溶液中浸泡24 h后播种，其中IAA、GA3、NAA分别设置50、100、300和500 mg·L-14个不同浓度梯度，6-BA设置10、30、50和80 mg·L-1浓度处理，KNO3和NH4NO3则分别配置0.1%、0.2%、0.4%和0.6% 4个浓度，以蒸馏水浸泡作为对照（CK）。萌发试验容器为内径17.2 cm × 11.7 cm × 7 cm，容量1 000 mL的塑料盒，铺以4 cm厚的已消毒河沙作为基质，种子埋入1 cm深处，每盒播10粒，每处理2盒共20粒，3个重复，放入25 ℃、周期性光照（70 μmol·m-2·s-1，12 h·d-1）的LRH-250-G光照培养箱，保持基质湿润。以芽顶出沙层为种子萌发标准，前90 d每天统计1次种子萌发数，之后每7 d统计1次，记录和观察种子萌发及幼苗生长情况，其中当某处理萌发率达90%时，再过3周该处理无种子萌发则试验结束（315 d）。

1.4 萌发参数的计算

评价种子活力的3个参数，包括萌发时滞（Germination time lag，GTL）、萌发率（Germination percentage，GP）和平均萌发时间（Mean germination time，MGT）。GTL（d），即萌发启动时间，指从萌发试验开始到第1粒种子开始萌发所用时间。GP（%）=萌发种子数/供试种子数×100%。MGT=∑（ti × ni）/∑ni，式中ti为播种之日开始的第i天，ni为播种后第i天萌发的种子数（Liu et al，2005），可以反映种子萌发的快慢程度。

1.5 幼苗生长参数测定

萌发试验结束后，各处理随机抽取早期萌发的5株幼苗，剪掉留存的种子，用电子天平、直尺测量并记录其地上和地下部分生物量、主根长，其中生物量为105 ℃下烘0.5 h后，65 ℃中烘干至恒重的重量；用Win-RHIZO根系扫描分析系统测量根系总根长、根表面积、总根体积、根尖数，共7个参数作为评价幼苗生长的指标。

1.6 数据处理分析

用Excel 2010进行数据统计，用SPSS19.0的单因素方差分析、Duncan法进行多重比较，对种群种子性状进行配对样本t检验。果实、种子性状以平均值±标准差（±s）表示，其他以平均值±標准误（±S）表示，P=0.05，用SigmaPlot 11.0绘图。

2 结果与分析

2.1 果实与种子形态特征

金丝李果实为核果，椭圆形或卵状椭圆形，长3.34～4.37 cm，宽1.83～2.26 cm，随着果实发育由绿色渐变为黄色至红褐色，宿存萼片和半球形柱头（图1），单果重6.71～9.63 g，果肉酸甜可食，内果皮为革质薄膜，内含1粒种子。种子为黄褐至红褐色，卵形至宽卵形，长2.48～3.08 cm，两端之间有一浅凹槽，宽1.49～1.67 cm，种子百粒重392.50～438.18 g，膜质种皮，薄而半透明。种皮表面种脐端有带状微凸起条纹，或裂开呈皱纹状，向种孔处延伸（图2）。胚位于种子中部，从种孔端向种脐端延伸，窄椭圆形，两端尖，与同属植物印度藤黄（G. indica）一样（Malik et al，2005），胚芽、胚轴和胚根不易区分，胚乳极丰富，有黄色乳汁（图3）。

2.2 不同种群果实、种子表型性状与变异

由表2可知，13个指标中，9个形态性状在3个种群间达到显著水平。其中，HR种群除PSW和SW/FW外，其余各表型性状值在3个种群中最小。AN种群的果实整体形态与种子的整体形态都最接近1，而NG种群最偏离1，说明AN种群的果实和种子偏圆，NG种群则偏窄。由表3可知，3个种群种子在形态总体差异上达到显著或极显著水平，表明种群间已产生明显的形态分化。3个种群种子含水量为42.33%～51.91%，种子由于被微生物侵害或虫蛀，坏种率为16.67%～43.33%（图4），以HR种群受危害最严重。剔除病虫害后的种子，各种群种子生活力均在90%以上。

在3个种群内形态性状的变异系数值中，果实重量（0.129～0.234）和种子重量（0.150～0.232）最大，说明上述2个性状在种群内部的分化较其他性状显著，果实整体形态（0.016～0.025）和种子整体形态（0.017～0.042）变异系数值最小，这2个性状在种群内部比其它性状稳定。

2.3 种子的萌发及幼苗生长规律

金丝李种子在萌发过程中， 先从种脐端萌发出胚根，胚根长至1～2 cm时，由种孔端萌出胚芽（偶有从种子中部萌芽）。不定根在胚芽长至0.7～1.5 cm时于其基部长出，生长速度远大于胚根并逐渐形成主根。当胚芽长至8 cm左右时，真叶展开，逐渐由紫红色变为绿色，茎上有3～4对小叶，无明显子叶（图5）。种子留存土中，连接胚轴和不定根，一年生苗高13～20 cm。金丝李与同属植物岭南山竹子（G. oblongifolia）和多花山竹子（G. multiflora）的种子萌发特性相似，但其种子留存而后两者脱落（张德明，1995；王英强和冯颖竹，1999）。

2.4 不同种群金丝李种子的萌发

不同种群的金丝李种子，由于长期环境适应过程中遗传物质的变异和分化，种子萌发过程存在差异，萌发过程非常缓慢，胡润和弄岗种群中间有约120 d无萌发（图6：A）。在萌发时滞上，胡润（58 d）>安宁（50 d）>弄岗（46 d），3者未表现出显著差异（图6：B）。各种群最终萌发率安宁（78.33%）显著高于弄岗（55%）与胡润种群（48.33%）（图6：C）。3个种群间的平均萌发时间差异不显著，胡润种群萌发最缓慢（188.50 d）（图6：D）。

2.5 不同外源物质对金丝李种子萌发的影响

由图7可知，对照和各外源物质处理的金丝李种子萌发动态呈现前后期稍快中间缓慢甚至停滞的趋势。无论何种浓度的NAA处理，整个萌发过程中萌发率都比对照低，而6-BA则相反。IAA、GA3、KNO3和NH4NO3依据浓度不同，或促进或抑制萌发。其中，500 mg·L-1的GA3和10～80 mg·L-1的6-BA处理与对照相比，萌发启动时间显著缩短。500 mg·L-1的GA3、10～80 mg·L-1的6-BA、0.1%的KNO3和0.1%的NH4NO3均能显著提高金丝李种子的萌发率。由图8可知，只有80 mg·L-1的6-BA处理能显著提高金丝李种子的平均萌发时间。总体而言，500 mg·L-1的GA3和10～80 mg·L-1的6-BA可显著促进金丝李种子的萌发。

2.6 不同外源物质对金丝李幼苗生长的影响

从表4可以看出，所有外源物质处理对于金丝李幼苗地上部分生物量的促进作用均不明显，甚至产生抑制作用。50 mg·L-1的6-BA与对照相比，能显著增加地下部分生物量、总根长和根表面积，表现为根系粗壮发达，而80 mg·L-1的6-BA对幼苗地上和地下部分生物量和主根生长有不显著的抑制作用。0.1%～0.6%的NH4NO3与对照相比，能显著促进须根的增多。300 mg·L-1和500 mg·L-1的NAA与对照相比则能显著抑制地上部分生物量和总根长度，也减少了根表面积和根尖数，而0.1%～0.6%KNO3则显著抑制了须根的生长。而其他各处理对金丝李幼苗根系的影响均不显著。从种子萌发结合幼苗生长情况来看，以50 mg·L-1的6-BA处理最好，其次为30、10 mg·L-1的6-BA和500 mg·L-1的GA3处理。

3 讨论与结论

3.1 金丝李种子生态适应与不同种群种子形态分化

金丝李种子大，落地后不易被风吹移或被昆虫搬移，推测其主要靠重力或动物传播。大种子产生的幼苗比小种子产生的抗性要强，在环境胁迫下存活率高（赵新风等，2009）。种子质量愈大，所含的能量愈多（Yanful & Maun，1996），金丝李种子萌发后，留存种子内的营养物质可通过胚轴为幼苗的发育提供营养供给，其果实较尖端和宿存的柱头有利于种子在重力作用下掉落而插入土层中，为萌发创造条件。这些可能是金丝李种子为适应石山土层浅薄环境所演化出的特征。

种子质量对植物种群的未来命运起着举足轻重的作用，天然采集的金丝李种子中遭受病虫害导致无生活力的种子较多，使可获得的种子资源更少。综合3个种群的形态和萌发情况，AN和NG种群种子的多数表型性状较HR种群大，而HR种群的萌发整齐度最差、萌发率最低。HR种群在调查中仅发现7株金丝李，生于大量石堆间，土层稀薄，有机质含量较低，在3个种群中生态环境最为严峻，所以果实、种子质量要低于其他种群，与对金花茶（Camellia nitidissima）、云南金钱槭（Dipteronia dyeriana）的研究结果类似（柴胜丰等，2008；李珊等，2003）。果实、种子的表型性状在不同种群间存在较大差异，说明3个种群已产生较明显的形态分化，推测是由于地理阻隔，自然环境因子间的差异，使得金丝李在长期的环境适应过程中以不同繁殖策略来应对，导致各种群遗传物质的变异和分化而在不同种群间产生形态特征的多样性。后续可通过对各种群DNA水平的研究分析它们形态分化的遗传机理。

3.2 金丝李种子休眠与外源物质打破休眠

种子休眠是指在一定时间内，具有活力的种子在正常的环境因子（温度、水分、氧气、光照等）的组合下不能萌发的现象（Bewley，1997）。剔除病虫害的金丝李种子后，生活力≥90%，但90 d内各种群发芽率均不到30%，315 d种子发芽率仅为48.33%～78.33%，其发芽速率非常慢、出苗不整齐，因此金丝李种子存在休眠（Finchsavage & Leubnermetzger，2006）。种子休眠是植物对周围环境适应的繁殖策略，可减少同胞后代间的竞争，避免其在偶然的恶劣天气下种群覆灭，为延续生命提供保障（张云等，2016；Linkies et al，2010）。金丝李种子播后中间一段时间停滞萌发的特性， 使其对可变环境中的生存风险进行分摊， 可能是一种为适应环境变化而演化出的能提高其生存率的繁殖策略（孟雅冰和李新蓉，2005），产生的原因还需进一步研究。

生产上需要种子快速、整齐地萌发，休眠特性通常给实际生产中带来不便。适宜的外源物质处理可打破其休眠，对种子萌发有促进作用。GA3可部分抑制休眠物质的含量，诱导α-淀粉酶、蛋白酶等水解酶的合成和分泌（Yu et al，2004），加强种子有氧呼吸，促进种子胚轴和胚乳中的新陈代谢。6-BA能诱导芽的分化，促进细胞分裂，消除ABA等化学抑制物质的抑制作用而打破休眠（刘用生和李秀菊，1994）。6-BA能有效促进同属植物山竹子（Garcinia mangostana）种子发芽（高艳梅等，2016）。本研究中，单从种子萌发来说，500 mg·L-1的GA3、10～80 mg·L-1的6-BA均能有效打破种子休眠，促进金丝李种子的萌发，以80 mg·L-1的6-BA效果最好，萌发启始时间最早、萌發率最高、平均萌发时间最短。据Amen（1968）研究，当外界条件刺激促进休眠种子的内源物质

（如GA、CTK等）活化，恢复代谢活性，打破内源促进与抑制物之间的平衡时，种子萌发。王家源（2005）的研究表明，用GA3浸种可增加生长促进物赤霉素的含量，激活有关酶的活性，使内源促抑物之间趋于促进，加快了青钱柳（Cyclocarya paliurus）种子的萌发。因此，金丝李种子可能是缺乏萌发促进物质或酶活性低（李铁华等，1997）而导致的生理休眠，500 mg·L-1的GA3、10～80 mg·L-1的6-BA处理可活化其内源促进物质。

结合幼苗的生长情况来看，10～50 mg·L-1的6-BA和500 mg·L-1的GA3处理效果均较好。50 mg·L-1相比80 mg·L-1的6-BA处理，虽然萌发时滞延后2 d，发芽率有所降低但不显著，还能显著促进幼苗根部发育，80 mg·L-1处理对幼苗生长效果有轻微地抑制作用。因此，在实践引种和保育中建议使用50 mg·L-1的6-BA浸种。低浓度的KNO3和NH4NO3能提高萌发率，但未显著加快萌发进程，IAA和NAA对种子萌发和幼苗生长甚至有抑制作用，且用NAA处理种子腐烂率较高，推测可能试验设计浓度超过了促进萌发范围而产生抑制作用（段金玉和谢亚红，1982）。

6-BA和GA3处理虽可加快金丝李种子萌发进程，一定程度打破了种子休眠，但平均萌发时间均大于100 d，萌发过程仍较缓慢，因此需探索其休眠机理，获得打破休眠的更有效方法。后续可从金丝李种子自身因素（结构、内含物等）研究其休眠类型和机制，从外界条件（温度、水分、光照等）找出限制金丝李种子发芽的环境因子，为其大规模繁殖提供理论支撑，以便更好地进行金丝李生境的恢复和改良，引种推广这一优美观叶树种。

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