低温胁迫对不同品种水稻光合特性的影响

纪新宇　于璐　佟艳

摘 要：该文选用2个水稻品种（抗寒品种90-23、不抗寒品种90-35）为试材，研究低温胁迫对不同品种水稻产量和光响应特性的影响。结果表明：在水稻的分蘖期（6月16—25日）17℃低温处理10d后，抗寒品种90-23的产量高于不抗寒品种90-35；在水稻拔节期（7月19—28日）17℃低温处理后10d后，品种90-23和品种90-35都出现了明显的减产现象，可见在拔节期出现明显的低温时，抗寒品种90-23也不能起到很好的抗寒作用。

关键词：水稻；低温胁迫：光合特性；光响应曲线；产量

中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）17-0053-04

水稻是世界主要粮食作物之一，在我国水稻也是重要的粮食作物之一，其总产量居我国粮食作物的首位，我国水稻播种面积占全球粮食作物总面积的1/4，而产量则占50%以上。东北稻区位于辽东半岛和长城以北，大兴安岭以东，包括黑龙江、吉林省全部和辽宁大部及内蒙古东北部，水稻面积占全国的3%。水稻的生长发育是品种与环境因子共同作用的结果，这些因子包括土壤、气候以及栽培管理措施等。在一定的栽培管理条件下，品种产量主要决定于其生长的环境条件，如光照时间、太阳辐射、温度、水分和土壤等。在北方稻区，水稻成长期短、温度低，从播种到成熟各生长发育阶段，随时都有可能遭受低温冷害。

低温冷害引起水稻粮食减产是世界范围内普遍存在的问题，分布在不同地区的水稻品种在其生育期内常受到不同程度和不同类型的低温危害[1-2]。通常情况下，水稻在温度低于12℃时就会表现出冷害症状[3]，冷害可引起水稻整个代谢和生理过程的不可逆伤害，造成膜渗透性增加，叶绿素合成受到抑制[1]，叶绿体结构遭到破坏[4]，成为降低作物产量的主要环境因素。由于光合作用是构成作物产量的基础，也是植物受低温影响最明显的生理过程之一[1，5]，因此人们在研究水稻的寒害与抗寒机理时，更多的是考察其光合机制对低温冷害的反应。现有的研究表明，低温可使水稻叶绿体的光化学反应活性[1，6]和暗反应活性[1，7]均受抑，从而导致CO2同化能力降低，且光反应活性较暗反应活性似乎对低温伤害更敏感[1，6]，用光合仪可以测得光合速率有明显差异，从而使得粮食产量有较大差异。因此，作为世界主要粮食作物的水稻，开展低温对于水稻光合特征的影响研究，进而培育抗性品种[8]，对于稳定和提高水稻的产量具有重要意义。

我国对冷害的研究开始较晚，竺可桢于1964年首先指出了冷害影响的存在[9]。冯绍印、朴昌一通过分析吉林省延边地区水稻产量与气象条件关系，提出了冷害的概念及歉收年水稻各生育阶段的温度指标，并根据冷害出现的时间和危害特点将其划分为4种冷害类型[10]。约从1969、1972年我国发生严重冷害致使水稻大幅度减产之后，学者们开始展开了对冷害机制的系统研究。1974年，中央气象局（现中国气象局）组织召开了水稻寒露风科研服务经验交流会，总结交流了初步研究成果，明确了水稻低温敏感期是划分母细胞减数分裂期和抽穗开花期的冷害指标。低温冷害研究发展至今，研究范围大致分为以下5个方面的内容：低温冷害的受害机理研究、生理生态特征的研究、受害指标、预测方法研究以及低温冷害预测防御与计算机技术相结合的研究等。近些年来，我国在水稻的耐冷性方面作了许多深入的研究。如陈善娜等发现经低温处理后，耐冷性越强的水稻品种的脯氨酸含量增加越多[11]；戴陆园等研究指溢泌量和再生茎重均与耐冷性有极显著的正相关关系[12]；王怀义等的研究指出，不同水稻品种的花药长度有明显差异，而且花药长度处理后的空秕指数呈高度负相关[13]；叶昌荣等研究指出，水稻花药大小与耐冷性有较高的相关性，低温处理下的花药可育花粉的数量对水稻结实率起着决定性的作用[14]。

虽然近年来对水稻的研究很多，但是大多数偏重于低温冷害受害机理与抗寒性方面的研究，而针对低温对水稻光合特性影响的研究则较少。为此，本文就低温对水稻光合特性的影响进行了研究，针对不抗寒的水稻品种90-35、抗寒品种90-23两个抗寒能力不同的品种，应用便携式光合作用测定系统对其光合速率进行测定，比较分析不同品种的水稻在分蘖期和拔节期的光响应曲线，结合水稻的产量得出低温对不同水稻品种的影响。

1 材料与方法

1.1 供试材料 本试验于2010年在沈阳农业大学水稻研究所进行。实验材料为耐寒性品种90-23和不耐寒性品种90-35，生育周期均为165d。试验用土为新鲜的旱地耕层壤土，经晾晒粉碎后过筛，筛孔边长为1cm。试验盆钵为PP塑料桶，桶口内径为28.3cm，桶底内径为20.4cm，桶高23.5cm，每盆装土15kg。2010年的气候条件与常年的气候相比较，如图1所示。由图1可以看出，2010年中，5月份和7月份的气温比往年偏低，有可能会导致实验结果产生误差。

1.2 试验方法 水稻低温胁迫共选取两个品种耐寒性不同的品种，分别进行不同时期的低温处理，3次重复。低温处理的时期分别为分蘖期10d17℃（6月16—25日），拔节期10d17℃（7月19—28日）。在经过分蘖期和拔节期的低温处理后，用光合系统仪测量功能叶片的光响应曲线，以及测量分蘖期低温处理后再在自然环境下生长10d（6月26日至7月5日）的水稻功能叶片的光响应曲线。根据测出的光响应曲线进行对比，考察低温胁迫对不同品种水稻光合特性的影响。10月1日成熟后，进行采收，每穴为一组，样本风干后测定单穴的穗数、穗重。测量分蘖期低温处理10d的水稻产量数据、拔节期低温处理10d的产量数据以及在自生长环境下的对照组的水稻产量数据，进行对比分析。低温胁迫的控制：采用RNZ型人工气候箱，温度误差为±0.2℃，昼长和夜长分别按照天文年历上太阳的日出和日落时间进行设置，气候箱内的相对湿度为60%左右，光照设为最大值。光响应曲线的测量：用直尺测量水稻叶片的宽度，计算叶面积。把叶面积参数输入到光合仪中，再用光合仪针对功能叶片进行光响应曲线的测定来测量光响应曲线。

1.3 试验过程 试验采用小棚旱育苗，4月16日浸种，4月19日播种，按常规方式育苗，5月25日移栽，选择均匀一致的健壮秧苗移入试验盆钵，每个处理3盆，每盆3穴，每穴2株，正三角形均匀排列于盆钵中央。每盆施用的基肥尿素3g、磷酸二铵3g，用电子天平准确称出肥料用量。6月8日打药一次。6月10日进行追肥，每盆施用2g的硫胺化肥。试验盆钵先置于室外自然生长，定期浇水使每个盆钵内保持2cm左右深的水层。

1.4 数据处理 运用Microsoft Excel和SPSS进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 低温处理对不同品种水稻产量的影响 低温可能会导致水稻的光合速率降低，从而引起水稻减产。在本实验中，针对分蘖期和拔节期分别进行10d的低温胁迫，对比处理后的水稻与未处理的水稻的产量差异，考察不同时期低温对不同品种水稻的影响。由表1可知，水稻分蘖期低温处理10d后，抗寒品种90-23的产量高于不抗寒品种90-35，并且与不抗寒品种90-35和对照组相比，均未发生减产的情况。对比90-35品种水稻不同时期的低温胁迫后的产量数据和对照组的产量数据可以看出，在拔节期低温处理10d导致产量明显降低，说明水稻拔节期对温度的要求极高，属于水稻的敏感时期。

2.2 低温对不同品种水稻的光响应曲线的影响

2.2.1 不同品种水稻分蘖期的光响应曲线的分析 在自然环境的条件下，分蘖期水稻功能叶片的的光合速率对光照的光响应曲线应该随着光强度的增加而逐渐升高，而当到达一定值后，光合速率开始随着光强的增加而降低。说明水稻光合速率并不是随着光强度的增加而无限度的增长的，存在一个临界值，当超过这个临界值后，光合速率开始下降。由图2可知，抗寒品种90-23和不抗寒品种90-35的光响应曲线的走势基本一致。

由图3可以看出，品种90-23和品种90-35的走势基本一致，都是光合速率随着光强度的增强先逐渐上升，再逐渐下降。90-23品种和90-35品种的最大光合速率都降低，这可能是由于水稻秧苗受到低温胁迫，使水稻叶片产生适应性，降低本身的酶活性，光合速率不再随着高强度光照的增加而增强，但是90-23的光合增长速率大于品种90-35。在相同光照的条件下抗寒品种90-23的光合速率要高于品种90-35，由此可以得出，在受到低温胁迫后，在相同光照强度下，抗寒品种90-23的光合速率要高于不抗寒品种90-35。

比较图2、图3可以得出，水稻在分蘖期在相同的光照强度下，受到低温胁迫时，抗寒品种90-23和不抗寒品种90-35的光合速率都会降低，但是抗寒品种90-23的光合速率要高于不抗寒品种90-35，抗寒品种90-23比不抗寒品种90-35能明显地抵抗低温。

由图4可以看出，在受到低温胁迫的水稻经过长时间恢复期后的，品种90-23和品种90-35的走势基本一致，品种90-35略高于抗寒品种90-23。由此可以得出，经过长时间的恢复期低温胁迫对抗寒品种90-23和不抗寒品种90-35的影响不存在明显的差异，90-23和90-35的光合速率基本一致。

比较图2、图4可以看出，水稻在低温胁迫经过一段时间的恢复后，水稻叶片的光响应曲线与受到低温胁迫前的光响应曲线基本一致。

比较图3、图4可以得出，在相同的光合强度，一定范围内的低温条件下，抗寒品种90-23的光合速率要高于不抗寒品种90-35。

2.2.2 不同品种水稻拔节期的光响应曲线的分析 在自然环境的条件下，拔节期水稻功能叶片的的光合速率对光照的光响应曲线应该随着光强度的增加而先逐渐升高再降低。由图5可知，抗寒品种90-23和不抗寒品种90-35的光响应曲线的走势应该基本一致，随着光强度的增加，光合速率逐渐加快。但当光照强度一定时，品种90-23的光合速率略高于品种90-35。

3 结论与讨论

3.1 结论 （1）分析品种90-35和90-23在水稻分蘖期（6月16—25日）和拔节期（7月19—28日）经过17℃低温处理10d后的产量数据，可以看出，在分蘖期处理后抗寒品种90-23的产量高于不抗寒品种90-35，抗寒效果明显。在拔节期处理后，品种90-23和品种90-35都发生明显的减产现象。可知在水稻拔节期，适宜温度对干物质积累及籽粒产量的形成起着重要作用。低温对不同水稻品种90-23和90-35在不同时期的影响不同，经过低温处理后，在分蘖期抗寒品种90-23起到了明显的的抗寒作用，在拔节期抗寒品种则不能起到很好的抗寒作用。（2）水稻分蘖期（6月16—25日）17℃低温处理10d后的光响应曲线可以得出，在相同的光照强度下，受到低温胁迫时，抗寒品种90-23和不抗寒品种90-35的光合速率都会降低，但是抗寒品种90-23的光合速率要高于不抗寒品种90-35，品种90-23的光合增长速率大于品种90-35。抗寒品种90-23比不抗寒品种90-35能明显的抵抗低温。因此，在分蘖期低温处理时，抗寒品种90-23的光合速率大于不抗寒品种90-35，抗寒品种抗寒作用明显。（3）水稻拔节期（7月19—28日）17℃低温处理恢复3d后的光响应曲线的分析可知，经过低温处理后品种90-23的光合速率明显下降。可以得出，在分蘖期低温处理时，抗寒品种90-23不能起到较好的抗寒作用。

3.2 讨论 （1）由于本实验只针对水稻的分蘖期和拔节期低温胁迫对水稻光合特性的影响，并不是水稻生长的各个时期，因此，本实验不能完全代表低温胁迫对水稻光合特性的影响。（2）分蘖期17℃的低温胁迫虽然导致90-23品种和90-35品种产量的差异，但是并未导致品种90-23和品种90-35减产，反而有增产的趋势。这可能是由于分蘖期的低温胁迫使水稻的光合作用降低，在营养生长受到抑制，有机物积累降低，而生殖生长中有机物积累升高，所以分蘖期低温并未导致水稻减产。（3）分析拔节期17℃对照组的光响应曲线，抗寒品种90-23的光合速率应该低于不抗寒品种90-35，但是根据实验数据却显示90-23的光合速率高于不抗寒品种90-35，结合2010年的旬平均气温与1991—2000年以来30年的旬平均气温相比较，可以看出，2010年7月份的气温比往年偏低，所以拔节期17℃的对照组数据显示的90-23品种的光合速率大于90-35品种的光合速率的现象是因为2010年7月的特殊天气导致的。（4）水稻受到低温胁迫后，不抗寒品种90-35的光合速率小抗寒品种90-23的光合速率。但是，根据实验数据可以看出，拔节期17℃低温处理后的光响应曲线显示，不抗寒品种90-35的光合速率大于抗寒品种90-23的光合速率，这是由于测量数据时水稻已在自然条件下自我恢复，所以水稻90-35和90-23的光合速率均恢复到一定程度，所以数据显示出低温处理后不抗寒品种90-35的光合速率高于抗寒品种90-23的光合速率。（5）本次试验将水稻的生长发育时期用分蘖期、拔节期来划分只是单纯的凭借经验，并不是严格的准确，在试验中应该严格的采用叶龄来划分才更为准确。

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（责编：张宏民）