山桐子雌树根系结构分析*

高明杰 顿春垚 刘汉蓁

（1.恩施市林业项目服务中心，湖北 恩施 445000；2.国家林业草原山桐子工程技术研究中心，湖北 利川 45000；3.恩施土家族苗族自治州林业科学研究院，湖北 恩施 445000）

山桐子(Idesia polycarpa)是潜力巨大的木本油料树种，随着社会对木本食用油料树种的持续关注，山桐子相关产业正逐步发展[1]。山桐子主要是雌雄异株植物[2]，果实来源为雌树，因此弄清山桐子雌树的生长规律十分重要。根系是植物的三大营养器官之一，是植物体摄取各类大量元素与微量元素、水分的关键部位，也是支撑树体外形的重要结构[3,4]。已有研究认为山桐子为浅根系植物，但关于山桐子根系生长规律、成龄山桐子树根系结构等研究尚较为缺乏。本文以山桐子雌树根系为研究对象，分析其结构，推理其形成过程与影响因素，以期为山桐子栽培学研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 样地及材料

试验样地位于湖北省恩施州利川市沙溪乡，30°3′5″N，108°49′37″E位置附近。土壤为黄棕壤，位于中坡。试验材料为由湖北旭舟林农科技有限公司提供的山桐子6年生雌树。

1.2 试验方法

在样地内设置20 m×20 m的样方，样方中以胸径确定优势木和中位木，选取2株山桐子雌树中位木，拨开根系上表面覆盖土壤并小心挖出全部根系，对可见根系进行测定并记录。

1.3 主要调查指标

根系分级（自主根着生位置发生的主要根系为1级根，1级根上发生的为2级根，以此类推）、各级根系长度（各级根系自着生部位到根尖位置长度）、端部粗（各级根系在下级根系着生位置后0.5 cm位置直径）、基部粗（各级根系着生位置直径）、根分枝间距离（同级根系间距离）、细根数量。

1.4 数据分析

数据整理采用WPS office表格软件，数据分析采用IBM SPSS Statistics 22软件，作图采用GraphPad Prism 8软件进行。

2 结果与分析

2.1 山桐子雌树根系总体性状

山桐子雌树根系总体积以各级根系体积累积计算，假定根系为规则的圆台形状，以长度代替端部基部间垂直距离，以各级根系体积以端部和基部直径与根系长度计算其体积，计算方法：

式中，Li为根系长度；R为端部半径；r为基部半径；i为根系级别。

以圆台模型计算根系总表面积：

经计算，样本山桐子雌树根系总体积为166 125.65 cm3,总表面积为120 145.82 cm2,不区分根系级别，山桐子雌树全株根系总长为1 492 cm。

2.2 垂直根与水平根对比

对垂直向下的主要根系与辐射向周围的主要水平根系进行了对比分析的结果（表1）表明，水平1级根数目为10条，多于垂直根数目，水平1级根上的分枝数与垂直根无显著差异，均为3条左右；水平1级根平均长度为63.5 cm，为垂直根的2.35倍，差异显著（P＜0.05）；水平1级根平均体积为15 099.95 cm3，为垂直根的52.59倍,差异极为显著（P＜0.01）；水平1级根平均表面积为8 575.03 cm2，为垂直根的9.74倍，差异极为显著（P＜0.01）。以肉眼观察，山桐子雌树根系中水平根系主要位于外围，垂直根主要位于中部位置。结果显示，山桐子根系以水平根为主，垂直根不发达。仅以1级根进行比较，垂直根在1级根中所占总体积仅为1.87%，所占比重较低。

表1 水平根与垂直根对比分析

2.3 根系数量分析

如图1所示，由于根系采挖过程中容易损毁，尤其级数较高的根系较为细弱，难以挖掘统计，因此对挖掘出的完整根系中各级根系保存较好的进行平均值计算。山桐子雌树样本中，1级根系共17条，平均每条1级根系上有2级根系3.5条，平均每条2级根系上有3级根系3条，平均每条3级根系上有4级根系3条，4级根系上已难见较粗的分枝。各级根系上均有密度不高的毛细根分布，但受挖掘处理影响，较难统计。结果表明，山桐子1级根发源于肉质根上，其数量较多，但根系分枝能力不强，各级根系的下一级根仅为3条左右。

图1 各级根系条数对比

2.4 根系体积分析

由于垂直根系在山桐子雌树根系中占比较少，且分枝长度短、级数少，因此忽略1级以上垂直根的影响，仅统计水平各级根系及1级垂直根系体积（图2）。水平1级根平均体积为15 099.95 cm3,随着根系级数增加，其体积逐渐减小，对根系级别与根系体积进行相关性分析，其显示为强相关（皮尔逊相关系数为0.76），5级根平均体积最少，仅为55.87 cm3,水平2级根系体积为1 440.77 cm3,与1级水平根系存在显著差异。水平3级根系与水平2级根系体积也存在显著差异。根系体积是根生长的重要评估指标[5]，与根系生物量直接相关，根系体积越大积累营养物质的量越大，对植株的营养保障能力也越强。

图2 各级根系体积对比

2.5 根系表面积分析

忽略1级以上垂直根的影响，仅统计水平各级根系及1级垂直根系长度（图3）。水平1级根系平均表面积为8 575.03 cm2,随着根系级别增加，根系表面积逐渐减小；2级根系平均表面积为2 400.27 cm2；3级根系平均表面积为1 743.33 cm2；4级根系平均表面积935.72 cm2，5级根系平均表面积为494.55 cm2。垂直1级根系表面积为1 005.70 cm2，与水平4级根系表面积类似。2、3、4、5级根系与水平1级根系长度存在显著差异，除1级根系外，其他水平各级根系无显著差异。根系吸收水分和营养物质主要部位为根尖，根表面积与着生细根量相关，根表面积越大，植物同化作用越强[6]，结果显示山桐子雌树根系中吸收营养物质的主要为1、2、3级根。

图3 各级根系表面积对比

2.6 根系长度分析

忽略1级以上垂直根的影响，仅统计水平各级根系及1级垂直根系长度（图4）。水平1级根系平均长63.5 cm；2级根系平均长40.83 cm；3级根系平均长41 cm；4级根系平均长45.75 cm；5级根系平均长35 cm，总体上根长度随着根系级别增加逐渐减小。2、3、4、5级根系与水平1级根系长度存在差异，水平1级根与垂直1级根差异显著。垂直1级根系平均长度仅为27 cm，低于所有水平根系。

图4 各级根系长度对比

2.7 根系长度、基部、端部直径的相互关系

对水平1级根的长度和基部直径关系进行分析（图5），水平1级根基部直径与长度总体呈负相关，随着基部直径增加，根系长度逐渐减小。1级根系端部粗度与长度整体上呈负相关，随着根系端部增粗，其长度逐渐缩短，当根系端部直径为9 mm时，水平1级根长度最长，达到130cm。对端部直径与基部直径进行相关性分析，总体上，随着基部直径增加，端部直径也逐渐增加，端部直径与基部直径呈正相关。

图5 水平1级根系长度、基部直径、端部直径相互关系

3 讨论

对根长、根系体积、根系表面积等对比分析，发现山桐子雌树水平根系发达，垂直根系不发达，水平1级根系越粗、长度越短，根系基部与端部直径呈正相关。

植物根系分为直根系与须根系，山桐子雌树苗期为直根系植物，根系主根明显，垂直向下。但试验结果表明山桐子6年生雌树主根不明显，且垂直根短而细，根系总体积和总表面积小，呈现出须根（水平）系的特征。这可能是因为在山桐子苗移栽过程中根系顶部受损而抑制伸长生长，或因为土壤环境发生变化而影响根系向地生长，从而促进了侧根的生长[7,8]。

目前，国内对山桐子根系发育的研究尚少，作为重要的经济树种，快速促进树体营养器官生长是重要的经营管理方向，弄清根系结构也有助于在树木生长过程中选择合理的土壤管理和施肥方法。由于研究选取的样本较少，还需进行重复试验进行深入验证，且选取样本的土壤环境条件较为单一，还可以在不同土壤条件下选取更多样本进行深入研究。