昆虫病原线虫防治韭菜迟眼蕈蚊效果研究

张燕+许艳丽+武东波+潘凤娟+肖亮+曹云娥

摘 要：为了探讨昆虫病原线虫（Heterorhabditis bacteriophora）制剂对韭菜迟眼蕈蚊（Bradysia odoriphage）幼虫防治效果，在宁夏不同栽种年限的韭菜田施用了昆虫病原线虫制剂，评价昆虫病原线虫制剂对韭菜迟眼蕈蚊防治效果、对韭菜生长量、产量、根系和叶绿素荧光的影响。结果表明，施用昆虫病原线虫制剂后，可有效防治迟眼蕈蚊幼虫，对蛹也有一定防效，对幼虫的防治效果好于蛹。均能使栽种2a和3a韭菜田保苗率增加、株高增加、产量提高，并且韭菜连作时间越长，对迟眼蕈蚊防治效果越好，增产效果越明显，2a韭菜增产23.5%，3a韭菜增产27.2%；施用昆虫病原线虫制剂后，作物的根长、根表面积、根平均直径以及根体积都高于对照组；施用昆虫病原线虫制剂后，韭菜的 Fv/Fm在0.75以上，Fv/Fo、NPQ和qP降低，可能是线虫制剂对韭菜的光合过程产生了胁迫影响。

关键词：昆虫病原线虫；韭菜；迟眼蕈蚊；根系；荧光参数

中图分类号 S436 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）05-70-05

韭菜（Allium tuberosum Rottler ex sprengel）属百合科（Liliaceous）植物，近年来宁夏韭菜的生产现状不容乐观，种植面积持续减少。而制约宁夏韭菜发展的因素比较多，其中以韭蛆为主的病虫害是生产技术方面的主要障碍因素。韭菜蛆是迟眼蕈蚊（Bradysia odoriphage Yang et Zhang）的幼虫，常群集于韭菜根部，还可以分散到土壤有机质团粒中活动，土壤干旱缺水时，会使其向韭菜根部汇集，使危害加重[1]；主要危害鳞茎，致使菜叶发黄，严重时整株死亡[2]，不仅影响韭菜的品质，还可降低产量，一般产量降低30%～80%，经济损失30%[3]。由于幼虫韭蛆栖息部位以及危害场所较隐蔽，且害虫发生世代重叠，一般的化学农药毒性偏高，药剂量大，常年使用药剂比较单一，导致韭蛆抗药性增强，防治效果降低，从而造成韭菜农残严重超标，甚至引起食物中毒，因此如何安全有效地控制韭蛆为害，实现韭菜高产优质，是韭菜生产中亟待解决的问题[4]。

昆虫病原线虫（Heterorhabditis bacteriophora）是地下害虫的主要天敌，利用昆虫病原线虫进行生物防治的研究始于20世纪30年代[5]。目前，昆虫病原线虫在众多国家广泛使用。我国于1978年引进病原线虫，开始研究利用昆虫病原线虫对韭菜韭蛆进行防治，并取得了一定的成效[6]。研究结果表明，在温度和土壤水分恒定时，韭菜迟眼蕈蚊幼虫与LN2线虫比为1∶400时，韭菜迟眼蕈蚊幼虫的死亡率为88.12%[7]。昆虫病原线虫H06与化学杀虫剂楝素、毒死蜱、辛硫磷和吡虫啉联合防治韭菜韭蛆具有更好的效果[8]。有研究表明，病原线虫防治钻蛀性害虫小木蠹蛾有效率达80%以上，并且有持续性效果[9]。由于昆虫病原线虫种类多、寄主广、侵染率高、主动性强、安全、大量繁殖等特点，昆虫病原线虫成为非常有价值的生物防治因子。在环境污染日趋严重的今天，应用于害虫综合治理，也是农业可持续发展的需要[10]。本研究对不同地区2～3a生韭菜施用病原线虫，研究昆虫病原线虫对迟眼蕈蚊的防治效果和对韭菜生长的影响，对扩大昆虫病原线虫防治迟眼蕈蚊的应用地区和范围具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料 昆虫病原线虫：采用大蜡螟诱捕法在哈尔滨市植物园诱集，经形态学鉴定为异小杆属线虫（Heterorhabditis bacteriophora，Hb）。昆虫病原线虫制剂（粉剂），由河南济源白云实业有限公司提供。

1.2 试验设计 试验采用大区方法进行，线虫制剂施用处理区为180m2（1个畦），共4个畦；空白对照（不施线虫制剂）处理区为180m2（1个畦），共4个畦。试验地点在宁夏自治区贺兰县金贵镇和永宁县李俊镇，分别是栽种2a和3a韭菜田。

1.3 线虫制剂施用 2013年5月9日和5月10日在宁夏贺兰和永宁，随黄河水浇灌时施入线虫制剂，施入量为60万头/m2。

1.4 田间调查和测定项目

在韭菜生长期间调查迟眼蕈蚊防治效果、韭菜生长情况和叶绿素荧光参数等。

1.4.1 迟眼蕈蚊防治效果调查 土样采集：在施用线虫15d后进行取样，棋盘式对线虫处理和对照的韭菜畦取样，取韭菜根围0～20cm土样，每畦取5个点，混合，土样用塑料袋封好带回实验室4℃冰箱保存。调查韭菜迟眼蕈蚊幼虫和蛹的密度，计算防治效果，同时观察黄苗情况。

1.4.2 韭菜生长发育调查和测产 在7月6日和7日分别对贺兰和永宁示范点调查韭菜保苗率、株高和测定产量。在处理和对照的每个畦选3点，割取2m2韭菜地上部，统计株数、称重，计算产量，同时对贺兰示范点进行韭菜叶片叶绿素荧光参数的测定。在每个点附近随机连续挖取100株苗，测定韭菜株高，并带回实验室进行根系扫描。

1.4.3 叶绿素荧光参数的测定 用OS5p调制型叶绿素荧光仪（美国）测定叶片叶绿素荧光参数。测定前将叶片暗适应20min。叶绿素经过充分暗适应后，所有电子受体均处于开放状态，打开测量光得到初始荧光Fo，然后给出一个饱和脉冲，此时得到的叶绿素荧光为最大荧光Fm。在光照下植物进行正常光合作用时，只有部分电子受体处于开放状态；如果给出一个饱和脉冲，此时得到的叶绿素荧光为Fm；最后关闭光化光，打开一次远红外光，测定光下最小荧光（Fo）。计算光系统Ⅱ（PSⅡ）潜在光化学效率（Fv/Fo）、最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（NPQ）。

公式计算：Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo；qP=（Fm-Fs）/Fv=1-（Fs-Fo）/（Fm-Fo）；NPQ=（Fm-Fm）/Fm=Fm/Fm-1。endprint

1.4.4 根系扫描和分析 用WinRHIZO PRO 2012根系分析系统（Image Analysis Software）测定根系长度、平均直径和表面积等形态特征。

1.5 数据分析 试验数据采用DPSv7.05进行方差分析，p<0.05时差异显著，p<0.01差异极显著。

2 结果与分析

2.1 昆虫病原线虫制剂应用效果

2.1.1 昆虫病原线虫制剂对韭蛆幼虫控制效果 对韭菜田调查结果显示，韭菜田块迟眼蕈蚊幼虫密度在处理区和对照区的数量差异显著（表1），对幼虫防治效果为71.4%，田间还有一定的迟眼蕈蚊蛹存在，但处理和对照存在差别，施用线虫制剂后200mL土中迟眼蕈蚊蛹不足0.1头，而对照区迟眼蕈蚊幼虫蛹在0.28头，2个区的蛹数量差异显著，防治效果在67.9%。线虫制剂对2a韭菜田的迟眼蕈蚊幼虫和蛹均具有较好的防治效果，因为幼虫更易使线虫进入。田间观察几乎没有黄苗出现，个别对照有些黄苗，但不普遍。

表1 线虫制剂对韭菜田迟眼蕈蚊幼虫和蛹的防效（贺兰，2a韭菜）

[处理

＼&迟眼蕈蚊幼虫密度（幼虫/200mL根围土）＼&防治效果（%）＼&迟眼蕈蚊蛹密度（蛹/200mL

根围土）＼&防治效果

（%）＼&施线虫（Hb）＼&0.6a＼&71.4＼&0.09a＼&67.9＼&ck＼&2.1b＼&＼&0.28b＼&＼&]

注：采用新复极差法检验。在同一列中不同小写字母表示在差异达到5%显著水平，大写字母表示在差异达到1%显著水平。下同。

从永宁3a生的韭菜田迟眼蕈蚊幼虫和蛹密度调查结果看出，韭菜田中迟眼蕈蚊幼虫密度在处理区和对照区的数量明显高于贺兰，可能是由于该示范区韭菜栽种年限长于贺兰，韭菜迟眼蕈蚊幼虫密度增加。施用线虫和空白对照区的迟眼蕈蚊幼虫密度也差异显著（表2），对照区的幼虫密度是处理区的4倍，线虫制剂对幼虫防治效果为75.0%。此时田间也有一定的迟眼蕈蚊蛹存在，因为迟眼蕈蚊的田间虫态不整齐，4种虫态往往是并存的。但施用线虫制剂后200mL土中迟眼蕈蚊幼虫蛹不足1头，但对照区迟眼蕈蚊蛹在1头以上，2个区的蛹数量差异显著，防治效果在66.3%。在该示范区线虫制剂对3a韭菜田的迟眼蕈蚊幼虫防治效果好于对蛹的防效。从韭菜种植年份看，对3a韭菜田的防效稍好于2a韭菜田，可能是3a韭菜田迟眼蕈蚊幼虫密度较大，线虫制剂的作用更容易发挥。而2a和3a韭菜田中对迟眼蕈蚊蛹的防治效果差别不大，可能是蛹的密度本身也很小。田间观察没有黄苗出现，只有个别对照出现黄苗。

表2 线虫制剂对韭菜田迟眼蕈蚊幼虫和蛹的防效（永宁，3a韭菜）

[处理＼&迟眼蕈蚊幼虫密

度（幼虫/200mL根围土）＼&防治效果（%）＼&迟眼蕈蚊蛹密度（蛹/200mL根围土）＼&防治效果（%）＼&施线虫（Hb）＼&1.7a＼&75.0＼&0.34a＼&66.3＼&ck＼&6.8b＼&＼&1.01b＼&＼&]

2.1.2 昆虫病原线虫制剂对韭菜生长和产量的影响 对贺兰县金贵镇施用昆虫线虫制剂韭菜田进行了保苗情况、生长以及产量调查，结果显示（表3），施用线虫制剂对韭菜的生长量和产量都有一定的影响。施用昆虫病原线虫制剂后提高了韭菜保苗率，施用线虫制剂的田块保苗在24株/m2，未施用线虫制剂的对照田保苗在17株/m2，增加了29.2%，但没有达到显著性差异。提高保苗率的原因主要是控制了迟眼蕈蚊幼虫对韭菜的危害，减少了韭菜掉苗，保证了韭菜种植密度；施用线虫制剂的韭菜株高为59.1cm，对照为48.6cm，株高增加了17.9%，施用线虫制剂的韭菜株高极显著高于对照；施用线虫制剂的韭菜田块产量为2 445kg/667m2，对照为1 979kg/667m2，产量增加了23.5%，施用线虫制剂的韭菜田块产量显著高于对照。由于昆虫病原线虫制剂能够有效地控制韭蛆的发生，减少了其危害，使韭菜缺苗断条现象减少，并且长势良好，叶片葱绿，黄叶较少，为提高韭菜产量提供了有效保障。

表3 昆虫病原线虫制剂应用效果（贺兰，2a韭菜）

[处理

＼&保苗

（株/m2）＼&株高

（cm）＼&测产

（kg/2m2）＼&折合产量

（kg/667m2）＼&较ck增长率（%）＼&施线虫（Hb）＼&24a＼&59.1aA＼&7.33a＼&2 445a＼&23.5＼&ck＼&17a＼&48. 6bB＼&5.93b＼&1 979b＼&＼&]

对永宁县李俊镇施用线虫韭菜田调查了保苗情况和产量，结果显示（表4），施用线虫制剂后增加了韭菜保苗，但没有达到显著性差异；未施用线虫制剂的对照田保苗在16株/m2，施用线虫制剂的田块保苗在21株/m2，增加了31.3%，由于线虫制剂很好地控制了韭蛆的发生，使韭菜缺苗断条现象减少，为韭菜产量提供了保障。施用线虫制剂的韭菜株高为60.4cm，对照为49.0cm，株高增加了18.9%，施用线虫制剂的韭菜株高极显著高于对照；施用线虫制剂的韭菜田块产量为2 389kg/667m2，对照为1 878kg/667m2，产量增加了27.2%，施用线虫的韭菜田块产量极显著高于对照。由2个地点产量结果看出，韭菜连作时间越长，增产效果越明显。

表4 昆虫病原线虫制剂应用效果（永宁，3a韭菜）

[处理

＼&保苗

（株/m2） ＼&株高

（cm）＼&测产

（kg/2m2）＼&折合产量

（kg/667m2）＼&较ck增长率（%）＼&施线虫（Hb）＼&21a＼&60.4aA＼&6.73 aA＼&2 389aA＼&27.2＼&ck＼&16a＼&46.0bB＼&5.63bB＼&1 878bB＼&＼&]endprint

2.2 昆虫病原线虫制剂对韭菜根系的影响 从根系扫描结果看，施用线虫制剂较对照组总根长、总表面积和平均直径有所增加，但无显著性差异。施用线虫制剂总根长比对照增加了23.0%，总表面积增加了14.9%，平均直径增加了15%。施用线虫制剂的韭菜根系体积显著高于对照组，施用线虫制剂的韭菜根系体积为5.741cm3，对照组为2.425cm3，施用线虫制剂比对照组增加了57.8%。由于施用昆虫病原线虫制剂后，土壤中昆虫病原线虫总体数量以及稳定性高于对照组，增加了土壤微生物的多样性，活化韭菜根际环境，控制了韭蛆的发生，减少韭蛆对韭菜根茎的危害。

表5 昆虫病原线虫制剂对韭菜根系的影响（贺兰，2a韭菜）

[处理＼&总根长（cm）＼&总表面积

（cm2）＼&平均直径（mm）＼&体积（cm3）＼&施线虫＼&163.62a＼&15.08a＼&1.365a＼&5.741a＼&ck＼&125.94a＼&12.84a＼&1.161a＼&2.425b＼&]

2.3 昆虫病原线虫制剂对韭菜叶绿素荧光参数的影响 在荧光诱导动力学参数的测定中，经暗适应后，可变荧光（Fv）与固定荧光（Fo）的比值（Fv/Fo）可代表光系统II（PSII）活性，而Fv与最大荧光Fm的比值（Fv/Fm）可代表光系统II光化学的最大效率[10]。从图1可以看出，韭菜施用线虫制剂后，Fv/Fo降低，没有达到显著性差异；叶绿素荧光Fv/Fm一般在0.75～0.85，植物在胁迫生长条件下，叶绿素荧光Fv/Fm显著降低[12-14]。从图2可以看出，线虫制剂处理韭菜的Fv/Fm在0.75以上，可能是线虫制剂对韭菜的光合过程产生了胁迫影响。

图1 病原线虫制剂对韭菜潜在光化学效率的影响

图2 病原线虫制剂对韭菜最大光化学效率的影响

QPN反映了PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分[14]。光化学猝灭系数（qP），反映的是PSII天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，要保持较高的光化学猝灭就要使PSII反应中心处于“开放”状态，所以光化学猝灭又在一定程度上反映了PSII反应中心开放程度，qP越大，PSII的电子传递活性越大[11]。由图3、4可知，NPQ、qP在施用线虫制剂后降低，但没有达到显著性差异。

图3 病原线虫制剂对韭菜非光化学猝灭系数的影响

图4 病原线虫制剂对韭菜光化学猝灭系数的影响

3 结论和讨论

迟眼蕈蚊不同虫态寄存环境不同，低龄幼虫喜欢在韭菜茎基和假茎处取食，而高龄老熟幼虫则喜欢在土壤中生活[6]。通过线虫制剂对本地区2～3a韭菜田幼虫和蛹的防效研究，结果表明，线虫制剂对不同栽种年限韭菜田迟眼蕈蚊幼虫和蛹均有防效，对3a韭菜田幼虫的防效高于2a韭菜田，这与其他地区研究结果相反，可能是3a韭菜田迟眼蕈蚊幼虫密度较大，线虫制剂的作用更容易发挥；而2a和3a韭菜田中对迟眼蕈蚊蛹的防治效果差别不大，可能是蛹的密度本身也很小；并且线虫制剂对迟眼蕈蚊幼虫的防治效果好于蛹，这与其他地区研究结果一致，主要是由于迟眼蕈蚊蛹的角质层较厚且硬，气孔相对减少，不利于线虫的侵入[5]。另外，在栽培管理中，应根据迟眼蕈蚊虫态寄存环境注意作物环境的温湿度、防效时期，可以更有效降低迟眼蕈蚊对作物的危害。

施用昆虫病原线虫制剂对韭菜迟眼蕈蚊有很好的控制作用，对韭菜生长和产量都有一定促进作用。施用昆虫病原线虫制剂可以提高2～3a生韭菜的保苗率，增加株高，提高产量，并且韭菜连作时间越长，增产效果越明显，主要原因是韭菜栽种年限越久，迟眼蕈蚊幼虫和蛹在田间积累越多导致。施用昆虫病原线虫制剂后，作物的根长、根表面积、根平均直径以及根体积都高于对照组，说明昆虫病原线虫制剂促进了作物根系发育以及形态的建成。

叶绿素荧光不仅能反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，而且与电子传递、质子梯度的建立以及ATP合成和CO2固定等过程有关。几乎反映了所有光合变化[10]。研究表明Fv/Fm值在非胁迫条件下比较恒定，一般介于0.80～0.84[12]，本试验在对照条件下Fv/Fm值在0.76～0.78，这表明韭菜生长状态良好，从而说明了其它荧光指标测定的可靠性。线虫处理以及对照Fv/Fm、Fv/Fo均有不同程度的降低，其中对照降低幅度最大，说明对照的叶绿素PSⅡ反应中心受损最严重，原初光能转化效率降低最快，光合活性降低最多。光化学猝灭系数qP反映天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额[12]。NPQ降低说明PSⅡ天线色素吸收的以热形式耗散掉的光能部分少，大多数光能用于电子传递进行光合作用。

施用昆虫病原线虫制剂可有效控制韭蛆的发生，减少其危害，使韭菜缺苗断条现象减少，并且长势良好，叶片葱绿，黄叶较少；还可以促进根系的发育与形态的建成，为提高韭菜产量提供了有效保障。因此，昆虫病原线虫制剂是防治韭菜韭蛆安全有效的生物杀虫剂。

致谢：感谢贺兰县保南镇张华技术员、永宁县李俊镇韭菜合作社许兴文社长和陈夏春等协助试验。 （下转94页）

（上接73页）参考文献

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[15]李春杰，许艳丽，王义，等.不同培养方法对昆虫病原线虫质量影响及其评价[J].植物保护，2007，33（5）：88-92. （责编：施婷婷）

2.2 昆虫病原线虫制剂对韭菜根系的影响 从根系扫描结果看，施用线虫制剂较对照组总根长、总表面积和平均直径有所增加，但无显著性差异。施用线虫制剂总根长比对照增加了23.0%，总表面积增加了14.9%，平均直径增加了15%。施用线虫制剂的韭菜根系体积显著高于对照组，施用线虫制剂的韭菜根系体积为5.741cm3，对照组为2.425cm3，施用线虫制剂比对照组增加了57.8%。由于施用昆虫病原线虫制剂后，土壤中昆虫病原线虫总体数量以及稳定性高于对照组，增加了土壤微生物的多样性，活化韭菜根际环境，控制了韭蛆的发生，减少韭蛆对韭菜根茎的危害。

表5 昆虫病原线虫制剂对韭菜根系的影响（贺兰，2a韭菜）

[处理＼&总根长（cm）＼&总表面积

（cm2）＼&平均直径（mm）＼&体积（cm3）＼&施线虫＼&163.62a＼&15.08a＼&1.365a＼&5.741a＼&ck＼&125.94a＼&12.84a＼&1.161a＼&2.425b＼&]

2.3 昆虫病原线虫制剂对韭菜叶绿素荧光参数的影响 在荧光诱导动力学参数的测定中，经暗适应后，可变荧光（Fv）与固定荧光（Fo）的比值（Fv/Fo）可代表光系统II（PSII）活性，而Fv与最大荧光Fm的比值（Fv/Fm）可代表光系统II光化学的最大效率[10]。从图1可以看出，韭菜施用线虫制剂后，Fv/Fo降低，没有达到显著性差异；叶绿素荧光Fv/Fm一般在0.75～0.85，植物在胁迫生长条件下，叶绿素荧光Fv/Fm显著降低[12-14]。从图2可以看出，线虫制剂处理韭菜的Fv/Fm在0.75以上，可能是线虫制剂对韭菜的光合过程产生了胁迫影响。

图1 病原线虫制剂对韭菜潜在光化学效率的影响

图2 病原线虫制剂对韭菜最大光化学效率的影响

QPN反映了PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分[14]。光化学猝灭系数（qP），反映的是PSII天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，要保持较高的光化学猝灭就要使PSII反应中心处于“开放”状态，所以光化学猝灭又在一定程度上反映了PSII反应中心开放程度，qP越大，PSII的电子传递活性越大[11]。由图3、4可知，NPQ、qP在施用线虫制剂后降低，但没有达到显著性差异。

图3 病原线虫制剂对韭菜非光化学猝灭系数的影响

图4 病原线虫制剂对韭菜光化学猝灭系数的影响

3 结论和讨论

迟眼蕈蚊不同虫态寄存环境不同，低龄幼虫喜欢在韭菜茎基和假茎处取食，而高龄老熟幼虫则喜欢在土壤中生活[6]。通过线虫制剂对本地区2～3a韭菜田幼虫和蛹的防效研究，结果表明，线虫制剂对不同栽种年限韭菜田迟眼蕈蚊幼虫和蛹均有防效，对3a韭菜田幼虫的防效高于2a韭菜田，这与其他地区研究结果相反，可能是3a韭菜田迟眼蕈蚊幼虫密度较大，线虫制剂的作用更容易发挥；而2a和3a韭菜田中对迟眼蕈蚊蛹的防治效果差别不大，可能是蛹的密度本身也很小；并且线虫制剂对迟眼蕈蚊幼虫的防治效果好于蛹，这与其他地区研究结果一致，主要是由于迟眼蕈蚊蛹的角质层较厚且硬，气孔相对减少，不利于线虫的侵入[5]。另外，在栽培管理中，应根据迟眼蕈蚊虫态寄存环境注意作物环境的温湿度、防效时期，可以更有效降低迟眼蕈蚊对作物的危害。

施用昆虫病原线虫制剂对韭菜迟眼蕈蚊有很好的控制作用，对韭菜生长和产量都有一定促进作用。施用昆虫病原线虫制剂可以提高2～3a生韭菜的保苗率，增加株高，提高产量，并且韭菜连作时间越长，增产效果越明显，主要原因是韭菜栽种年限越久，迟眼蕈蚊幼虫和蛹在田间积累越多导致。施用昆虫病原线虫制剂后，作物的根长、根表面积、根平均直径以及根体积都高于对照组，说明昆虫病原线虫制剂促进了作物根系发育以及形态的建成。

叶绿素荧光不仅能反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，而且与电子传递、质子梯度的建立以及ATP合成和CO2固定等过程有关。几乎反映了所有光合变化[10]。研究表明Fv/Fm值在非胁迫条件下比较恒定，一般介于0.80～0.84[12]，本试验在对照条件下Fv/Fm值在0.76～0.78，这表明韭菜生长状态良好，从而说明了其它荧光指标测定的可靠性。线虫处理以及对照Fv/Fm、Fv/Fo均有不同程度的降低，其中对照降低幅度最大，说明对照的叶绿素PSⅡ反应中心受损最严重，原初光能转化效率降低最快，光合活性降低最多。光化学猝灭系数qP反映天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额[12]。NPQ降低说明PSⅡ天线色素吸收的以热形式耗散掉的光能部分少，大多数光能用于电子传递进行光合作用。

施用昆虫病原线虫制剂可有效控制韭蛆的发生，减少其危害，使韭菜缺苗断条现象减少，并且长势良好，叶片葱绿，黄叶较少；还可以促进根系的发育与形态的建成，为提高韭菜产量提供了有效保障。因此，昆虫病原线虫制剂是防治韭菜韭蛆安全有效的生物杀虫剂。

致谢：感谢贺兰县保南镇张华技术员、永宁县李俊镇韭菜合作社许兴文社长和陈夏春等协助试验。 （下转94页）

（上接73页）参考文献

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2.2 昆虫病原线虫制剂对韭菜根系的影响 从根系扫描结果看，施用线虫制剂较对照组总根长、总表面积和平均直径有所增加，但无显著性差异。施用线虫制剂总根长比对照增加了23.0%，总表面积增加了14.9%，平均直径增加了15%。施用线虫制剂的韭菜根系体积显著高于对照组，施用线虫制剂的韭菜根系体积为5.741cm3，对照组为2.425cm3，施用线虫制剂比对照组增加了57.8%。由于施用昆虫病原线虫制剂后，土壤中昆虫病原线虫总体数量以及稳定性高于对照组，增加了土壤微生物的多样性，活化韭菜根际环境，控制了韭蛆的发生，减少韭蛆对韭菜根茎的危害。

表5 昆虫病原线虫制剂对韭菜根系的影响（贺兰，2a韭菜）

[处理＼&总根长（cm）＼&总表面积

（cm2）＼&平均直径（mm）＼&体积（cm3）＼&施线虫＼&163.62a＼&15.08a＼&1.365a＼&5.741a＼&ck＼&125.94a＼&12.84a＼&1.161a＼&2.425b＼&]

2.3 昆虫病原线虫制剂对韭菜叶绿素荧光参数的影响 在荧光诱导动力学参数的测定中，经暗适应后，可变荧光（Fv）与固定荧光（Fo）的比值（Fv/Fo）可代表光系统II（PSII）活性，而Fv与最大荧光Fm的比值（Fv/Fm）可代表光系统II光化学的最大效率[10]。从图1可以看出，韭菜施用线虫制剂后，Fv/Fo降低，没有达到显著性差异；叶绿素荧光Fv/Fm一般在0.75～0.85，植物在胁迫生长条件下，叶绿素荧光Fv/Fm显著降低[12-14]。从图2可以看出，线虫制剂处理韭菜的Fv/Fm在0.75以上，可能是线虫制剂对韭菜的光合过程产生了胁迫影响。

图1 病原线虫制剂对韭菜潜在光化学效率的影响

图2 病原线虫制剂对韭菜最大光化学效率的影响

QPN反映了PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分[14]。光化学猝灭系数（qP），反映的是PSII天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，要保持较高的光化学猝灭就要使PSII反应中心处于“开放”状态，所以光化学猝灭又在一定程度上反映了PSII反应中心开放程度，qP越大，PSII的电子传递活性越大[11]。由图3、4可知，NPQ、qP在施用线虫制剂后降低，但没有达到显著性差异。

图3 病原线虫制剂对韭菜非光化学猝灭系数的影响

图4 病原线虫制剂对韭菜光化学猝灭系数的影响

3 结论和讨论

迟眼蕈蚊不同虫态寄存环境不同，低龄幼虫喜欢在韭菜茎基和假茎处取食，而高龄老熟幼虫则喜欢在土壤中生活[6]。通过线虫制剂对本地区2～3a韭菜田幼虫和蛹的防效研究，结果表明，线虫制剂对不同栽种年限韭菜田迟眼蕈蚊幼虫和蛹均有防效，对3a韭菜田幼虫的防效高于2a韭菜田，这与其他地区研究结果相反，可能是3a韭菜田迟眼蕈蚊幼虫密度较大，线虫制剂的作用更容易发挥；而2a和3a韭菜田中对迟眼蕈蚊蛹的防治效果差别不大，可能是蛹的密度本身也很小；并且线虫制剂对迟眼蕈蚊幼虫的防治效果好于蛹，这与其他地区研究结果一致，主要是由于迟眼蕈蚊蛹的角质层较厚且硬，气孔相对减少，不利于线虫的侵入[5]。另外，在栽培管理中，应根据迟眼蕈蚊虫态寄存环境注意作物环境的温湿度、防效时期，可以更有效降低迟眼蕈蚊对作物的危害。

施用昆虫病原线虫制剂对韭菜迟眼蕈蚊有很好的控制作用，对韭菜生长和产量都有一定促进作用。施用昆虫病原线虫制剂可以提高2～3a生韭菜的保苗率，增加株高，提高产量，并且韭菜连作时间越长，增产效果越明显，主要原因是韭菜栽种年限越久，迟眼蕈蚊幼虫和蛹在田间积累越多导致。施用昆虫病原线虫制剂后，作物的根长、根表面积、根平均直径以及根体积都高于对照组，说明昆虫病原线虫制剂促进了作物根系发育以及形态的建成。

叶绿素荧光不仅能反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，而且与电子传递、质子梯度的建立以及ATP合成和CO2固定等过程有关。几乎反映了所有光合变化[10]。研究表明Fv/Fm值在非胁迫条件下比较恒定，一般介于0.80～0.84[12]，本试验在对照条件下Fv/Fm值在0.76～0.78，这表明韭菜生长状态良好，从而说明了其它荧光指标测定的可靠性。线虫处理以及对照Fv/Fm、Fv/Fo均有不同程度的降低，其中对照降低幅度最大，说明对照的叶绿素PSⅡ反应中心受损最严重，原初光能转化效率降低最快，光合活性降低最多。光化学猝灭系数qP反映天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额[12]。NPQ降低说明PSⅡ天线色素吸收的以热形式耗散掉的光能部分少，大多数光能用于电子传递进行光合作用。

施用昆虫病原线虫制剂可有效控制韭蛆的发生，减少其危害，使韭菜缺苗断条现象减少，并且长势良好，叶片葱绿，黄叶较少；还可以促进根系的发育与形态的建成，为提高韭菜产量提供了有效保障。因此，昆虫病原线虫制剂是防治韭菜韭蛆安全有效的生物杀虫剂。

致谢：感谢贺兰县保南镇张华技术员、永宁县李俊镇韭菜合作社许兴文社长和陈夏春等协助试验。 （下转94页）

（上接73页）参考文献

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